殷楠 韋兆偉 姜倩倩 劉超 伍翥嶸 胡正華 李琪

摘要：大氣中CO2濃度的增加是逐漸且緩慢的過程，而以往的農(nóng)田模擬研究多是設定瞬間增加的高CO2濃度。為了明確大氣CO2濃度緩增、驟增2種不同升高方式對冬小麥葉片光合能力的影響，基于農(nóng)田CO2濃度自動調(diào)控平臺，開展2季冬小麥試驗（品種為揚麥22）。設置3種CO2濃度升高方式：CK（對照，背景大氣CO2濃度）；CO2濃度緩增（從第1個生長季開始每年增加40 μmol/mol，2017—2018、2018—2019年生長季每年CO2的緩增濃度分別為80、120 μmol/mol，分別記作C+80、C+120）；CO2濃度驟增（每個生長季均設置CO2濃度升高200 μmol/mol的處理，記作C+200）。于冬小麥主要生育期，測定葉片SPAD值和葉綠素熒光參數(shù)［初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）、可變熒光（Fv）、最大光化學效率（Fv/Fm）、潛在活性（Fv/Fo）］。結果表明，與CK相比，CO2濃度緩增80、120 μmol/mol對冬小麥葉綠素熒光參數(shù)沒有顯著影響，而CO2濃度驟增200 μmol/mol會顯著改變冬小麥主要生育期葉片中的葉綠素熒光特性，使PS Ⅱ反應中心受損，光合作用能力減弱。綜上可知，冬小麥葉片光合能力對CO2濃度升高的響應會因其升高方式（緩增和驟增）的不同而有差異，大氣CO2濃度驟增會使冬小麥葉片光合能力下調(diào)，而CO2濃度緩增對冬小麥葉片光合能力并無顯著影響。

關鍵詞：CO2濃度緩增；CO2濃度驟增；葉綠素熒光；光合作用；冬小麥

中圖分類號：S162.5+3 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2023）15-0086-07

基金項目：國家自然科學基金面上項目（編號：42071023）；國家自然科學基金重點項目（編號：41530533）；2022年江蘇省研究生科研與實踐創(chuàng)新計劃（編號：KYCX22_1176）。

作者簡介：殷 楠（1998—），女，內(nèi)蒙古烏蘭察布人，碩士，主要從事農(nóng)業(yè)氣象相關的研究。E-mail：572287947@qq.com。

通信作者：胡正華，博士，教授，主要從事氣候變化與農(nóng)業(yè)氣象方面的研究，E-mail：zhhu@nuist.edu.cn；李 琪，博士，副教授，主要從事氣候變化生態(tài)方面的研究，E-mail：liqix123@sina.com。

二氧化碳（CO2）是造成全球氣候變暖的主要溫室氣體之一［1］，其在大氣中的濃度已由工業(yè)革命前的280 μmol/mol上升到2022年的417 μmol/mol，并且未來還有不斷上升的趨勢［2］。持續(xù)升高的CO2濃度已經(jīng)成為全球性的環(huán)境問題［3］。CO2是作物光合作用的底物［4］，其濃度的升高勢必會影響作物的光合能力。相關研究結果表明，作物短期生長在高濃度CO2下會產(chǎn)生“施肥效應”（作物光合能力上調(diào)）；而長期暴露在高濃度CO2下，一些作物會產(chǎn)生光合適應現(xiàn)象（photosynthetic acclimation），使作物的光合能力下降［5］。

葉綠素熒光參數(shù)蘊含豐富的光合信息，是用于表征CO2濃度升高對作物光合系統(tǒng)光能轉(zhuǎn)化能力影響的重要指標［6］。部分研究者認為，CO2濃度升高會提高光合電子傳遞能力，提升植物葉片光合系統(tǒng)光能轉(zhuǎn)換能力，改善植物抗脅迫能力［7-11］。姜倩倩等認為，大氣中CO2濃度升高會使作物PS Ⅱ反應中心活性下降、光能轉(zhuǎn)換能力受到抑制［5，12-14］。也有研究者認為，CO2濃度升高對作物熒光參數(shù)并無顯著影響［15-18］。然而大多數(shù)研究者認為，CO2濃度變化對作物的影響因作物生育期不同而有所差異［19］。

小麥是主要的糧食作物，大氣中CO2濃度的變化會通過影響小麥光合作用對其產(chǎn)量造成一定影響，進而危害全球糧食安全［20］。有關小麥葉綠素熒光特性對大氣CO2濃度升高響應的研究不盡相同，有研究認為，小麥主要生育期葉片中的葉綠素含量隨著CO2濃度倍增會有不同程度的下降［21-22］。也有研究結果顯示，高濃度CO2使冬小麥凈光合速率顯著增加，同時提高葉片光能轉(zhuǎn)換能力，使得小麥光合能力上調(diào)［7，23-24］。Zhang等認為，小麥葉綠素熒光參數(shù)對高CO2濃度的響應不顯著，存在品種和生育期差異［25］。

以上研究均基于小麥生長在某一高濃度CO2常值或CO2濃度倍增的條件下，然而實際上大氣中的CO2濃度不是驟然增加到一個高濃度，其濃度升高是一個緩慢的過程［26］，大氣CO2濃度驟增與緩增對作物生長的影響可能存在差異。本試驗基于田間開頂式氣室（open top chambers，OTC）組成的CO2濃度自動調(diào)控試驗平臺，以冬小麥（揚麥22）為研究對象，探究CO2濃度緩增、驟增對冬小麥葉綠素熒光特性的不同影響。研究結論可為氣候變化背景下培育具有氣候補償作用的作物品種，促進農(nóng)業(yè)適應氣候變化提供一定參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

田間試驗于2017—2018、2018—2019年冬小麥生長季在南京信息工程大學農(nóng)業(yè)氣象與生態(tài)試驗站（32°16′N，118°86′E）進行。該站年平均降水量約為1 100 mm，相對濕度為77%，年平均溫度為 15.5 ℃，日平均可照時數(shù)超過1 900 h，無霜期為237 d。供試土壤為潴育型，灰馬肝土，耕作層土壤質(zhì)地為馕質(zhì)黏土，黏粒含量為26.1%，pH值（H2O）為6.3。

供試小麥品種為揚麥22，分別于2017年11月30日、2018年10月30日播種，冬小麥主要生育期見表1。冬小麥全生育期的施氮量為22 g/m2，分3次施用，基肥 ∶返青肥 ∶拔節(jié)孕穗肥=50% ∶35% ∶15%，其中基肥采用復合肥（N、P2O5、K2O含量均為15%），返青肥、拔節(jié)孕穗肥均為含氮量46.7%的尿素。

1.2 試驗設計

農(nóng)田CO2濃度自動調(diào)控試驗平臺包括12個OTC、1套自動控制系統(tǒng)、1套供氣系統(tǒng)。平臺調(diào)控模式如下：每隔2 s，OTC內(nèi)部CO2傳感器向自動控制系統(tǒng)反饋當前氣室CO2濃度，當前氣室CO2濃度低于試驗設定的CO2目標濃度時，供氣系統(tǒng)會自動打開供氣裝置的電磁閥向OTC補充CO2氣體，使OTC內(nèi)的CO2達到目標濃度［27］，氣體調(diào)控在24 h內(nèi)持續(xù)進行。

試驗CO2濃度設置為背景CO2濃度（CK，對照）、CO2濃度緩增處理（冬小麥生長季CO2濃度比CK逐年增加40 μmol/mol；2016—2017年是第1個冬小麥試驗季，CO2濃度比CK增加了 40 μmol/mol，記作C+40；2017—2018年，冬小麥生長季CO2濃度比CK增加了80 μmol/mol，記作C+80；2018—2019年，冬小麥生長季CO2濃度比CK增加了120 μmol/mol，記作C+120）、CO2濃度驟增處理（每個冬小麥生長季的CO2濃度比CK升高 200 μmol/mol，記作C+200）。每種處理設置4個重復，從冬小麥返青開始進行CO2濃度升高處理。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 葉綠素相對含量的測定 葉片葉綠素相對含量與SPAD值有良好的一致性，用便攜式葉綠素儀（SPAD-502，Konica Minolta Inc.，日本）于冬小麥主要生育期測量葉片的SPAD值［28］。測定時間為晴天的09：00—11：00。每個OTC內(nèi)隨機選取5株長勢均一、倒1葉完全展開的植株，在主葉脈兩側(cè)中間部位測定3次，并將葉片掛牌標記。

1.3.2 葉綠素熒光誘導動力學參數(shù)的測定 用暗適應夾夾住掛牌標記的葉片，充分暗適應20 min，用便攜式植物效率儀（Handy-PEA，Hansatech Instruments，Norfol，英國）測得暗適應后冬小麥葉片的葉綠素熒光誘導動力學參數(shù)。

1.3.3 快速葉綠素熒光誘導曲線（OJIP曲線）的繪制 暗適應后的冬小麥葉片暴露在可見光下會測得強度不斷變化的熒光，熒光隨時間變化的曲線稱為葉綠素熒光誘導動力學曲線（OJIP）［29］。根據(jù)公式Vt=（Ft-Fo）/（Fm-Fo）（Vt為標準化后的熒光數(shù)據(jù)即相對可變熒光；Ft為暗適應后照光t時儀器記錄的熒光信號；Fo為暗適應后的初始熒光；Fm為暗適應后的最大熒光（通常葉片經(jīng)暗適應20 min后測得），將測得的數(shù)據(jù)標準化，繪制標準化后的OJIP曲線，記錄時間從10 μs開始至1 s結束，數(shù)據(jù)的記錄速率為118個/s。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用Excel 2016對試驗所得原始數(shù)據(jù)進行預處理，用SPSS 24.0（SPSS Inc.，Chicago，IL，美國）統(tǒng)計軟件對熒光參數(shù)進行方差分析（analysis of variance，ANOVA），用最小顯著差異法（least significant difference，LSD）對不同CO2濃度的葉綠素熒光參數(shù)進行差異顯著性分析（P<0.05），用OriginPro 2019b（OriginLab Corp.，Wellesley Hills，美國）軟件進行繪圖，圖表數(shù)據(jù)均表示為平均值±標準誤。

2 結果與分析

2.1 冬小麥快速葉綠素熒光誘導曲線（OJIP曲線）

由圖1可以看出，在相同生育期、不同CO2濃度處理下，OJIP曲線呈先上升后下降的趨勢，曲線重合度較高且到達O、J、I、P點的時間保持一致，其中不同CO2濃度處理對揚花期OJIP曲線（圖1-d）的影響存在差異，表現(xiàn)為OJ段CK

由圖2可以看出，在相同生育期，不同CO2濃度處理下2018—2019年生長季冬小麥的OJIP曲線趨勢較為相似，均在到達P點后有所下降。其中不同CO2濃度處理使得曲線在返青期（圖2-a）的J到P點表現(xiàn)為C+200

2.2 CO2濃度增加對冬小麥葉片SPAD值的影響

如表2所示，在2017—2018年生長季，與CK相比，C+80、C+200處理使得返青期、灌漿期和乳熟期的SPAD值下降，但不同處理之間的差異未達顯著水平。在2018—2019年生長季，相較于CK，C+200處理使冬小麥SPAD值降低，其中返青期SPAD值顯著下降了5.1%（P=0.031）。

2.3 CO2濃度增加對冬小麥葉片熒光參數(shù)的影響

2.3.1 初始熒光（Fo） 如表3所示，在2017—2018年生長季，與CK相比，C+200處理使得乳熟期的Fo顯著上升了16.7%（P=0.049）；相較于C+80處理，C+200處理使得灌漿期的Fo顯著下降6.2%（P=0.021），乳熟期的Fo顯著上升了22.0%（P=0.028）。在2018—2019年生長季，與CK相比，C+120處理對Fo無顯著影響，C+200處理使得抽穗期的Fo顯著上升了16.0%（P=0.027）。

2.3.2 最大熒光（Fm） 由表4可以看出，2017—2018年冬小麥生長季，除抽穗期外，F(xiàn)m隨生育期表現(xiàn)為先上升后下降的趨勢。與CK相比，C+80、C+200處理對Fm無顯著影響。在2018—2019年冬小麥生長季，與CK相比，C+120處理使得拔節(jié)期的Fm顯著上升了13.3%（P=0.039）。

2.3.3 可變熒光（Fv） 由表5可見，在2017—2018年生長季，與CK相比，C+80處理使Fv降低（拔節(jié)期除外），C+200使得除拔節(jié)期、抽穗期外，其他生育期冬小麥Fv降低，但不同處理之間差異未達顯著水平。在2018—2019年生長季，與CK相比，C+200處理使得揚花期的Fv下降了13.6%（P=0.042）。

2.3.4 最大光化學效率（Fv/Fm） CO2濃度增加對冬小麥Fv/Fm的影響如表6所示?？梢钥闯?，在2017—2018年生長季，與C+80處理相比，C+200處理使得Fv/Fm在揚花期顯著下降1.2%（P=0.015）。在2018—2019年生長季，與CK相比，C+200處理使得揚花期的Fv/Fm顯著下降了2.5%（P=0.047）。

2.3.5 PS Ⅱ潛在活性（Fv/Fo） 由表7可見，在2017—2018年生長季，與C+80處理相比，C+200處理下Fv/Fo在揚花期顯著下降了3.9%（P=0.014）。在2018—2019年生長季，與CK相比，C+200處理使得揚花期的Fv/Fo顯著下降了10.5%（P=0.031）。

3 討論

3.1 CO2濃度增加對小麥葉綠素熒光誘導動力學參數(shù)的影響

Fo是PS Ⅱ（光系統(tǒng)Ⅱ）開放狀態(tài)下的最小熒光，反映了植物對逆境脅迫的適應能力［30］。本研究結果表明，相較于CK，C+80、C+120處理對冬小麥的Fo無顯著影響，C+200處理使得2017—2018年乳熟期的Fo顯著上升，光合作用中心的破壞或可逆失活會導致Fo升高［31］，說明高濃度CO2環(huán)境會對冬小麥的生長造成脅迫，導致其葉片PS Ⅱ反應中心被破壞，PS Ⅱ可逆失活［32］。但就整個冬小麥生長季而言，CO2濃度升高200 μmol/mol（C+200）并未對Fo產(chǎn)生顯著影響，這與王佩玲等研究發(fā)現(xiàn)的正常施氮情況下大氣CO2濃度倍增達750 μmol/mol對冬小麥Fo影響不顯著的結論［33］相同。

Fm是PS Ⅱ關閉狀態(tài)下的最大熒光，是光合作用的理論最大值，與PS Ⅱ傳遞電子能力及植物光合作用產(chǎn)物的量呈正相關［34］。本研究結果表明，相較于背景大氣，CO2濃度增加80、200 μmol/mol的處理（C+80、C+200）對冬小麥的Fm無顯著影響。馮芳等認為，CO2濃度增加80、200 μmol/mol時，水稻各生育期的Fm均無顯著差異［10］。王佩玲等認為，在正常施氮條件下，大氣CO2濃度倍增達750 μmol/mol對冬小麥Fm沒有明顯影響［33］，與本研究結論一致。本研究還發(fā)現(xiàn)，CO2處理升高120 μmol/mol，會使拔節(jié)期Fm顯著上升，這與Biswas等研究發(fā)現(xiàn)的CO2濃度升高達714 μmol/mol會顯著提高冬小麥幼葉Fm的結論［23］相同，表明大氣CO2濃度增加對幼葉的能量捕獲能力、電子傳遞速率具有促進作用。

Fv=Fm-Fo，反映作物光合中心的光能轉(zhuǎn)換“能力范圍”和QA（電子受體，特殊狀態(tài)的質(zhì)體醌）的還原情況［35］。本研究發(fā)現(xiàn)，相較于背景大氣，CO2濃度升高80、120 μmol/mol（C+80、C+120）對揚麥22的Fv無顯著影響。而王佩玲等認為，在施氮條件下，750 μmol/mol CO2環(huán)境對小偃6號、小偃22冬小麥品種的Fv無顯著影響［33］，可見不同冬小麥品種對CO2濃度升高響應的敏感性不同。Biswas等研究發(fā)現(xiàn)，CO2濃度升高達714 μmol/mol時，對冬小麥Fv的促進作用明顯［23］，與本研究結論一致，表明高CO2濃度增加會使QA氧化還原能力下降，導致光合電子傳遞能力下降，進而使得作物光合能力下調(diào)。

3.2 CO2濃度增加對小麥PS Ⅱ最大光化學效率的影響

Fv/Fm是表征光合作用受環(huán)境脅迫的重要指標，F(xiàn)v/Fm常值在0.80～0.85之間，當Fv/Fm下降時，代表作物受到脅迫［36］。Li等研究發(fā)現(xiàn)，550 μmol/mol CO2濃度沒有顯著影響SH8675、ZYM品種冬小麥的Fv/Fm［30］。本研究通過不同CO2升高濃度試驗進一步表明，相較于背景大氣，中低濃度CO2升高處理（C+80、C+120）對冬小麥的Fv/Fm無顯著影響，而高濃度CO2處理（C+200）使得2018—2019年揚花期冬小麥的Fv/Fm顯著降低，這與王佩玲等研究得出的CO2濃度倍增后冬小麥的Fv/Fm顯著降低的結論［33］一致。

Fv/Fo（PS Ⅱ的潛在活性）對光合效率的變化很敏感。本研究開展的不同CO2濃度試驗結果表明，相較于背景大氣，CO2濃度升高80、120 μmol/mol時對冬小麥Fv/Fo無顯著影響，而升高200 μmol/mol則使2018—2019年揚花期的Fv/Fo顯著降低，這與前人得出的大氣CO2濃度倍增750 μmol/mol會使小麥Fv/Fo顯著下降的結論［33］相同。

4 結論

相較于背景大氣CO2濃度，CO2濃度緩增80、120 μmol/mol對冬小麥葉片葉綠素熒光參數(shù)沒有顯著影響；CO2濃度驟增200 μmol/mol處理使返青期冬小麥葉片SPAD值顯著降低，揚花期的Fv、Fv/Fm、Fv/Fo顯著降低，乳熟期的Fo顯著上升，表明CO2濃度驟增會影響冬小麥主要生育期葉片的葉綠素熒光特性，使PS Ⅱ反應中心受損，光合作用能力減弱。綜上所述，CO2濃度緩增或驟增對冬小麥葉片葉綠素熒光特性的影響不同，緩增未對冬小麥葉片葉綠素熒光參數(shù)產(chǎn)生顯著影響，而驟增會使得冬小麥葉片光合功能下調(diào)。

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