饒 潔,段丁琪,唐 強(qiáng),*,馬明國(guó),韋 杰,賀秀斌

1 西南大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院,重慶金佛山喀斯特生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站,重慶 400715 2 重慶師范大學(xué)地理與旅游學(xué)院,三峽庫(kù)區(qū)地表過(guò)程與環(huán)境遙感重慶市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,重慶 401331 3 中國(guó)科學(xué)院、水利部成都山地災(zāi)害與環(huán)境研究所,山地表生過(guò)程與生態(tài)調(diào)控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,成都 610299

三峽水庫(kù)蓄水運(yùn)行后水位周期性地在145m和175m間波動(dòng),形成了垂直落差達(dá)30m、長(zhǎng)661km、總面積349km2的水庫(kù)消落帶[1—2]。消落帶是水庫(kù)水位調(diào)節(jié)在建庫(kù)河段形成的水位變動(dòng)區(qū),是水陸交錯(cuò)帶,坡面水文過(guò)程和水庫(kù)水位節(jié)律復(fù)合作用形成獨(dú)特的生態(tài)系統(tǒng)格局和過(guò)程。消落帶是三峽水庫(kù)重要的結(jié)構(gòu)和功能單元,承擔(dān)河岸緩沖帶和河流生態(tài)廊道的角色,提供固土護(hù)岸、攔沙截污、維持生物多樣性等多種生態(tài)功能[3—4]。然而,三峽水庫(kù)蓄水運(yùn)行形成的極端生境脅迫導(dǎo)致消落帶植被退化嚴(yán)重,生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能嚴(yán)重受損。一方面,高壓極端淹水脅迫導(dǎo)致生境破碎化加劇,原有陸生植被快速消亡,適生性植被發(fā)生漸進(jìn)演替,消落帶植被格局顯著改變,生物多樣性降低[5—6];另一方面,夏季干旱、土壤侵蝕、泥沙掩埋、土壤貧瘠化等因素導(dǎo)致消落帶生境空間異質(zhì)性增加,生態(tài)系統(tǒng)承載力降低,成為植被演替主要障礙性因素[7—8]。當(dāng)前在庫(kù)區(qū)或樣地尺度,開(kāi)展了消落帶植被群落結(jié)構(gòu)時(shí)空分布[5]、岸坡土壤種子庫(kù)[9]等調(diào)查;從生長(zhǎng)繁殖適應(yīng)策略[10]、CNP生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征[11]、植株形態(tài)和功能性狀[12]、光合生理特征[13]等視角剖析了適生物種對(duì)極端淹水、泥沙掩埋等生境脅迫的適應(yīng)機(jī)理或策略。然而,缺乏消落帶植被演替進(jìn)程對(duì)多因子復(fù)合生境脅迫響應(yīng)的綜合理解。

水庫(kù)消落帶植被退化與生態(tài)功能受損是長(zhǎng)江流域水電開(kāi)發(fā)面臨的特色問(wèn)題,開(kāi)展消落帶生態(tài)修復(fù),提升河流受損廊道的綜合生態(tài)功能,為服務(wù)長(zhǎng)江流域生態(tài)保護(hù)國(guó)家戰(zhàn)略和保障長(zhǎng)江流域水資源安全具有重要意義。植被作為水庫(kù)消落帶生態(tài)系統(tǒng)重要的結(jié)構(gòu)和功能單元,恢復(fù)受損植被是消落帶生態(tài)功能重建的重要途徑[14—15]。然而,當(dāng)前三峽水庫(kù)消落帶植被恢復(fù)缺少極端生境脅迫下植被演替過(guò)程機(jī)制理論體系支撐。生物量能夠衡量消落帶不同植被群落生產(chǎn)力水平高低,定量反映植被生長(zhǎng)差異,對(duì)表征消落帶生態(tài)系統(tǒng)演替具有極強(qiáng)的指示作用。本研究選取三峽水庫(kù)典型自然恢復(fù)消落帶為研究對(duì)象,聚焦高程梯度上植被的空間再分配格局,擬結(jié)合野外調(diào)查和室內(nèi)分析,從極端水淹脅迫、土壤侵蝕—泥沙沉積、土壤基質(zhì)環(huán)境狀況三個(gè)層次探討生境因子對(duì)植被高程梯度分異的影響,揭示消落帶植被演替與特殊生境條件的關(guān)聯(lián)特性,對(duì)深入認(rèn)識(shí)極端生境脅迫下植被演替進(jìn)程和消落帶土壤—植被互饋效應(yīng),開(kāi)展消落帶植被恢復(fù)和生態(tài)功能重建具有重要意義。

1 研究區(qū)概況

三峽工程在壩址宜昌至庫(kù)尾江津間形成了長(zhǎng)661km、水域面積1080km2水庫(kù)型河段(圖1),其中涪陵以上為變動(dòng)回水區(qū),典型特征是冬季為雍水河段,夏季為自然流河段,涪陵以下為永久水庫(kù)區(qū)。三峽庫(kù)區(qū)奉節(jié)以東為喀斯特巖溶區(qū),地貌以高山峽谷為主,消落帶坡度陡,基巖出露;奉節(jié)以西為低山丘陵區(qū),地勢(shì)相對(duì)平緩,河谷開(kāi)闊,消落帶分布面積廣,土地資源優(yōu)良,是開(kāi)展消落帶生態(tài)修復(fù)的重點(diǎn)區(qū)域。本研究選擇三峽水庫(kù)中游重慶市忠縣石寶鎮(zhèn)長(zhǎng)江干流左岸土質(zhì)消落帶為研究區(qū)。該區(qū)屬亞熱帶濕潤(rùn)性季風(fēng)氣候,年均氣溫18.2℃,年均降水量1172.1mm,降水集中在6—8月,占全年的80%以上,相對(duì)濕度81%[16];土壤為紫色土,pH值為7.21左右,土質(zhì)結(jié)構(gòu)松散,抗蝕性能低下。蓄水前消落帶土地利用主要為水田和旱地,蓄水后以自然演替的草本植物為主,代表性優(yōu)勢(shì)物種如狗牙根、蒼耳等。

圖1 三峽水庫(kù)范圍和研究區(qū)位置 Fig.1 Map of the Three Gorges Reservoir and location of the study area

三峽水庫(kù)獨(dú)特的“蓄清排濁”運(yùn)行模式形成了特定的水庫(kù)水位節(jié)律。在單個(gè)運(yùn)行周期內(nèi)水位在145m和175m間波動(dòng):即每年9月中旬起,水庫(kù)開(kāi)啟蓄水周期以滿足發(fā)電需求,至10月底水位逐漸上漲至175m最高水位;11月至次年1月,水位維持在175m左右運(yùn)行;2月至6月,水庫(kù)開(kāi)始騰空庫(kù)容,水位從175m逐漸下降至145m;6月至9月,水位維持在145m左右運(yùn)行以滿足長(zhǎng)江防洪排沙需求,受雨季長(zhǎng)江上游洪峰影響,呈現(xiàn)不同規(guī)模的自然洪峰脈沖(圖2)。三峽水庫(kù)消落帶成陸期與庫(kù)區(qū)夏季光熱水資源同期,且土地資源優(yōu)良,為植被生長(zhǎng)提供有利生境條件。消落帶植被利用夏季出露空窗期捕獲光熱水資源,快速完成自身生活史。1月至3月,植被降低對(duì)水淹環(huán)境的敏感性,依靠萌發(fā)過(guò)程占據(jù)土壤輟塊[17];4月至7月,最優(yōu)化資源適配為植被生長(zhǎng)提供物質(zhì)保障,加快生產(chǎn)代謝活動(dòng),促進(jìn)物質(zhì)積累[18];8月至9月,植被水平空間資源利用率飽和,群落構(gòu)成趨于成熟。然而,在消落帶高程梯度上,水位節(jié)律形成的淹水時(shí)長(zhǎng)、出露時(shí)令差異導(dǎo)致植被物候出現(xiàn)遲滯效應(yīng),對(duì)群落結(jié)構(gòu)和生產(chǎn)力產(chǎn)生重要影響。

圖2 三峽水庫(kù)水位變動(dòng)與消落帶植被生命周期Fig.2 Changes of water level of the Three Gorges Reservoir and life cycle of vegetation in the water level fluctuation zone

2 材料與方法

2.1 野外調(diào)查和樣品采集

野外調(diào)查和樣品采集于2021年8月完成。此時(shí)植被處于成熟期,植被群落結(jié)構(gòu)和生物量趨于穩(wěn)定。經(jīng)實(shí)地踏勘,結(jié)合坡度、高程以及地表覆蓋土壤質(zhì)地類型和顏色差異,沿高程自低向高劃分為(Ⅰ)侵蝕區(qū)、(Ⅱ)沉積區(qū)、(Ⅲ)沉積區(qū)和(Ⅳ)侵蝕區(qū)。沿145—175m高程間隔一定距離設(shè)置三條代表性樣帶(T1、T2、T3),并依據(jù)高程梯度、植被優(yōu)勢(shì)群落分布、侵蝕和沉積情況,沿每條樣帶布設(shè)1m×1m的植被調(diào)查樣方,共設(shè)置調(diào)查樣方16個(gè)?，F(xiàn)場(chǎng)記錄各樣方內(nèi)植物種名、蓋度、高度及生活型。齊地刈割1/4(0.25m2)樣方采集植被地上生物量,稱定鮮重后裝入牛皮袋并編號(hào)。土壤樣品采集在清除表層枯落物和腐殖質(zhì)層后,根據(jù)“梅花五點(diǎn)法”使用土鉆鉆取0—10cm,10—20cm表土混合樣,裝入聚乙烯自封袋并編號(hào),共采集32份土樣;使用環(huán)刀在樣方中央采集原狀土樣,現(xiàn)場(chǎng)稱定鮮重后裝入自封袋編號(hào)。

2.2 樣品測(cè)試

植物樣品帶回實(shí)驗(yàn)室,經(jīng)85℃烘干48h至恒重后稱干重代表植被生物量。土壤樣品置于陰涼處自然風(fēng)干,剔除石塊、植物根系等雜物后用瑪瑙缽手工研磨,過(guò)2mm尼龍篩后部分樣品用于土壤pH、速效氮、速效磷的測(cè)定,剩余樣品過(guò)0.149mm尼龍篩后用于土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷的測(cè)定。原狀土經(jīng)105℃烘干24h后稱干重,計(jì)算鮮重與干重的差值占鮮重的重量百分比作為土壤含水率[19];pH值采用pH電位法測(cè)定[19];有機(jī)碳和全氮采用元素分析儀測(cè)定[20];速效氮采用堿解—擴(kuò)散法測(cè)定[19];全磷采用硫酸—高氯酸—鉬銻抗比色法測(cè)定[19];速效磷采用碳酸氫鈉提取—鉬銻抗比色法測(cè)定[19]。

2.3 數(shù)據(jù)處理

2.3.1水文變量

三峽水庫(kù)逐日水位數(shù)據(jù)收集自長(zhǎng)江水文網(wǎng)。利用三峽水庫(kù)逐日水位數(shù)據(jù)計(jì)算單個(gè)運(yùn)行周期內(nèi)消落帶不同高程的平均淹水深度(Mean Inundation Depth,MID)和累積淹水時(shí)長(zhǎng) (Cumulative Inundation Duration,CID),計(jì)算方法如下。

式中,WL為三峽水庫(kù)逐日水位;E為消落帶145—175m高程;t為MID>0的天數(shù);n為總天數(shù)。

2.3.2物種多樣性指數(shù)

選取重要值(Important value,IV)評(píng)價(jià)群落中植被物種相對(duì)重要性;物種多樣性指數(shù)采用Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、Shannon-Weiner指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Patrick豐富度指數(shù)作為評(píng)價(jià)指標(biāo),用以表征群落內(nèi)植物種類優(yōu)勢(shì)地位、復(fù)雜程度、物種分布均勻程度以及物種密度的特征[21],分別采用以下公式計(jì)算:

重要值(IV)=(相對(duì)蓋度+相對(duì)高度) / 2

優(yōu)勢(shì)度Y=Pi×fi

Pielou均勻度指數(shù)E=H/lnS

Patrick豐富度指數(shù)R=S

式中,Pi=Ni/N;Ni為某物種重要值;N為樣方內(nèi)所有物種重要值之和;S為樣方內(nèi)的總物種數(shù)。

3 結(jié)果與分析

3.1 植被群落組成和物種多樣性的高程梯度分異特征

對(duì)研究消落帶野外調(diào)查共發(fā)現(xiàn)草本植物15科25種23屬,其中禾本科(Gramineae)6種6屬,菊科(Compositae)3種3屬,蓼科(Polygonaceae)3種2屬,分別占物種總數(shù)量的24%、12%和12%,是優(yōu)勢(shì)科;其它科植物單種、單屬現(xiàn)象明顯。整體而言,一年生草本占物種總數(shù)量的52%,多年生草本占48%,表明消落帶優(yōu)勢(shì)生活型存在空間支配主導(dǎo)性。在消落帶高程梯度上,多年生草本在低高程段呈現(xiàn)優(yōu)勢(shì)性,而隨高程升高,多年生草本植物占比降低,一年生草本植物占比增加。通過(guò)對(duì)物種多樣性指數(shù)沿高程進(jìn)行線性回歸,發(fā)現(xiàn)消落帶植被物種Shannon-Weiner多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)以及Patrick豐富度指數(shù)隨海拔升高均呈增加趨勢(shì)(圖3),擬合系數(shù)r分別為0.804、0.791和0.586,且Shannon-Weiner多樣性指數(shù)高程之間差異顯著(P<0.05),表明低高程段植被結(jié)構(gòu)趨于單一化。

圖3 消落帶高程梯度植物多樣性指數(shù)和生活型變化Fig.3 Variability of species diversity index and vegetation lifestyle with elevations

消落帶植被優(yōu)勢(shì)物種沿高程梯度呈現(xiàn)空間差異性。隨海拔升高,形成以“狗牙根(Cynodondactylon)-酸模葉蓼(Polygonumlapathifolium)+狗牙根-狗牙根-蒼耳(Xanthiumsibiricum)”為優(yōu)勢(shì)群落的總體分布格局(表1)。消落帶上部主要聚集蒼耳等高大直立一年生草本(優(yōu)勢(shì)度為0.13±0.02);消落帶中部為過(guò)渡帶,優(yōu)勢(shì)物種多樣化分布,易形成共優(yōu)群落來(lái)維持群落穩(wěn)定性,其中狗牙根(0.28±0.09)和酸模葉蓼優(yōu)勢(shì)度較高(0.13±0.04);消落帶下部主要聚集耐淹性強(qiáng)的狗牙根等多年生草本(優(yōu)勢(shì)度為0.44±0.09)。同一優(yōu)勢(shì)物種在不同高程優(yōu)勢(shì)性具有差異,狗牙根作為研究消落帶斷面優(yōu)勢(shì)種,形成消落帶下部(0.44±0.09)>消落帶中部(0.29±0.09)>消落帶上部(0.12±0.11)的分布格局,越靠近消落帶下緣狗牙根聚集度越高。

表1 消落帶植被物種組成及其優(yōu)勢(shì)度隨高程分布

3.2 植被生物量的高程梯度分異特征

研究消落帶植被總生物量變化范圍為199.68—1211.2g/m2。通過(guò)對(duì)植被生物量沿高程進(jìn)行線性回歸(圖4),發(fā)現(xiàn)植被生物量沿高程梯度自低向高呈顯著增加趨勢(shì)(P<0.05)。但植被生物量隨高程變化存在波動(dòng)點(diǎn),總體呈現(xiàn)“W”型的分布格局。對(duì)侵蝕和沉積區(qū)植被生物量的分析發(fā)現(xiàn),Ⅳ侵蝕區(qū)(736.13g/m2)>Ⅲ沉積區(qū)(684.5g/m2)>Ⅰ侵蝕區(qū)(405.68g/m2)>Ⅱ沉積區(qū)(302.16g/m2),且差異顯著(P<0.05),如圖5。

圖4 消落帶植被生物量和水文變量隨高程變化Fig.4 Changes of vegetation biomass and hydrological variables along with elevation gradient

圖5 植被生物量在侵蝕—沉積區(qū)域的分異 Fig.5 Vegetation biomass divergence in different erosion-deposition zones

3.3 土壤理化性質(zhì)

總體來(lái)說(shuō),土壤理化性質(zhì)差異較大,空間異質(zhì)性較強(qiáng)(表2)。除全磷外,其余土壤因子變異系數(shù)均大于15%,其中速效磷變異系數(shù)高達(dá)49.22%,其次為速效氮和土壤含水率。0—10cm土壤含水率、有機(jī)質(zhì)、全氮、速效氮、全磷、速效磷均值分別為43.38%、17.99g/kg、1.07g/kg、112.35mg/kg、0.41g/kg、15.69mg/kg;而10—20cm土壤含水率、有機(jī)質(zhì)、全氮、速效氮、全磷、速效磷均值分別為42%、17.54g/kg、1.04g/kg、112.19mg/kg、0.41g/kg、14.99mg/kg,表明在土壤剖面上,土壤養(yǎng)分隨土壤深度增加而減少,但差異性不顯著(P>0.05)。

表2 消落帶土壤基本理化性質(zhì)

3.4 植被生物量與生境因子的關(guān)系

相關(guān)性分析表明,消落帶植被生物量與累積淹水時(shí)長(zhǎng)(R=-0.677,P<0.01)、平均淹水深度(R=-0.691,P<0.01)呈極顯著負(fù)相關(guān),與土壤含水率(R=0.52,P<0.05)、土壤全氮(R=0.52,P<0.05)呈顯著正相關(guān)(圖6)。主成分分析表明,KMO檢驗(yàn)系數(shù)超過(guò)0.5,Bartlett檢驗(yàn)值小于指定顯著水平0.05;前2個(gè)PCA軸累積解釋方差比例達(dá)69.15%,且特征根都大于1,表明土壤理化性質(zhì)在前兩個(gè)排序軸載荷值較高(圖7)。主成分1貢獻(xiàn)率為51.29%,累積淹水深度、平均淹水時(shí)長(zhǎng)和土壤含水率權(quán)重系數(shù)較大,絕對(duì)值均超過(guò)了0.8,主要反映水淹脅迫的影響;主成分2的貢獻(xiàn)率為17.86%,全氮和速效氮權(quán)重系數(shù)較大,反映土壤養(yǎng)分的影響。

圖6 植被生物量與生境因子相關(guān)性 Fig.6 The correlationship between riparian vegetation biomass and environmental factors **代表在0.01水平上差異顯著;*代表在0.05水平上差異顯著

圖7 前2個(gè)主成分載荷圖Fig.7 The payloads of first two principal components

4 討論

4.1 水庫(kù)水位節(jié)律對(duì)消落帶植被群落構(gòu)成的影響

三峽水庫(kù)水位周期性波動(dòng)改變河流自然洪枯規(guī)律并形成特定的水庫(kù)水位節(jié)律,導(dǎo)致淹水累計(jì)時(shí)長(zhǎng)、出露時(shí)令、淹水強(qiáng)度等指標(biāo)在消落帶高程梯度上存在明顯差異性。受制于高強(qiáng)度淹水脅迫,消落帶植被群落結(jié)構(gòu)處于劇烈退化階段,原生植被遷移、變異或消亡,適生植被出現(xiàn)漸進(jìn)演替,植被物種多樣性銳減并顯著低于自然河岸帶[5, 22—24]。植被多樣性指數(shù)與高程呈正相關(guān)性,可能與資源條件分化和植被生態(tài)適應(yīng)差異相關(guān)[6, 25]。消落帶下部水淹脅迫強(qiáng),植被定殖受阻,不耐淹植被由于缺乏適應(yīng)極端環(huán)境的機(jī)體結(jié)構(gòu)和功能而消亡,群落構(gòu)成單一化;而消落帶上部微生境條件復(fù)雜,資源組合最優(yōu),有利于生態(tài)位寬度較大的植被物種定殖生長(zhǎng),群落物種多樣性豐富[18, 26]。依托種子繁殖和雜草策略生長(zhǎng)的一年生草本具有生活周期短、適應(yīng)性強(qiáng)的特點(diǎn),能建立異質(zhì)生境耐受性以規(guī)避水淹干擾,在植被篩選馴化過(guò)程中逐步取代多年生草本成為消落帶優(yōu)勢(shì)生活型[6,22, 27]。然而在高強(qiáng)度、長(zhǎng)時(shí)間水淹的消落帶下部,一年生草本種子活性喪失成苗率低,難以完成自身生活史;而多年生草本具有極強(qiáng)的再生能力和發(fā)達(dá)的通氣組織,依靠根系克隆整合快速恢復(fù)與擴(kuò)張[28—29],在消落帶下部易形成斑塊化分布格局。因此不同生活型物種沿消落帶高程梯度具有相反演化分布格局[30],即隨高程降低,一年生占比降低,多年生占比升高。

4.2 多因子復(fù)合生境脅迫對(duì)消落帶植被生物量的影響

三峽水庫(kù)消落帶季節(jié)性淹沒(méi)—出露形成特定的宏觀生境,然而土壤侵蝕、泥沙沉積、土壤基質(zhì)環(huán)境變化導(dǎo)致消落帶生境破碎化增強(qiáng),生態(tài)系統(tǒng)脆弱性和敏感性增加。水位周期性漲落過(guò)程中,水體掏蝕和泥沙沉積破壞庫(kù)岸土壤結(jié)構(gòu)穩(wěn)定,引起土壤養(yǎng)分流失,造成植被生長(zhǎng)基質(zhì)失穩(wěn)[14]。水位周期性漲落形成的累積淹水時(shí)長(zhǎng)、平均淹水深度等是決定植被生物量高程梯度分異的首要脅迫因子,與植被生物量呈極顯著負(fù)相關(guān)性[5, 31],即隨高程增加,植被承受的累積淹水時(shí)長(zhǎng)、平均淹水深度越小(圖4),而生物量積累越大,這可能與植被塑型效應(yīng)和生理特征調(diào)節(jié)差異有關(guān)[32—33]。消落帶下部高強(qiáng)度、長(zhǎng)時(shí)間水淹和出露時(shí)令晚等特點(diǎn),植被光合作用和物質(zhì)代謝過(guò)程受阻,通過(guò)減少種群密度并采取高生殖分配對(duì)策降低能量消耗,減緩植株生長(zhǎng)[34];而消落帶上部植被利用消落帶成陸期充足的光熱水資源激勵(lì)種子萌發(fā),增加葉生物量分配進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng),并積累碳水化合物促進(jìn)地上部分再生產(chǎn)過(guò)程[10, 35],形成植被生物量隨高程增加而升高的趨勢(shì)。

然而,植被生物量沿高程變化存在波動(dòng)值[36—37](圖4),反映侵蝕—沉積過(guò)程以及土壤基質(zhì)環(huán)境的再分配作用。侵蝕—沉積過(guò)程通過(guò)改變土層厚度、表層土壤肥力和基質(zhì)環(huán)境等間接影響上覆植被生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程。土壤侵蝕導(dǎo)致原始剖面表層土壤顆粒流失,養(yǎng)分淋溶損耗等貧瘠化效應(yīng);并引發(fā)土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu)、總孔隙度和毛管孔隙度等物理特性惡化,削弱了土壤持水、抗蝕和抗旱能力,對(duì)植被種子萌發(fā)、建植和根葉生長(zhǎng)產(chǎn)生消極影響[38]。水庫(kù)水體懸移質(zhì)泥沙在消落帶沉積,對(duì)植被生長(zhǎng)產(chǎn)生掩埋效應(yīng)。適度泥埋引起植被“補(bǔ)償生長(zhǎng)”現(xiàn)象,促進(jìn)根葉協(xié)同發(fā)展,有利于土壤肥力和水分吸收;而過(guò)度泥沙掩埋影響土壤通透性,抑制植被出苗、地上分株形成,降低光合作用效力,造成植被生長(zhǎng)差異[39—41]。研究發(fā)現(xiàn),Ⅱ沉積區(qū)植被生物量呈現(xiàn)低值,可能是凈泥沙沉積量超過(guò)植被特有忍耐限度,植被出芽和生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程受到抑制作用。因此,侵蝕和沉積過(guò)程是影響植被生長(zhǎng)的次要脅迫因子。

土壤作為消落帶物質(zhì)能量循環(huán)重要一環(huán),為消落帶植被生長(zhǎng)協(xié)調(diào)和供應(yīng)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),決定植被群落生產(chǎn)力狀況。水位周期性漲落導(dǎo)致大粒徑團(tuán)聚體崩解為微團(tuán)聚體,加速土壤養(yǎng)分的釋放、運(yùn)動(dòng)和擴(kuò)散,造成消落帶土壤貧瘠狀態(tài)[42—43]。植被生物量與土壤含水率、全氮呈顯著正相關(guān)[44—45],表明其是決定植被生物量高程梯度分異的主要土壤限制性因子。高濃度全氮能刺激種子萌發(fā)[46];促進(jìn)根系吸收以維持植株N化學(xué)計(jì)量平衡;促進(jìn)植被葉綠素合成以增加生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力,因此土壤全氮與植被生物量變化步調(diào)一致。而土壤含水率作為能量循環(huán)的重要載體通過(guò)影響?zhàn)B分在土壤中的轉(zhuǎn)化和運(yùn)移,決定植被對(duì)土壤水分和養(yǎng)分利用效率,有利于生物量積累。

綜上,沿消落帶高程梯度的水淹、侵蝕—沉積、土壤基質(zhì)環(huán)境三類生境脅迫要素對(duì)消落帶植被萌芽、生長(zhǎng)和成熟三階段產(chǎn)生不同作用效應(yīng),造成物種多樣性、植被生物量呈現(xiàn)顯著高程梯度分異特征(圖8)。但本研究?jī)H考慮單時(shí)段內(nèi),植被對(duì)三類生境脅迫要素的響應(yīng),缺乏動(dòng)態(tài)性和綜合性。后續(xù)研究可從多時(shí)段、多因素角度定量描述消落帶植被篩選馴化過(guò)程和時(shí)空分異特征,探討其對(duì)多因子極端生境脅迫的響應(yīng)。

圖8 環(huán)境驅(qū)動(dòng)力對(duì)植被演替的影響Fig.8 The impacts of habitat drivers on vegetation succession

4.3 水庫(kù)消落帶植被恢復(fù)與生態(tài)功能重建

三峽水庫(kù)消落帶植被退化和生態(tài)功能下降是以強(qiáng)烈的人為干擾為外因,以多因素復(fù)合生境脅迫驅(qū)動(dòng),以植被群落構(gòu)成、物種多樣性和生物量減少為本質(zhì),以高程梯度植被格局分異為標(biāo)志的生態(tài)系統(tǒng)適應(yīng)性演替過(guò)程。植被作為消落帶綜合生態(tài)功能重建的主體,優(yōu)勢(shì)生境適宜性物種篩選是開(kāi)展水庫(kù)消落帶植被生態(tài)恢復(fù)的關(guān)鍵。三峽水庫(kù)消落帶植被群落演替過(guò)程尚未穩(wěn)定,亟需開(kāi)拓具有耐淹、耐旱適應(yīng)性,根系發(fā)達(dá)、固岸能力強(qiáng)和高經(jīng)濟(jì)價(jià)值的先鋒物種構(gòu)建強(qiáng)自穩(wěn)定性的植被群落[47]。消落帶植被恢復(fù)需重視土壤基質(zhì)保育,采取必要的調(diào)水保土措施保持土壤、調(diào)節(jié)土壤水分、維持土壤肥力,達(dá)到穩(wěn)固岸坡和維持土地生產(chǎn)潛力目的。結(jié)合植被生態(tài)型特征和立地條件高程差異,因地制宜,分區(qū)優(yōu)化物種配置[48]。在保障消落帶自然恢復(fù)過(guò)程中,適當(dāng)輔以人工措施,采取林草混交模式進(jìn)行合理的物種組配,使物種組成分布漸趨均勻,滿足生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定、不同區(qū)位生態(tài)服務(wù)功能提供、景觀美學(xué)的需求。

5 結(jié)論

本研究選取三峽水庫(kù)典型自然恢復(fù)消落帶,聯(lián)合野外調(diào)查和室內(nèi)分析,揭示了消落帶植被的高程梯度分異特征,系統(tǒng)分析了極端水淹、侵蝕—沉積、土壤理化性質(zhì)等生境脅迫類型對(duì)消落帶植被高程梯度分異的影響,提出了消落帶植被恢復(fù)的重要方向,取得如下主要結(jié)論:

(1)消落帶在植被物種多樣性、群落組成和生物量三方面呈現(xiàn)明顯的高程梯度分異規(guī)律。研究消落帶植被以適生草本為主,單種單屬、單優(yōu)群落現(xiàn)象明顯,物種多樣性指數(shù)與高程呈正相關(guān)關(guān)系;一年生草本與多年生草本成為消落帶優(yōu)勢(shì)生活型,植被群落結(jié)構(gòu)趨于單一化,隨海拔增加一年生草本占比增加,多年生占比減少;植被生物量沿高程梯度自低向高呈顯著遞增趨勢(shì),但存在局部波動(dòng)。

(2)水淹、侵蝕—沉積、土壤理化性質(zhì)三類生境脅迫類型是影響消落帶植被生物量高程梯度分異的主要因素,具有層次性效應(yīng)。三峽水庫(kù)水位季節(jié)性波動(dòng)形成的淹沒(méi)時(shí)長(zhǎng)、出露時(shí)令、淹水強(qiáng)度等是決定植被生物量高程梯度分異的首要脅迫因子,對(duì)植被生長(zhǎng)產(chǎn)生極顯著負(fù)效應(yīng);侵蝕—沉積過(guò)程作為次要脅迫因子,改變土層厚度、土壤持水性能和肥力狀況,對(duì)植被生長(zhǎng)產(chǎn)生土壤貧瘠化效應(yīng)或泥沙掩埋效應(yīng);土壤含水率、土壤全氮作為植被生長(zhǎng)主要限制性因子,提供植被生理過(guò)程必需的水分和養(yǎng)分,形成顯著正相關(guān)效應(yīng)。

(3)三峽水庫(kù)消落帶植被恢復(fù)的重點(diǎn)任務(wù)是針對(duì)極端淹水、夏季間歇性干旱、土壤貧瘠化和泥沙掩埋等生境脅迫的優(yōu)質(zhì)抗逆物種的選育,其次是土壤基質(zhì)保育,而植被格局優(yōu)化配置有助于提升植被的綜合生態(tài)效益,規(guī)避過(guò)度恢復(fù)帶來(lái)的負(fù)面環(huán)境效應(yīng)。