張富崇, 于明含,*,何瑩瑩,王春媛,丁國棟,唐 穎

1 北京林業(yè)大學水土保持學院, 北京 100083 2 寧夏鹽池毛烏素沙地生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站,鹽池 751500

水資源是干旱、半干旱地區(qū)荒漠生態(tài)系統(tǒng)中植物生長的主要限制性因素,降水變化對該氣候區(qū)植物生存和生長的影響尤為顯著[1]。據(jù)IPCC預測,未來中高維度地區(qū)降水量年際變異將增加,由此引發(fā)的極端降水和極端干旱事件的發(fā)生頻率增大[2],該趨勢也在我國干旱半干旱地區(qū)的降水變化研究中被多次證明[3—4]。在此氣候背景下,荒漠植物應對降水時間格局變化的生理調節(jié)機制成為理解和預測區(qū)域植被演替和發(fā)展的研究基礎。

植物的水力學特性是植物維持生理活動和適應環(huán)境的重要生物學基礎,也是應對氣候變化的一個重要生理調節(jié)機制。植物水力學特性指的是植物內部水分運輸和存儲的特性[5],由植物水力學結構來實現(xiàn)。水力學結構包括根系從土壤中吸收水分傳輸?shù)饺~子的整個運輸網絡,該網絡通過木質部導管相互連通構成[6—7],因此,導管的解剖性狀是水力學結構的重要研究手段。

導管解剖性狀在水力安全性和有效性之間權衡或兼顧的反應了植物不同的水力學特性。水力安全性是指木質部水分運輸時保證導管或管胞分子免受空穴或者栓塞損害的性質[8]。水力有效性是指木質部水分運輸?shù)男蔥9]。Zimmermann認為,水力安全性與有效性之間存在一種權衡關系,即具有大的導管直徑的植物其水分運輸更為高效,但是容易發(fā)生栓塞,安全性較低;小直徑導管其水分運輸效率低,但是不容易發(fā)生栓塞,安全性較高[10]。然而,另有研究表明,旱生植物通過小而密的導管結構,在兼顧導管安全性的基礎上增大了木質部橫截面的有效導水面積,實現(xiàn)了水力安全性和有效性之間的協(xié)同[11—14]。由此可見,植物的木質部導管解剖學特征因物種不同產生巨大差異[15]。

導管解剖學特征一方面是物種自身遺傳特征的體現(xiàn),另一方面還受到土壤含水率的顯著影響[11]。以往研究表明,植物在干旱環(huán)境下導管壁厚度會增大,導管密度增大,導管面積減小[16];在濕潤環(huán)境下,則表現(xiàn)出導管面積增大、導管密度減小的變化趨勢[17]。這種木質部水力結構的可塑性調節(jié)直接影響植物的水分利用策略,已成為植物響應氣候變化機制的研究熱點[18]。然而,現(xiàn)階段大部分研究集中于喬木水力學響應的研究[19—22],而關于荒漠灌木的水力學研究相對較少[23—24]。與此同時,尚不清楚降水格局的改變是否對植物水力特性產生影響?；谥参锬举|部解剖學結構的荒漠植物應對降水格局變化的水分適應策略的研究亟待補充。

油蒿(Artemisiaordosica)是毛烏素沙地優(yōu)勢種,對毛烏素沙地植被穩(wěn)定、生態(tài)系統(tǒng)健康具有重要意義。本研究以油蒿為研究對象,通過人工降水控制試驗模擬區(qū)域未來降水時間格局變化情境,系統(tǒng)剖析油蒿木質部導管特征,擬解決以下科學問題:在未來降水量和降水間隔期時間分配的雙重變異下,(1)油蒿木質部導管解剖特征發(fā)生了何種適應性改變?(2)油蒿木質部導管的解剖特征參數(shù)對導水率的調控能力是否受到影響?(3)油蒿如何調節(jié)水分運輸?shù)男逝c安全之間的關系?研究結果以期對未來區(qū)域降水時間格局變化下荒漠植被生存發(fā)展的預測與管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于寧夏回族自治區(qū)東部鹽池縣毛烏素沙地生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站,處于毛烏素沙地的西南部邊緣(E107°40′,N37°78′),海拔1530m,屬于半干旱大陸性季風氣候。晝夜溫差大,年均降水量338mm,降水大部分集中在6—9月份,占全年降水的80%左右,其中8月降水量最多。年均溫6.0—8.5℃,最低溫-26℃左右,最高溫35℃左右。研究區(qū)主要植物包括油蒿(Artemisiaordosica)、賴草(Leymussecalinus)、中亞白草(Pennisetumcentrasiaticum)、短花針茅(Stipabreviflora)等。土壤以灰鈣土為主,其次是黑壚土與風沙土,土壤結構松散,肥力較低,易受侵蝕[25]。

1.2 試驗設計

試驗模擬毛烏素沙地年際降水量和降水間隔期雙因素變化情境。以研究區(qū)小氣象站近30年(1990—2019年)區(qū)域降水數(shù)據(jù)為依據(jù),設置降水量和降水間隔期處理水平。當?shù)亟?0年年均降水量338mm,最大年降水量449mm,最小年降水量212mm,最大年降水量、最小年降水量與年均降水量的差值浮動在±30%范圍內,因此試驗設置W-(減水30%)、W(自然降水量)、W+(增水30%)三個降水量處理水平。

統(tǒng)計降水事件發(fā)生期可知,降水間隔時間為5d的降水事件發(fā)生頻率最大,占64.01%,降水間隔為15d以上的降水事件發(fā)生頻率大幅度減少,占7.59%,因此設置T(降水間隔5d)、T++(降水間隔15d)兩個降水間隔期處理水平。

按照雙因素完全隨機試驗設計,本實驗共設置W-T、WT、W+T、W-T++、WT++、W+T++六個處理,每組處理設置三個重復,具體降水處理如表1所示。

表1 降水量與降水間隔時間設置

試驗2020年起在鹽池縣毛烏素沙地開展布設。選取地形平坦、植被均質的典型油蒿灌叢群落,在樣地內選取5m×5m試驗小區(qū)18 塊。每個小區(qū)設置透光遮雨棚,小區(qū)邊界地表下埋設0.6m深隔水板,以消除相鄰小區(qū)的土壤水分相互影響。通過人工降雨器連續(xù)兩年(2020—2021年)在油蒿的生長期(5—9月)進行人工模擬降水,月降水量如表1所示。

1.3 采樣與指標監(jiān)測

1.3.1油蒿枝條的采樣與處理

在經過兩年的人工降水處理后于2021年8月份早上8:00—10:00對油蒿進行取樣。在每個試驗小區(qū)選取3株長勢良好、冠幅相當?shù)耐g油蒿,每一株油蒿取三個不同的當年生營養(yǎng)枝作為重復,營養(yǎng)枝的直徑控制在0.08—0.10cm,用剪刀取枝條中上部分,枝條切口處用濕巾包裹,取下后迅速帶回實驗室處理,用于木質部切片的制作。切片厚度控制在0.1mm左右。然后對切片進行染色,染色所采用的試劑是0.1%番紅—阿爾新藍混合染液,染色時間為30min。之后采用90%乙醇、75%乙醇、50%乙醇依次進行脫色,每種濃度梯度下脫色2min。在光學顯微鏡下觀察,選取清晰視野并拍照。

1.3.2土壤含水率的測定

在2021年6—8月份,每進行完1個月降水處理后對土壤進行取樣,對每個處理小區(qū)選取3個隨機土壤取樣點。每個土壤取樣點分別取0—10cm、10—20cm、20—30cm、30—40cm、40—50cm、50—60cm層的土壤,通過烘干法測定土壤質量含水率(%)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Image-J軟件對木質部解剖結構指標進行測量和分析。具體指標測量和計算方法如下:

導管壁厚度(t):任意選取6個導管分子進行描邊處理,把導管分子近似看為圓形,利用同心圓的面積公式計算出兩個圓半徑的差值即為導管壁厚度。

導管直徑(D):

(1)

潛在最大導水率[26](Kp):

Kp=πρω/128η×VD×(Dh)4

(2)

導管水力直徑(Dh):

(3)

導管密度(VD):

VD=n/A

(4)

式中,A:導管橫切面積;Kp:最大導水率;ρω:純水密度,取998.2kg/m3;η:粘滯系數(shù),取10-9MPa/s;n:導管數(shù)量對不同降水格局下油蒿木質部解剖特征參數(shù)和不同土層含水率進行單因素方差分析(One-way ANOVA),采用Games-Howell-test進行多重比較。用一般線性模型檢驗降水量和降水間隔期對木質部解剖參數(shù)影響的交互效應。采用Pearson相關性分析檢驗油蒿木質部各解剖特征參數(shù)的相關性。數(shù)據(jù)統(tǒng)計采用SPSS 26.0進行分析。

2 結果與分析

2.1 不同降水處理下油蒿群落土壤分層含水率特征

40—60cm土層土壤含水率受降水格局處理影響顯著(P<0.05)(表2),W+T++處理的土壤含水率顯著高于其他處理(P<0.05),W-T處理的土壤含水率顯著低于其他處理(P<0.05)。其他降水格局處理之間差異不顯著(P>0.05)。W-處理相較W、W+處理組土壤含水率分別減少了5.6%、17%。總體而言,降水量的增加和降水間隔時間延長,顯著增加40—60cm深層土壤含水率,而其他土層土壤含水率對降水格局變化響應不顯著。另外降水量和降水間隔的交互作用對不同土層土壤含水率無顯著影響(P>0.05)。

表2 降雨格局變化對油蒿群落不同土層土壤含水率的影響

2.2 不同降水處理下油蒿木質部解剖特征的差異

不同降水處理下油蒿木質部導管的橫切圖像具有明顯差異(圖1),提取其中導管結構數(shù)據(jù)可知(表3),降水量對油蒿木質部導管數(shù)量有顯著影響(P<0.05),W-、W、W+處理組導管數(shù)量依次減少。相較于W-處理組,W、W+處理組導管數(shù)量分別減少了7.78%、30.0%。降水間隔時間對油蒿木質部導管數(shù)量有顯著影響(P<0.05),相較于T處理組,T++處理組導管數(shù)量增加了34.2%。由此可知,降水量的減少和降水間隔時間的延長均顯著增加木質部導管數(shù)量。

圖1 不同降水處理下油蒿木質部解剖圖像Fig.1 Anatomical images of the xylem of Artemisia ordosica with different precipitation treatmentsW-T:降水量減少30%下降水間隔5d處理;WT:自然降水量下降水間隔5d處理;W+T:降水量增加30%下降水間隔5d處理;W-T++:降水量減少30%下降水間隔15d處理;WT++:自然降水量下降水間隔15d處理;W+T++:降水量增加30%下降水間隔15d處理

表3 降水量和降水間隔對油蒿木質部各個解剖特征參數(shù)影響的雙因素方差分析結果(F值)

降水量對油蒿木質部平均導管直徑并無顯著影響(P>0.05),但是降水間隔時間的延長顯著減小了油蒿木質部平均導管直徑(P<0.05),相較于T處理組,T++處理組平均導管直徑減少了10.8%。降水量的減少顯著增加了油蒿木質部導管壁厚度(P<0.05),相較于W處理組,W-處理組導管壁厚度增加了56.8%。降水間隔時間對油蒿木質部導管壁厚度并無顯著影響(P>0.05)。

降水量以及降水間隔時間的改變均顯著影響了油蒿木質部導管密度(P<0.05)。降水量的減少增加了油蒿木質部導管密度,相較于W-處理組,W、W+處理組導管密度分別減少了7.91%、29.86%。降水間隔時間延長增加了油蒿木質部導管密度,相較于T處理組,T++處理組導管密度增加了34.11%。降水量的減少或降水間隔時間延長,均會使油蒿的導管密度顯著增大。

雙因素方差分析表明(表3),降水量與降水間隔期對油蒿木質部解剖學特征影響的交互效應不顯著(P>0.05)。

2.3 油蒿木質部解剖參數(shù)與潛在最大導水率的相關性

如表4所示,不同降水量處理下,油蒿的平均導管面積、導管水力直徑與潛在最大導水率均存在顯著正相關關系(P<0.05)。

表4 不同降水量條件下油蒿木質部解剖參數(shù)與潛在最大導水率的相關性

W-處理組油蒿的導管數(shù)量、導管密度與潛在最大導水率存在顯著正相關關系(P<0.05),然而該相關關系在W和W+處理組并不存在。W和W+降水量處理組油蒿的平均導管直徑、最大導管直徑與潛在最大導水率存在顯著正相關關系(P<0.05),而W-組該相關關系不存在。以上結果表明降水減少的條件下,油蒿可以通過改變導管數(shù)量調節(jié)水分運輸能力,而在在自然降水量以及降水增加的條件下,油蒿的水分運輸調節(jié)主要通過改變導管直徑來實現(xiàn)。由此可知,降水量的改變會影響油蒿木質部水分運輸調節(jié)機制。

在降水間隔5d與15d的條件下,油蒿的各個木質部解剖學參數(shù)均與潛在最大導水率均存在顯著正相關關系(P<0.05)。其中,油蒿在降水間隔15d處理組導管直徑、最大導管直徑,導管水力直徑與潛在最大導水率的相關關系弱于降水間隔5d處理組,說明降水間隔時間延長減弱了導管直徑與導水能力的相關性(表5)。

表5 不同降水間隔期條件下油蒿木質部解剖參數(shù)與潛在最大導水率的相關性

在各降水量和降水間隔時間的處理條件下,油蒿的導管壁厚度與潛在最大導水率均不存在顯著相關性。

3 討論

3.1 降水量對油蒿木質部解剖特征的影響

荒漠生態(tài)系統(tǒng)對降水極為敏感,降水量大小被認為是荒漠生態(tài)系統(tǒng)的主要驅動因素[27],顯著影響著荒漠植物形態(tài)、結構和生長過程[28]。對于木質部水力學結構而言,大部分荒漠植物的導管都具有小直徑、大密度的特征[29]。在遇到干旱環(huán)境時,植物會通過增加增多導管數(shù)量與導管密度、減少導管直徑以及增大導管壁厚度等多種調節(jié)方式來維持導水能力[14,29]。在本研究中,在降水量減少的情境下,油蒿木質部表現(xiàn)出導管數(shù)量增多、導管壁厚度增大、導管密度增大的趨勢,這與以往相關的研究結果大致相似。

木質部導管結構與潛在最大導水率具有直接關系,根據(jù)Hagen-Poiseuille理論,木質部導管直徑越大水分運輸效率越高[30]。然而本研究發(fā)現(xiàn),導管直徑與潛在最大導水率之間的相關關系受到降水量的顯著影響(表4)。在自然降水和增水30%條件下表現(xiàn)為導管直徑與潛在最大導水率的正相關關系,在減水30%條件下這種相關性消失,證明此時Hagen-Poiseuille理論不再適用。導管直徑與潛在最大導水率相關關系的失效可能與木質部栓塞有關[10],在水分虧缺的條件下,大直徑導管具有較高的栓塞發(fā)生率,使得木質部喪失部分導水能力[31],進而導致油蒿的潛在最大導水率降低,故減水30%的處理組油蒿導管直徑與潛在最大導水率不存在正相關性。雖然導管直徑對導水能力的調節(jié)失效,但本研究發(fā)現(xiàn),減水30%的處理組油蒿通過增大導管密度維持了潛在最大導水率,以此彌補了栓塞造成的導水能力的下降。

3.2 降水間隔對油蒿木質部解剖特征的影響

降水時間格局的變化對植物生理過程的影響已經被廣泛關注[32]。降水間隔時間延長可通過改變土壤水的垂直分配對植物生理活動產生影響[33—34],諸多荒漠地區(qū)的研究表明,降水間隔時間延長促使深層土壤含水率增加、表層土壤遭受干旱的周期增長,進而對淺層根系的植物產生干旱脅迫[35—36]。在本研究中,降水間隔時間的延長顯著增加了油蒿群落40—60cm的土壤含水率,對表層土壤含水率無顯著影響,結合實地調查和已有文獻可知,成年油蒿吸收根主要分布于表層40cm以內[37—38],根系生物量的峰值出現(xiàn)在沿土壤剖面30cm深度處[39],因此,降水間隔時間延長導致的深層土壤含水量增大對油蒿吸水影響并不顯著,然而本研究發(fā)現(xiàn),降水間隔時間延長增大了油蒿的導管數(shù)量和密度,減小了平均導管直徑,這與植物在遭受干旱脅迫時木質部導管的適應性調節(jié)表現(xiàn)相同,并且由相關性分析可知(表5),延長降水間隔時間后,油蒿導管直徑、最大導管直徑、導管水力直徑與潛在最大導水率之間的相關關系減弱,即導管直徑對導水率的調控能力下降,該響應與降水量減少情境下的油蒿表現(xiàn)一致(表4),由此可以推測,降水間隔時間延長對油蒿產生了更嚴重的脅迫效應。這可能是降水間隔期延長導致了表層土壤干旱周期延長,導致油蒿表現(xiàn)出受干旱脅迫后的響應。已有研究也曾證明,降水間隔時間延長在一定程度上減少了油蒿吸收根所在土壤層次的可利用水資源[28,40]。

3.3 油蒿在不同水分條件下水力學效率-安全關系

植物的木質部導管結構的可塑性本質上體現(xiàn)了植物的水力學有效性和安全性間的權衡[41]。擁有較小的導管直徑、較大的導管密度和導管壁厚度的植物,其抗栓塞能力強[26,42—46],往往具有較高的水力學安全性;而大導管直徑代表著更高的水力學有效性[10]。本研究發(fā)現(xiàn),降水量減少和降水間隔時間延長造成的表層干旱生境,顯著增加了油蒿導管壁厚度、減小了導管直徑,表明油蒿在少水生境增加了抗栓塞能力,從而保證了水分運輸?shù)陌踩?與此同時,油蒿通過增大導管數(shù)量與導管密度,進而維持了有效導水面積和潛在最大導水能力不下降[11],即維持了水力學有效性。由此可知,油蒿在干旱生境下可以通過木質部解剖結構的可塑性調節(jié)實現(xiàn)對水力學有效性和安全性的兼顧。類似的水力學可塑性調節(jié)方式在其他荒漠植物如錦雞兒[47]、檉柳屬植物[48]等有所證明。

4 結論

降水量和降水間隔期的改變顯著影響了油蒿木質部導管解剖特征和水力學功能的實現(xiàn),降水量減少使得油蒿導管數(shù)量顯著增多,且導管密度、導管壁厚度顯著增大。降水間隔期的延長使得油蒿導管數(shù)量顯著增多,導管直徑、導管密度顯著增大。降水量減少和降水間隔時間延長弱化了油蒿潛在最大導水率對導管直徑的響應敏感度。降水量與降水間隔期對油蒿木質部解剖學特征影響的交互效應不顯著。

降水量減少和長降水間隔期下油蒿木質部導管解剖特征均表現(xiàn)出受干旱脅迫后的響應。油蒿通過增加導管數(shù)量、導管密度來維持有效導水面積和潛在最大導水率,同時增加導管壁厚度來保證水分運輸安全,實現(xiàn)了水力運輸?shù)陌踩耘c有效性的兼顧。