徐 曉 楊夢穎 滿全財 李 偉 蘇潤東 王莉莉張振清 崔江慧,*
(1河北農(nóng)業(yè)大學(xué),河北 保定 071000;2圍場滿族蒙古族自治縣馬鈴薯產(chǎn)業(yè)服務(wù)中心,河北 承德 068450)
馬鈴薯(Solanum tuberosumL.)是世界四大糧食作物之一[1-2],其塊莖富含維生素、礦質(zhì)元素等[3-4]。因其具有耐寒[5]、耐貧瘠[6]等特性,廣泛種植于非洲、亞洲和歐洲等地區(qū)。我國馬鈴薯種質(zhì)資源收集工作始于1934 年[7],至今已保存了5 000 余份馬鈴薯種質(zhì)資源,包括育成品種、地方品種等[8]。長期的人為定向選擇導(dǎo)致我國馬鈴薯生產(chǎn)上所用親本來源有限[9],遺傳背景較狹窄[10],遺傳多樣性下降,很大程度限制了我國馬鈴薯育種工作的開展。因此,開展馬鈴薯種質(zhì)資源遺傳多樣性相關(guān)研究,對現(xiàn)有馬鈴薯種質(zhì)資源有效利用,拓寬遺傳基礎(chǔ)、品種改良等具有重要意義。
近些年,諸多學(xué)者主要利用形態(tài)學(xué)(表型性狀)和分子標(biāo)記對馬鈴薯種質(zhì)資源進(jìn)行遺傳多樣性分析。如余斌等[11]對119 份引進(jìn)馬鈴薯種質(zhì)資源的10 個表型性狀進(jìn)行了遺傳多樣性分析,結(jié)果表明單株產(chǎn)量和生育期性狀具有豐富的遺傳變異和多樣性,并篩選出5 份抗旱種質(zhì)。Sonia 等[12]基于9 個描述型性狀和7 個品質(zhì)性狀將44 份安第斯馬鈴薯種質(zhì)劃分為4 大類,其中第二類群營養(yǎng)價值較高,第三類群抗氧化活性最高。Gadissa 等[13]對174 份馬鈴薯種質(zhì)的28 個表型性狀進(jìn)行多樣性研究,表明大多數(shù)數(shù)量性狀群體間變異顯著,基因型×環(huán)境互作不顯著。Wang 等[14]利用30 對SSR引物對292 份馬鈴薯地方品種進(jìn)行遺傳多樣性分析,結(jié)果表明種群間PIC 和遺傳多樣性差異顯著。Duan等[15]利用11 個SSR 分子標(biāo)記對217 份中國馬鈴薯品種進(jìn)行遺傳多樣性分析,發(fā)現(xiàn)中國馬鈴薯遺傳基礎(chǔ)狹窄,并構(gòu)建了指紋圖譜。
目前,國內(nèi)外關(guān)于馬鈴薯種質(zhì)資源遺傳多樣性的研究較多,而針對馬鈴薯種質(zhì)資源綜合評價的研究仍相對較少。因此,本研究以冀西北地區(qū)連續(xù)2 年的試驗數(shù)據(jù)為基礎(chǔ),利用22 個表型性狀對195 份馬鈴薯種質(zhì)資源進(jìn)行遺傳多樣性分析,通過將隸屬函數(shù)法和主成分分析相結(jié)合計算各種質(zhì)的綜合得分C值,以期篩選出優(yōu)異馬鈴薯種質(zhì),為冀西北地區(qū)馬鈴薯種質(zhì)資源創(chuàng)新、充分利用及新品種選育提供一定的理論依據(jù)和材料基礎(chǔ)。
以冀西北地區(qū)收集的195 份馬鈴薯種質(zhì)為試驗材料(電子附表1),其中95 份種質(zhì)引進(jìn)于國外,包括1 份德國種質(zhì)、8份俄羅斯種質(zhì)、3份法國種質(zhì)、77份荷蘭種質(zhì)、1份加拿大種質(zhì)、2份美國種質(zhì)和3份日本種質(zhì)。上述種質(zhì)資源材料由圍場滿族蒙古族自治縣馬鈴薯研究所提供。為便于統(tǒng)計分析,文中各種質(zhì)以數(shù)字1~195為編號進(jìn)行描述。
電子附表1 195份馬鈴薯種質(zhì)資源的基本信息Electronic Table S1 Basic information on 195 potato germplasms
(續(xù))
試驗于2021—2022年連續(xù)2年在河北省承德市圍場縣(41°55′32″ N,117°27′53″ E,海拔1 276 m,年平均氣溫5.3 ℃,年降水量為588.8 mm,無霜期139 d,半干旱大陸性山地季風(fēng)氣候)進(jìn)行。采用增廣隨機(jī)區(qū)組設(shè)計,將所有材料分為8 個區(qū)組,每個區(qū)組種植25 個材料,每個材料種30株,單壟3行,每行10株,株距20 cm,行距90 cm,每個小區(qū)間隔1 m 為走廊,設(shè)3 次重復(fù),四周設(shè)保護(hù)行。常規(guī)田間管理。
每個品種隨機(jī)選取5 株生長狀況一致的材料,參照《NY/T 2179-2012農(nóng)作物優(yōu)異種質(zhì)資源評價規(guī)范 馬鈴薯》[16]將22個表型性狀指標(biāo)劃分為描述型和數(shù)值型性狀。其中用描述數(shù)值整數(shù)賦值的性狀定義為描述型性狀,包括株型、分枝數(shù)量、莖色、葉色、葉緣、花冠形狀、花冠顏色、薯形、皮色、肉色、芽眼深淺、芽眼多少、薯皮光滑度、結(jié)薯集中性、塊莖整齊度和塊莖大小,并通過賦值法進(jìn)行分級(表1),分級標(biāo)準(zhǔn)參照《GB/T 19557.28-2018 植物品種特異性、一致性和穩(wěn)定性測試指南 馬鈴薯》[17]。用測定數(shù)值直接描述的性狀定義為數(shù)值型性狀,包括株高、主莖數(shù)、莖粗、單株結(jié)薯數(shù)、平均單薯重和塊莖產(chǎn)量。
表1 16個描述型性狀頻率分布與多樣性指數(shù)分析Table 1 Frequency distribution and diversity index analysis of descriptive traits in potato
運用Excel 2019 軟件對參試種質(zhì)的表型性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析,包括分布頻率、變異系數(shù)等。利用Shannon-Weaver 多樣性指數(shù)(H′)來評價遺傳多樣性,性狀具體分級方法參照文獻(xiàn)[18]。利用R 3.6.0 軟件進(jìn)行頻次分布圖繪制、相關(guān)性分析、主成分分析和聚類分析;采用SPSS 22.0 軟件計算偏度、峰度及單樣本Kolmogorov-Smirnov 檢驗(K-S 檢驗)、F檢驗。計算公式如下:
Shannon-Weaver′s多樣性指數(shù)(H′):
式中,Pi表示某性狀第i級別內(nèi)材料份數(shù)占總份數(shù)的百分比。
隸屬函數(shù)值:
式中,Xi為第i個綜合指標(biāo),Xmin為第i個綜合指標(biāo)的最小值,Xmax為第i個綜合指標(biāo)的最大值。
綜合指標(biāo)權(quán)重:
式中,Wi為第i個綜合指標(biāo)在所有綜合指標(biāo)中的權(quán)重,Ri代表第i個主成分因子的貢獻(xiàn)率。
綜合指標(biāo)優(yōu)劣:
式中,C為綜合指標(biāo)評價值。
2.1.1 描述型性狀 就描述型性狀頻率分布而言(表1),株型以半直立為主,占參試種質(zhì)的0.543 6;分枝類型以多為主,占0.559 0;莖色和葉色均以綠為主,分別占0.589 7 和0.451 3;葉緣以微波狀為主,占0.461 5;花冠形狀以近五邊形為主,占0.497 4;花冠顏色以白為主,占0.517 9;薯形以橢圓形為主,占0.297 4;薯皮色主要為乳白色,占0.312 8;薯肉色以白為主,占0.379 5;芽眼數(shù)量以多為主,占0.543 6;薯皮光滑度以光滑為主,占0.630 8;結(jié)薯集中性主要為集中,占0.559 0;塊莖整齊度和塊莖大小主要為中,占0.692 3。多樣性分析表明,遺傳多樣性指數(shù)在0.69~1.73 之間,平均為1.03,株型、芽眼深淺、塊莖整齊度、葉緣、肉色、皮色和薯形的遺傳多樣性指數(shù)高于1.00。
2.1.2 數(shù)值型性狀 將參試種質(zhì)的6 個數(shù)值型性狀進(jìn)行頻次分布直方圖繪制(圖1),各數(shù)值型性狀分布頻次呈中間高兩邊低的分布趨勢。 單樣本Kolmogorov-Smirnov 檢驗分析結(jié)果表明,株高和莖粗在2 年間呈正態(tài)分布(P>0.05)(圖1)。除塊莖產(chǎn)量外,其余性狀在2年間均呈顯著或極顯著差異(表2)。
圖1 參試種質(zhì)6個數(shù)值型性狀的頻率分布Fig.1 Frequency distribution of 6 numerical traits of 195 potato germplasms
表2 參試種質(zhì)6個數(shù)值型性狀的基本參數(shù)及多樣性Table 2 Frequency distribution and diversity index analysis of 6 numerical traits in potato germplasms
由表2 可知,各數(shù)值型性狀存在不同程度的變異,產(chǎn)量相關(guān)的數(shù)值型性狀(單株結(jié)薯數(shù)、平均單薯重、塊莖產(chǎn)量)變異系數(shù)均高于30.00%,說明其變異程度較高,遺傳穩(wěn)定性較差。6 個數(shù)值型性狀的多樣性指數(shù)變幅為1.89~2.07,平均為2.01。其中,株高的遺傳多樣性指數(shù)最高(H′=2.07),主莖數(shù)的遺傳多樣性指數(shù)最小(H′=1.89)。綜上,數(shù)值型性狀中株高具有豐富的多樣性,主莖數(shù)的多樣性程度較低。
2.2.1 相關(guān)性分析 相關(guān)性分析結(jié)果表明,22 個表型性狀間存在不同程度的相關(guān)性(圖2)。結(jié)果表明,株高、主莖數(shù)、莖粗兩兩指標(biāo)間呈極顯著正相關(guān),說明馬鈴薯營養(yǎng)生長的各指標(biāo)之間相互協(xié)同;塊莖產(chǎn)量與分枝類型、塊莖整齊度、塊莖大小、株高、主莖數(shù)、莖粗、單株結(jié)薯數(shù)、平均單薯重均呈顯著或極顯著正相關(guān),且與單株結(jié)薯數(shù)、平均單薯重的相關(guān)系數(shù)較高(r>0.56),說明選育高產(chǎn)品種更應(yīng)注意這2 個性狀;芽眼深淺與芽眼類型呈極顯著正相關(guān);株高、主莖數(shù)與株型、莖色呈顯著或極顯著正相關(guān);分枝類型與莖粗、單株結(jié)薯數(shù)、平均單薯重呈極顯著正相關(guān),與薯肉色呈顯著負(fù)相關(guān);薯皮光滑度與莖色、花冠顏色、薯形呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān);薯皮色與莖色、葉色、花冠顏色、薯形呈極顯著正相關(guān)。
圖2 參試種質(zhì)22個表型性狀相關(guān)性分析Fig.2 The correlation analysis of 22 phenotypic traits of 195 potato germplasms
2.2.2 主成分分析 由于表型性狀間存在不同程度的相關(guān)性,若直接依據(jù)該信息對參試種質(zhì)進(jìn)行評價將影響其真實性。為了消除這類不利因素的影響,利用主成分分析法對參試種質(zhì)進(jìn)行綜合評價。以特征值大于1.0 為主成分篩選依據(jù),共提取前9 個主成分,累積貢獻(xiàn)率為65.669%,可較好地概括參試種質(zhì)22 個表型性狀的大部分信息(表3)。
第1 主成分貢獻(xiàn)率為14.037%,塊莖產(chǎn)量的特征向量較大;第2 主成分貢獻(xiàn)率為10.197%,花冠顏色、莖色和薯皮色的特征向量較大;第3 主成分貢獻(xiàn)率為7.250%,芽眼多少的特征向量較大;第4 主成分貢獻(xiàn)率為7.035%,塊莖大小、平均單薯重(絕對值)的特征向量較大;第5 主成分貢獻(xiàn)率為6.129%,結(jié)薯集中性的特征向量較大;第6 主成分貢獻(xiàn)率為5.891%,花冠形狀和芽眼深淺的特征向量較大;第7 主成分貢獻(xiàn)率為5.423%,薯肉色、芽眼深淺和花冠形狀(特征值)的特征向量較大;第8 主成分貢獻(xiàn)率為5.000%,塊莖整齊度和薯皮光滑度的特征向量較大;第9 主成分貢獻(xiàn)率為4.706%,葉緣(特征值)的特征向量較大。
2.2.3 表型性狀綜合評價 將195 份馬鈴薯種質(zhì)資源的22 個表型性狀值標(biāo)準(zhǔn)化處理,代入上述9 個主成分中,求得各種質(zhì)的9 個主成分得分,根據(jù)公式(2)將9 個主成分得分歸一化處理,利用公式(3)求得主成分權(quán)重系數(shù)(0.214、0.155、0.110、0.107、0.093、0.090、0.083、0.076、0.072),最后結(jié)合公式(4)得出每份種質(zhì)的綜合得分(C值),進(jìn)而對195份馬鈴薯種質(zhì)資源進(jìn)行綜合評價(電子附表1)。195 份馬鈴薯種質(zhì)C值平均為0.475,其中來自中國的S-3 的C值最高(0.700),WY82 的C值最低(0.326)。C值越高,綜合表型性狀表現(xiàn)越佳。說明S-3的綜合性狀表現(xiàn)最佳,WY82的綜合性狀表現(xiàn)最差。
相關(guān)性分析結(jié)果如表4 所示,C值與16 個表型性狀呈顯著或極顯著相關(guān)性,其中與莖色、花冠顏色、薯皮色呈顯著中度正相關(guān)(0.50<r<0.80),與葉色、芽眼多少、塊莖整齊度、株高、莖粗、單株結(jié)薯數(shù)呈極顯著低度正相關(guān)(0.30<r≤0.50),與株型、分枝類型、薯形、薯肉色、芽眼深淺、塊莖大小、塊莖產(chǎn)量呈顯著或極顯著弱相關(guān)(0.00<r≤0.30)。
2.2.4 聚類分析 將195 份馬鈴薯種質(zhì)資源的主成分得分采用離差平方和方法進(jìn)行聚類分析,在遺傳距離為0.55 時,劃分為4 個類群(圖3)。對比進(jìn)行了統(tǒng)計分析,結(jié)果如圖4所示。
圖3 195份馬鈴薯種質(zhì)資源基于C值的聚類分析Fig.3 Cluster analysis of 195 potato germplasms based on C value
圖4 不同類群描述型頻率分布、數(shù)值型性狀與綜合得分均值Fig.4 Descriptive frequency distributions, numerical trait means, and comprehensive score means for different clusters
Ⅰ類群包括59 份種質(zhì),特征為株型半直立,分枝多,莖局部有色,綠或深綠葉,微波狀葉緣,紫色近五邊形花冠,橢圓形或長筒形薯塊,淺黃或淺紅色薯皮,芽眼淺且少,薯皮光滑,結(jié)薯集中,塊莖整齊度中等,塊莖大小中等,各數(shù)值型性狀均值高于其余類群。
Ⅱ類群包括60 份種質(zhì),特征為株型半直立,分枝少,綠色莖和葉,微波狀或波狀葉緣,白色近五邊形花冠,淺黃或乳白色薯皮,白色薯肉,芽眼淺且少,薯皮光滑,結(jié)薯集中或中等,塊莖整齊或中等,塊莖大小中等,主莖數(shù)(2.04)和單株結(jié)薯數(shù)(6.59)最少。
Ⅲ類群包括37份種質(zhì),特征為株型半直立,分枝多,綠色莖,綠或深綠葉,微波狀葉緣,白色星形花冠,扁圓形薯塊,乳白色薯皮,白色薯肉,芽眼淺且少,薯皮光滑度中等,結(jié)薯集中或中等,塊莖整齊度中等,塊莖大小中等,各數(shù)值型性狀均值在4個類群里均處于中間位置。
Ⅳ類群包括39 份種質(zhì),特征為株型直立或半直立,分枝少,莖部為綠或局部有色,深綠葉,微波狀或波狀葉緣,星形或近五邊形花冠,紫色花冠,橢圓形薯塊,白或奶油色薯肉,芽眼淺,薯皮光滑,結(jié)薯集中或中等,塊莖整齊度中等,塊莖小或中等,株高(39.69 cm)最矮,莖粗(9.90 mm)最細(xì),平均單薯重(87.31 g)和塊莖產(chǎn)量(33.98 t·hm-2)。
以塊莖產(chǎn)量變異系數(shù)(coefficient of variation,YCV)為橫坐標(biāo),塊莖產(chǎn)量(tuber yield, TY)為縱坐標(biāo),YCV=5.83、TY=47.75 為原點建立品種穩(wěn)定性象限圖(圖5-A)。位于第Ⅰ象限的種質(zhì)共22 份,特征為高產(chǎn)而不穩(wěn)產(chǎn);位于第Ⅱ象限的種質(zhì)共72 份,特征為高產(chǎn)且穩(wěn)產(chǎn);位于第Ⅲ象限的種質(zhì)共41 份,特征為低產(chǎn)且穩(wěn)產(chǎn);位于第Ⅳ象限的種質(zhì)共60 份,特征為低產(chǎn)且不穩(wěn)產(chǎn)。基于以上分析結(jié)果,共篩選出豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性相對較高的72 份種質(zhì),所選種質(zhì)產(chǎn)量相關(guān)性狀的變異系數(shù)明顯低于其余123 份品種(圖5-A)。此外,參照團(tuán)體標(biāo)準(zhǔn)《T-NMSP. MZB01.3-2019“蒙字標(biāo)”農(nóng)產(chǎn)品認(rèn)證要求 烏蘭察布馬鈴薯 鮮食型》[19]將薯形規(guī)則、薯皮光滑、芽眼淺、薯肉黃色或淺黃色作為篩選鮮食馬鈴薯的生物學(xué)指標(biāo),從195 份馬鈴薯種質(zhì)資源中篩選出25份符合上述生物學(xué)指標(biāo)的種質(zhì)。
圖5 基于聚類分析、種質(zhì)高產(chǎn)穩(wěn)定性和鮮食馬鈴薯生物學(xué)指標(biāo)的優(yōu)異種質(zhì)篩選Fig.5 Superior germplasm screening based on high yield stability of varieties and biological indicators of fresh potato
根據(jù)環(huán)境適應(yīng)性,高產(chǎn)穩(wěn)定性及鮮食馬鈴薯生物學(xué)指標(biāo)進(jìn)行優(yōu)異種質(zhì)篩選(圖5-B),共得到9 份種質(zhì)(電子附表2),可作為冀西北地區(qū)鮮食馬鈴薯雜交育種親本或中間材料。
電子附表2 9份優(yōu)異馬鈴薯種質(zhì)的22個表型性狀數(shù)據(jù)Electronic Table S2 22 phenotypic trait data of 9 superior potato germplasms
表型性狀是植物生長最直觀的表現(xiàn),是長期自然和人工選擇的結(jié)果[20-21]。利用表型性狀對植物的遺傳多樣性進(jìn)行研究是最直接、簡便的辦法[22-23]。本研究以連續(xù)2 年在冀西北地區(qū)(河北省承德市圍場縣)種植的195 份馬鈴薯種質(zhì)資源為對象,進(jìn)行遺傳多樣性分析的結(jié)果表明,16 個描述型性狀共有62 個變異類型,遺傳多樣性指數(shù)在0.69~1.73,平均為1.03;6 個數(shù)值型性狀的遺傳多樣性指數(shù)范圍為1.89~2.07,株高的遺傳多樣性指數(shù)最高(2.07),主莖數(shù)最低(1.89)。各數(shù)值型性狀變異系數(shù)存在差異,6 個數(shù)值型性狀變異系數(shù)變幅為15.71%(莖粗)~41.30%(單株結(jié)薯數(shù)),其中單株結(jié)薯數(shù)、平均單薯重和塊莖產(chǎn)量的變異系數(shù)均高于30.00%,其在參試種質(zhì)間變異明顯,離散程度較高。此外,本研究發(fā)現(xiàn)描述型性狀的遺傳多樣性程度明顯低于數(shù)值型性狀,這與吳承金等[24]的研究結(jié)果一致,推測是由于與描述型性狀相比,數(shù)值型性狀易受環(huán)境條件、基因型等影響而發(fā)生變異[25-26],因此變化幅度相對較大。
對22 個表型性狀進(jìn)行了相關(guān)性分析,描述型性狀中,分枝類型、結(jié)薯集中性、塊莖整齊度、塊莖大小與塊莖產(chǎn)量存在顯著相關(guān),但相關(guān)系數(shù)均較低(0.00<r≤0.30),實際應(yīng)用意義有待實踐驗證。數(shù)值型性狀中,平均單薯重與塊莖產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)最高(r=0.563),其次為單株結(jié)薯數(shù)與塊莖產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)(r=0.561);大多數(shù)數(shù)值型性狀間均呈極顯著相關(guān),這與王海崗等[27]的研究結(jié)果一致,說明表型性狀間關(guān)聯(lián)性較為緊密,如果直接依據(jù)這些信息對參試種質(zhì)進(jìn)行評價會影響其真實性。主成分分析可以將大量的表型性狀指標(biāo)整合壓縮成少量的反映較多信息的綜合指標(biāo)[28-29],主成分分析將195 份馬鈴薯種質(zhì)資源的22 個表型性狀簡化成9 個主要成分,累積貢獻(xiàn)率為65.67 %,較好地概括了參試種質(zhì)表型性狀的大部分信息。
種質(zhì)資源是作物優(yōu)良基因的載體,對其表型性狀進(jìn)行研究,對進(jìn)一步挖掘優(yōu)異基因、遺傳育種等研究具有重要意義[30]。本研究通過隸屬函數(shù)法和主成分分析相結(jié)合的方法對馬鈴薯種質(zhì)資源進(jìn)行綜合評價,該方法可靠性和可行性較高,已在甘薯[31]、木薯[32]等研究中廣泛應(yīng)用。參試種質(zhì)中,我國種質(zhì)S-3 的C值最高(0.700),綜合表現(xiàn)最好,主要表現(xiàn)為株高43.10 cm,主莖數(shù)2.24 節(jié),莖粗11.75 mm,單株結(jié)薯數(shù)12.13個,平均單薯重147.41 g,塊莖產(chǎn)量62.67 t·hm-2;WY82 的C值最低(0.326),綜合表現(xiàn)較差,主要表現(xiàn)為株高35.20 cm,主莖數(shù)1.77 節(jié),莖粗8.59 mm,單株結(jié)薯數(shù)4.35個,平均單薯重133.87 g,塊莖產(chǎn)量26.80 t·hm-2。相關(guān)性分析表明,C值與16 個表型性狀呈顯著或極顯著相關(guān)性,說明這些性狀直接關(guān)系到馬鈴薯種質(zhì)資源評價。
采用離差平方和法對195 份參試種質(zhì)的綜合得分C值進(jìn)行聚類,主要劃分為4 個類群,每個類群各具特征。第Ⅰ類群綜合得分均值最高(0.523),株高、主莖數(shù)、莖粗、單株結(jié)薯數(shù)、平均單薯重、塊莖產(chǎn)量6 個數(shù)值型性狀表現(xiàn)均較佳,可從中挑選高產(chǎn)優(yōu)異種質(zhì);第Ⅱ類群綜合得分均值最低(0.436),主莖數(shù)和單株結(jié)薯數(shù)的均值為最低值,較第Ⅰ類群相比,主莖數(shù)和單株結(jié)薯數(shù)分別低21.24%和28.65%;第Ⅲ類群各數(shù)值型性狀均值均為中間型;第Ⅳ類群株高、莖粗、平均單薯重和塊莖產(chǎn)量的均值為最低值,較第Ⅰ類群相比,株高、莖粗、平均單薯重和塊莖產(chǎn)量分別低17.72%、18.82%、51.65%和41.78%。本研究聚類分析結(jié)果可為馬鈴薯新品種選育和遺傳改良提供參考。
195 份馬鈴薯種質(zhì)資源表型性狀遺傳變異豐富,多樣性程度較高;篩選出冀西北地區(qū)適應(yīng)性強(qiáng)、高產(chǎn)且穩(wěn)產(chǎn)、表型綜合性狀表現(xiàn)較佳的9份優(yōu)異種質(zhì),后續(xù)可用于冀西北壩上地區(qū)鮮食馬鈴薯品種改良和新品種選育。