羅懷秀，楊飛齡，趙旭燕，陳志明，吳富勤，梁政紅，葉坤，李杰

(1.云南省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院，云南 昆明 650051；2.云南大學 國際河流與生態(tài)安全研究院，云南 昆明 650091；3.云南大學 云南省國際河流與跨境生態(tài)安全重點實驗室，云南 昆明 650091；4.納帕海省級自然保護區(qū)管護局，云南 迪慶 674400)

濕地是自然界最富生物多樣性的生態(tài)景觀和人類社會賴以生存和發(fā)展的環(huán)境之一，對維護生態(tài)系統(tǒng)功能和區(qū)域生態(tài)安全有著重要意義[1]。高原濕地由于地理位置特殊和生態(tài)系統(tǒng)類型的復(fù)雜多樣性，在水源涵養(yǎng)、溫室氣體調(diào)節(jié)、生物多樣性保護等方面具有不可忽視的生態(tài)作用[2]。濕地植物作為濕地生態(tài)系統(tǒng)的主要生產(chǎn)者，在維持整個生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能、實現(xiàn)濕地的物質(zhì)供給、水質(zhì)凈化以及為其他生物提供棲息地等重要生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能方面具有舉足輕重的作用[3]。植物多樣性、植物區(qū)系和生態(tài)適應(yīng)特征是衡量濕地生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境質(zhì)量的重要指標[4-6]。植物區(qū)系是植物界在一定自然歷史環(huán)境中不斷發(fā)展演化的結(jié)果，反映了植物與環(huán)境的因果關(guān)系[7]。植物生活型是植物在其進化過程中，對于特定環(huán)境長期適應(yīng)的結(jié)果，相同的生活型表明植物對環(huán)境具有相同或相似的適應(yīng)能力[8]。水位是影響濕地植物群落多樣性的決定因素，隨著濕地水位的變化，濕地植物組成也會發(fā)生相應(yīng)的變化[9]。

納帕海于1984年成立省級自然保護區(qū)，2004年被國際重要濕地公約秘書處列入“國際重要濕地”名錄，是中國典型的高原季節(jié)性濕地。但該濕地地處農(nóng)牧交錯區(qū)和旅游熱點地帶，濕地資源的保護與利用矛盾較為突出，近年來無序旅游、過度放牧等人為活動與氣候變暖等多重影響下，濕地由原生沼澤、沼澤化草甸不斷向草甸、墾后濕地逆向演替[10-11]。通過野外實地調(diào)查，掌握植物多樣性、區(qū)系、生活型等特征，可以為高原濕地保護、修復(fù)、管理提供科學依據(jù)。目前，對納帕海濕地的研究主要集中在禁牧對土壤理化性質(zhì)的影響[12]、杓蘭屬(Cypripedium)植物菌根真菌多樣性分析[13]、土壤種子庫特征[14]、湖泊水域演變[15-16]、水文模擬[17-18]等方面，而通過開展整個濕地區(qū)植物調(diào)查來研究種子植物多樣性和區(qū)系未見相關(guān)報道。

本研究對高原濕地納帕海種子植物進行了野外實地調(diào)查，鑒別和記錄了該區(qū)種子植物的種類，研究分布在該區(qū)種子植物的生態(tài)適應(yīng)特征，分析其科、屬的區(qū)系特征，旨在為該區(qū)植物多樣性保護和濕地恢復(fù)提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

納帕海濕地(99°37′～99°43′E、27°49′～27°55′N，海拔約3 260 m)是橫斷山脈石灰?guī)r上發(fā)育形成的喀斯特低緯度高海拔季節(jié)性高原沼澤濕地[19]，在形態(tài)上具有“湖盆-湖濱-面山”特征，屬封閉與半封閉的獨特濕地類型；其生態(tài)系統(tǒng)脆弱、對氣候變化高度敏感且微環(huán)境十分豐富[20]，位于全球36個生物多樣性熱點地區(qū)之一的“中國西南山地”重要地帶[21]；2004年被列入“國際重要濕地”名錄；為納帕海省級自然保護區(qū)的重要組成部分[22]，是黑頸鶴(Grusnigricollis)、黑鸛(Ciconianigra)等珍稀瀕危鳥類重要的越冬棲息地和遷徙停歇地。納帕海濕地所在流域位于西南季風氣候區(qū)，多年平均降雨量約為658 mm，雨季(5—10月)和干季(11月—次年4月)分明。季風氣候、微地貌分異等自然因素疊加人類活動干擾，使該濕地具有復(fù)雜多樣的植物群落及豐富的植物種類。

1.2 植物樣方調(diào)查

1.2.1 樣方設(shè)置

沿濕地區(qū)水文梯度布設(shè)主樣線，根據(jù)地貌變化和植被差異將主樣線分段，布設(shè)與主樣線垂直的輔助樣線，再依據(jù)實地情況，沿輔助樣線布設(shè)樣點。納帕海濕地為季節(jié)性濕地，雨季水文波動較大，8月時明水面增長迅速，植物生長較水文變化相對緩慢，深明水區(qū)域(水深超過50 cm)基本無植被覆蓋；因此，樣方調(diào)查未針對深明水區(qū)域開展。共布設(shè)主樣線3條，主樣線支線2條，輔助樣線6條，樣點共276個(圖1)。每個樣點按照周圍植物群落的生長狀況設(shè)3個1 m×1 m重復(fù)樣方，取各指標平均值表征群落生態(tài)特征。

圖1 2021年植被調(diào)查樣點位置

1.2.2 樣方調(diào)查

(1)調(diào)查時間 為便于物種辨識，選擇2021年8月納帕海濕地植物生長最旺盛的時期開展樣方調(diào)查。

(2)調(diào)查指標 樣方位置和基本生境信息以及植物種名、高度、蓋度、多度、群集度、物候相、生活型等。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 標本鑒定和分類統(tǒng)計

參考《中國植物志》和《Flora of China》等文獻對采集的種子植物標本進行鑒定和分類統(tǒng)計。

1.3.2 區(qū)系和生態(tài)適應(yīng)特征分析

(1)區(qū)系劃分 根據(jù)吳征鎰等[23-24]對種子植物區(qū)系地理劃分的原則對納帕海濕地種子植物區(qū)系進行分析。

(2)水分生態(tài)型劃分 根據(jù)金振洲[25]的水分生態(tài)型劃分方法對種子植物按水分因素進行劃分。

(3)生活型劃分 根據(jù)《中國植被》[26]的生活型系統(tǒng)，對種子植物生活型進行劃分。

2 結(jié)果與分析

2.1 種類組成多樣性

2.1.1 總體特征

本次調(diào)查共記錄種子植物40科91屬166種(表1)。納帕海濕地種子植物科屬種數(shù)量分別占香格里拉市濕地種子植物的90.91%、58.71%、38.52%[27]，表明納帕海種子植物在整個香格里拉濕地種子植物中占比較大；其科、屬占比均超過了香格里拉濕地種子植物的半數(shù)以上，表明納帕海濕地植物多樣性在香格里拉高原濕地植物多樣性中占據(jù)重要地位。

2.1.2 科的數(shù)量結(jié)構(gòu)

在科的組成上，含10～20種的科有禾本科(Poaceae)(19種)、菊科(Asteraceae)(19種)、毛茛科(Ranunculaceae)(14種)、薔薇科(Rosaceae)(13種)、蓼科(Polygonaceae)(12種)、莎草科(Cyperaceae)(12種)、玄參科(Scrophulariaceae)(11種)，共7科100種(表2)。雖然含10～20種的科數(shù)僅占總科數(shù)的17.50%，但所含種數(shù)占總種數(shù)的60.24%，說明這些科在納帕海濕地植物區(qū)系中占據(jù)絕對優(yōu)勢。含2～9種的科有12科，包括蝶形花科(Papilionaceae)(8種)、十字花科(Cruciferae)(7種)、燈心草科(Juncaceae)(5種)、唇形科(Lamiaceae)(4種)等，累計45種，分別占總科數(shù)和總種數(shù)的30.00%、27.11%。含1個種的科有21科，分別占總科數(shù)和總種數(shù)的52.50%、12.65%，如大戟科(Euphorbiaceae)、金絲桃科(Hypericaceae)、金魚藻科(Ceratophyllaceae)、水馬齒科(Callitrichaceae)等。雖然含2～9種的科和含1個種的科合占比例達82.50%，但所含物種數(shù)少，僅占物種總數(shù)的39.76%。

表2 納帕海濕地種子植物科的組成

表3 納帕海濕地種子植物屬的組成

2.1.3 屬的數(shù)量結(jié)構(gòu)

在屬的組成上，含10～20種的屬只有委陵菜屬(Potentilla)(13種)，分別占總屬數(shù)和總種數(shù)的1.10%、7.83%。含2～9種的屬有29屬，包括蓼屬(Polygonum)(9種)、馬先蒿屬(Pedicularis)(8種)、毛茛屬(Ranunculus)(8種)、燈心草屬(Juncus)(5種)等，累計92種，分別占總屬數(shù)和總種數(shù)的31.87%、55.42%。含1種的屬有百脈根屬(Lotus)、棒頭草屬(Polypogon)、薄荷屬(Mentha)、橐吾屬(Ligularia)等61屬，累計61種，分別占總屬數(shù)和總種數(shù)的67.03%、36.75%。納帕海濕地植物含2～9種的屬類型在種水平數(shù)量構(gòu)成中占絕對優(yōu)勢，含1種的屬在屬水平數(shù)量構(gòu)成中占絕對優(yōu)勢，而含10～20種的屬在屬和種水平數(shù)量構(gòu)成中均不占優(yōu)勢，表明納帕海濕地種子植物屬的組成較為分散，中小型屬十分豐富。該濕地種子植物單種科、單種屬所占比例均較大，且大量單種科、單種屬隸屬于非主要區(qū)系成分，說明納帕海濕地種子植物受干擾較大，其分類群特征正處于變異過程中。

2.2 植物生態(tài)適應(yīng)特征

2.2.1 水分生態(tài)型

按水分因素將濕地植物分為4類水分生態(tài)型，由濕到干分類結(jié)果見表4?？傮w上看，納帕海濕地種子植物中中生植物最豐富，占總種數(shù)的53.01%，其中濕中生物種達到61種，分別占總種數(shù)和中生物種數(shù)的36.75%和69.32%，另外，中旱生物種占總種數(shù)的13.86%，超過所有水生植物物種數(shù)。其次是濕生植物，占總種數(shù)的33.73%，以中濕生物種為主，分別占總種數(shù)和濕生物種數(shù)的21.69%和64.29%。水生植物物種較少，共計20種，僅占總種數(shù)的12.05%。此外，在濕地區(qū)還出現(xiàn)陸生植物2種，即金絲桃(Hypericummonogynum)和木樨(Osmanthusfragrans)。

表4 納帕海濕地種子植物生態(tài)型統(tǒng)計

納帕海濕地不同生境類型水分生態(tài)類型組成存在顯著差異，其中原生沼澤以水生植物為優(yōu)勢種，如菰(Zizanialatifolia)、水蔥(Schoenoplectustabernaemontani)、睡菜(Menyanthestrifoliata)、狐尾藻(Myriophyllumverticillatum)等，伴有一定的濕生物種；沼澤化草甸水生物種減少，濕生種類數(shù)量最多，以水濕生植物為優(yōu)勢種，如劉氏荸薺(Eleocharisliouana)、小花燈心草(Juncusarticulatus)等；濕草甸以濕生植物為主，出現(xiàn)大量的中生植物，其中木里苔草(Carexmuliensis)在濕地區(qū)形成單優(yōu)群落，并呈大面積分布；中生草甸大多分布在濕地區(qū)南部和濕地區(qū)邊緣，因地勢偏高或長期受到人為干擾，中生植物大量分布，以大狼毒(Euphorbiajolkinii)、西南牡蒿(Artemisiaparviflora)、川藏蒿(Artemisiatainingensis)為代表的中旱生植物出現(xiàn)，一些區(qū)域成群落分布。

2.2.2 生活型

植物生活型的差異可以反映群落的生境，特別是小生境、小氣候的改變。納帕海濕地植物以多年生草本為主體，占比達78.92%，一年生草本次之，達19.88%，此外，還出現(xiàn)2種灌木植物(表5)。

表5 納帕海濕地種子植物生活型統(tǒng)計

納帕海濕地植物生活型在不同生境類型下所占比例存在顯著差異。一年生植物通過改變生命周期的長度來適應(yīng)水文條件的變化和人為干擾。因此，一年生植物大多分布于水陸過渡帶位置和濕地區(qū)邊緣生境，多為群落伴生種，僅水蓼(Persicariahydropiper)和沼生蔊菜(Rorippapalustris)成為群落優(yōu)勢種，分布于干擾較大的淺水水域，大多數(shù)一年生植物種類分布于中生草甸。多年生植物主要通過體內(nèi)形成通氣組織和無性繁殖等策略來適應(yīng)環(huán)境，從而達到物種生存和發(fā)展的目的[28]。例如，水蔥和劉氏荸薺等通過體內(nèi)形成通氣組織來適應(yīng)水環(huán)境的變化，木里苔草和蕨麻(Potentillaanserina)等通過無性克隆繁殖來適應(yīng)水文干擾。

2.3 植物地理成分特征

2.3.1 科的分布區(qū)類型

納帕海濕地種子植物科的地理成分可分為4種分布區(qū)類型(表6)，其中世界分布型30科，占總科數(shù)的75%，包括禾本科、菊科、毛茛科等優(yōu)勢科，這與其他濕地[4]物種組成基本相似，說明這些科作為世界廣布科對不同生長環(huán)境的適應(yīng)性較高；熱帶性質(zhì)科共5科，占總科數(shù)的12.5%，其中泛熱帶分布型4科，包括大戟科(1屬，1種)、蘿藦科(Asclepiadaceae)(1屬，1種)、母草科(Linderniaceae)(1屬，1種)、天南星科(Araceae)(1屬，1種)，熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布型1科，即姜科(Zingiberaceae)(1屬，1種)。溫帶性質(zhì)科含5科，包括燈心草科(1屬，5種)、列當科(Orobanchaceae)(1屬，3種)、金絲桃科(1屬，1種)、茅膏菜科(Droseraceae)(1屬，1種)、杉葉藻科(Hippuridaceae)(1屬，1種)，占比12.5%，全為北溫帶分布型。

表6 納帕海濕地種子植物區(qū)系科、屬分布區(qū)類型統(tǒng)計

2.3.2 屬的分布區(qū)類型

納帕海濕地種子植物屬的地理成分可劃分為10個分布區(qū)類型(表6)，顯示該地區(qū)植物區(qū)系成分多樣性較高。其中，溫帶分布47屬，占總屬數(shù)的51.65%，超過總屬數(shù)的一半；世界分布33屬，占總屬數(shù)的36.26%；熱帶分布10屬，占總屬數(shù)的10.99%和中國特有分布1屬。

世界分布屬中，以蓼屬(9種)、毛茛屬(8種)、燈心草屬(5種)、荸薺屬(Heleocharis)(4種)和蔊菜屬(Rorippa)(4種)占優(yōu)勢，大多為水生或濕生植物，常為植物群落的建群種或優(yōu)勢種，如水蓼、云生毛茛(Ranunculusnephelogenes)、劉氏荸薺等。

溫帶分布屬中，北溫帶分布33屬，分別占總屬數(shù)和溫帶分布屬的36.26%、70.21%，以委陵菜屬(13種)、馬先蒿屬(8種)為主，大多為濕生植物；舊世界溫帶分布7屬，占溫帶分布屬的14.89%，均為單種屬。東亞及北美間斷分布有菰屬(Zizania)(1種)、木樨屬(Osmanthus)(1種)2屬；溫帶亞洲分布包括附地菜屬(Trigonotis)(2種)、狼毒屬(Stellera)(1種)2屬；東亞分布包括黃鵪菜屬(Youngia)(2種)、肉果草屬(Lancea)(1種)、象牙參屬(Roscoea)(1種)3屬?？梢?，溫帶分布屬以北溫帶分布為主，其他溫帶分布屬均較少。

熱帶分布屬以泛熱帶分布屬數(shù)量最多，共6屬，占總屬數(shù)的6.59%；熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布包括通泉草屬(Mazus)(1種)、小二仙草屬(Haloragidaceae)(1種)2屬；熱帶亞洲分布包括苦荬菜屬(Ixeris)(2種)、小苦荬屬(Ixeridium)(1種)2屬，表明熱帶分布類型屬均較少。

中國特有分布僅有高山豆屬(Tibetia)(1種)1屬，占總屬數(shù)的1.10%，為云南高山豆(Tibetiayunnanensis)，表明在屬級水平上，納帕海濕地植物區(qū)系特有性水平較低。

3 討論與結(jié)論

(1)種子植物多樣性豐富。納帕海濕地共記錄種子植物40科91屬166種，科屬種數(shù)量分別占香格里拉濕地種子植物的90.91%、58.71%、38.52%，是我國16個生物多樣性熱點地區(qū)——滇西北地區(qū)的核心地帶。該濕地禾本科、菊科、毛茛科等為優(yōu)勢科，委陵菜屬、蓼屬、馬先蒿屬等為優(yōu)勢屬，此外，單種科、單種屬均超過總科數(shù)、總屬數(shù)的半數(shù)，此類型植物多樣性喪失極易導(dǎo)致遺傳多樣性喪失和區(qū)系成分多樣性喪失。

(2)以中生植物和多年生植物為主。納帕海濕地種子植物按水分因素可分為4類水分生態(tài)型，即中生、濕生、水生、陸生植物，分別占總種數(shù)的53.01%、33.73%、12.05%、1.20%，與2012年調(diào)查結(jié)果[29]相比，中生和旱生植物比例有所增加，其中，濕中生、中濕生、中旱生植物所含種數(shù)均超過所有水生植物種數(shù)，這從一定程度上說明納帕海濕地呈現(xiàn)一定的退化態(tài)勢。通過對比不同生境下水分生態(tài)型植物的差異可以得知：納帕海濕地種子植物水分生態(tài)類型組成隨著濕地水環(huán)境條件不斷喪失而發(fā)生變化，從水生、濕生向中生和旱生逐步演化。植物生活型以多年生草本占優(yōu)勢，占比達78.92%，這些植物適應(yīng)能力強、繁殖快，不利于其他物種生存，因此群落生物多樣性較低，一年生草本僅占19.88%，主要分布于中生草甸，其通過改變生命周期以適應(yīng)周圍條件變化。

(3)區(qū)系成分較復(fù)雜，溫帶成分顯著，具有明顯的過渡性。通過世界廣布區(qū)系成分比重和熱帶區(qū)系成分比重以及溫帶區(qū)系成分比重的比值可體現(xiàn)植物區(qū)系的過渡性。從科級水平看，納帕海濕地種子植物科的世界廣布型、熱帶性質(zhì)分布型與溫帶性質(zhì)分布型各占總科數(shù)的75%、12.5%、12.5%，以世界分布型占絕對優(yōu)勢，熱帶性質(zhì)科與溫帶性質(zhì)科之比為1，顯示出植物交匯的特點，起源上在科級水平具有部分古老性。從屬級水平看，屬的世界廣布型、熱帶性質(zhì)分布型、溫帶性質(zhì)分布型與中國特有分布型各占總屬數(shù)的36.26%、10.99%、51.65%、1.10%，可見，納帕海濕地種子植物在屬級水平上集中分布于溫帶分布和世界分布，熱帶分布類型屬較少，中國特有成分低。不論科和屬的分布型中世界分布都占有較大比例，表明納帕海濕地種子植物區(qū)系同全國乃至世界其他植物區(qū)系有著廣泛的聯(lián)系；中國特有屬僅1種，表明該區(qū)域種子植物區(qū)系的個性特征不明顯和濕生植被的隱域性，這與四川省濕地種子植物區(qū)系研究結(jié)果相似[30]。

綜上所述，納帕海濕地生態(tài)系統(tǒng)具有脆弱性和不穩(wěn)定性，其植物多樣性極易受周圍環(huán)境變化而喪失，進而導(dǎo)致遺傳多樣性和區(qū)系成分多樣性降低，反過來又會加劇生態(tài)系統(tǒng)的脆弱和不穩(wěn)定。因此，納帕海濕地保護區(qū)宜限制人類活動，設(shè)置禁牧、輪牧等放牧區(qū)域，合理管控，推動濕地生態(tài)修復(fù)，加強生態(tài)保護。