李江，陳偉，陳少瑜，羅婷，馮弦，陳紹安，姜遠(yuǎn)標(biāo)

(1.云南省林業(yè)和草原科學(xué)院，云南 昆明 650201；2.國家林業(yè)草原思茅松工程技術(shù)研究中心，云南 昆明 650201)

思茅松(Pinuskesiyavar.langbianensis)，集中分布于云南哀牢山以西，瀾滄江以東，直至西雙版納州北緣。1 100～1 600 m的帚狀高原面是思茅松的集中分布區(qū)，包括景東、墨江、鎮(zhèn)沅、景谷、寧洱、思茅和瀾滄等縣區(qū)。除普洱市外，云南的臨滄、西雙版納、保山、玉溪和德宏等州市均呈零星分布。越南、老撾、緬甸、泰國和印度等國也有分布[1-3]。普洱市現(xiàn)有思茅松總面積1 247 071.1 hm2，其中人工林223 608.7 hm2，天然林884 887.4 hm2，人工促進天然更新林138 575 hm2(云南省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院，云南省森林資源調(diào)查報告，2016年)。云南普洱依托思茅松興建了林漿(紙)產(chǎn)業(yè)、林板產(chǎn)業(yè)和松脂產(chǎn)業(yè)等發(fā)達的林產(chǎn)工業(yè)體系，相關(guān)產(chǎn)業(yè)稅收居于全省龍頭地位。普洱市正在全力推進“全國重要現(xiàn)代林產(chǎn)業(yè)基地”建設(shè)，加速發(fā)展千億元規(guī)模的林漿紙和林板產(chǎn)業(yè)?？傮w看來，普洱林產(chǎn)業(yè)對資源的依賴性很強，普洱林產(chǎn)業(yè)長遠(yuǎn)發(fā)展取決于原料能否有效供給，出路在于大力發(fā)展思茅松工業(yè)原料林，加強以良種為核心的原料林集約化培育，大幅度提高產(chǎn)量和原料質(zhì)量。

思茅松每年可生長2～3輪[4]，是我國生長最快的松屬樹種，遺傳改良的空間與潛力很大。但是，從20世紀(jì)90年代完成思茅松第1輪遺傳改良以來，長期停滯不前，嚴(yán)重落后于省外用材樹種的改良水平。國內(nèi)杉木(Cunninghamialanceolata)已完成了第3代改良，進入第4代育種；馬尾松(Pinusmassoniana)、油松(P.tabuliformisCarrier)、華北落葉松[Larixgmeliniivar.principis-rupprechtii(Mayr)Pilger]、紅松(P.koraiensisSiebold et Zuccarini)和樟子松(P.sylvestrisvar.mongolicaLitv.)等針葉用材樹種的第2代遺傳改良已經(jīng)比較深入，隨著國家新一輪林木良種選育計劃的開展，杉木和馬尾松等主要針葉用材樹種將開始更高世代遺傳改良[5]?，F(xiàn)有思茅松種子園都是第1代或1.5代，先后收集保存的思茅松種質(zhì)資源家底不清、用途不明，思茅松雜交育種缺乏系統(tǒng)的規(guī)劃，有限的育種資源因很多低水平重復(fù)研究，造成不同程度的浪費。為了盡快實現(xiàn)思茅松良種升級換代，遺傳改良研究持續(xù)合理發(fā)展，迫切需要制定符合思茅松實際、合理可行的長期育種策略。

1 林木遺傳改良研究現(xiàn)狀

1.1 思茅松遺傳改良的基本概況

思茅松遺傳改良工作始于20世紀(jì)80年代初期(1989年)，云南省林業(yè)科學(xué)院的趙文書、李蓮芳等研究者，在云南省科委和省林業(yè)廳林木良種專項資金支持下開展了思茅松優(yōu)良種源選擇、天然優(yōu)良林分選擇和思茅松無性系種子園營建技術(shù)研究，1993年在普文試驗林場建成云南省第一個思茅松初級無性系種子園[6-8]。普文思茅松種子園從1997年開始陸續(xù)提供良種用于生產(chǎn)。該種子園是思茅松第1代遺傳改良的標(biāo)志性成果，在云南省思茅松人工林培育中發(fā)揮了重要作用。普文思茅松初級無性系種子園建成后，根據(jù)普文種子園半胞子測林測定結(jié)果，逆向選擇出一批1代優(yōu)樹無性系[9]，以這批材料作為建園材料，先后在景谷、鎮(zhèn)沅、景洪和瀾滄等地建成5個思茅松1.5代的材用種子園，其中景洪市普文試驗林場思茅松種子園和普洱市景谷縣文朗試驗林場的思茅松種子園種子已通過良種審定，入選國家長期林木良種基地，此期營建的半胞子測林還成為2代育種材料的一個重要來源。思茅松種子園良種已經(jīng)在云南省推廣造林面積10×104hm2以上，在生產(chǎn)上發(fā)揮了重要作用，在第2代思茅松種子園建成投產(chǎn)前，該種子園生產(chǎn)的良種還將發(fā)揮重要作用。

從20世紀(jì)90年代，第1個思茅松初級無性系種子園建成后，以云南省林業(yè)和草原科學(xué)院為主的相關(guān)研發(fā)機構(gòu)圍繞思茅遺傳改良持續(xù)開展研究。唐社云[10]和段安安等[11]對思茅松種子園的豐產(chǎn)結(jié)實管理技術(shù)進行了初步探索，具體措施有斷頂、施肥和人工促進授粉等，陳少瑜等對普文思茅松初級種子園的遺傳多樣性開進行了首次研究[12-13]。在云南省科技攻關(guān)項目“思茅林區(qū)現(xiàn)代林產(chǎn)業(yè)發(fā)展綜合技術(shù)集成研究與示范”(2004—2009年)支持下，李江等[14]開展了思茅松快繁技術(shù)研究，開發(fā)出標(biāo)準(zhǔn)化的思茅松扦插繁殖技術(shù)，制訂了相關(guān)技術(shù)標(biāo)準(zhǔn)。在云南省科技攻關(guān)項目“思茅松可持續(xù)經(jīng)營技術(shù)研究與示范”(2001—2004年)和國家發(fā)改委“云南思茅松良種高技術(shù)產(chǎn)業(yè)化示范”(2008—2011年)等項目支持下，蔣云東等[15-18]開展了思茅松高脂優(yōu)樹選擇、自由授粉家系高脂良種選育、高脂無性系測定等研究，并在鎮(zhèn)沅縣建成云南省首個思茅松高產(chǎn)脂無性系種子園，選育了一批高產(chǎn)脂良種。在國家林業(yè)公益性行業(yè)專項“高產(chǎn)脂思茅松良種選育及功能基因克隆與鑒定(2013—2017年)”支持下，開展了高脂優(yōu)樹選擇、高脂無性系選育和高脂原料林定向培育試驗，開發(fā)專屬的SSR引物12對，克隆獲得一批思茅松產(chǎn)異基因和轉(zhuǎn)錄因子，開展了DXS、HDR和GGPS等產(chǎn)脂相關(guān)基因的功能分析[19-22]。

思茅松的遺傳改良工作與馬尾松等樹種同期起步，但是因為投入的人力和財力不足、研究力量分散，加之缺乏長期育種策略等原因，思茅松總體上長期停滯于第1代遺傳改良階段，多數(shù)良種工作都是對第1代育種成果的推廣與應(yīng)用。與思茅松培育研究發(fā)展較快[23-24]不同，直到2007年，蔣云東等[17]分別以高脂和速生作為改良目標(biāo)，開始思茅松雜交育種探索，初步掌握了思茅松雜交育種技術(shù)。2017年開始，云南省林業(yè)科學(xué)院啟動自主創(chuàng)新項目“思茅松2代育種群體構(gòu)建(2017-2020年)”，對思茅松第1代育種成果進行了系統(tǒng)整理，選育出7個‘云林’系列思茅松半同胞子家系良種和一批半胞子代優(yōu)良材料，使遺傳增益在思茅松初級種子園的基礎(chǔ)上，有了較大提高，相關(guān)良種已在‘云景林紙’等龍頭企業(yè)開始規(guī)?；茝V應(yīng)用。近年來，云南省林業(yè)和草原科學(xué)院的“用材林培育研究團隊”先后獲得云南省重點研發(fā)計劃和省種子種業(yè)聯(lián)合實驗室首席專家項目等育種專項支持，當(dāng)前正在全力推進以2代育種群體構(gòu)建為核心的思茅松雜交育種工作，思茅松育種正式步入高世代遺傳改良的全新階段。

1.2 高世代育種策略解決的主要問題

林木育種策略(tree breeding strategy)是針對某個特定樹種的育種目標(biāo)，依據(jù)樹種的生物學(xué)和林學(xué)特性、遺傳變異特點、資源狀況和已取得的育種進展，并考慮當(dāng)前的社會和經(jīng)濟條件，可能投入的人力、物力和財力，對該樹種遺傳改良做出的長期的總體安排[25]。國際上，主要林業(yè)發(fā)達國家對重要林木都在堅持基于輪回選擇不斷推進以選擇、交配、遺傳測定為核心的育種循環(huán)，完成更高輪次的基本群體、育種群體、選擇群體和生產(chǎn)群體建設(shè)，這是林木可持續(xù)遺傳改良的根本所在。在此基礎(chǔ)上，采用轉(zhuǎn)基因和基因編輯等分子育種技術(shù)，進一步改良已有林木品種或優(yōu)異種質(zhì)等，推動林木育種理論和技術(shù)創(chuàng)新，提高育種效率和效果，選育產(chǎn)量更高、品質(zhì)更優(yōu)、抗逆性更強、適應(yīng)性更廣的林木良種并應(yīng)用于生產(chǎn)[26]。為了實現(xiàn)思茅松育種盡快實現(xiàn)升級換代，并能持續(xù)發(fā)展，迫切需要制定一個符合思茅松實際、合理可行的思茅松長期育種策略，實現(xiàn)思茅松初級世代育種和高世代育種的有機銜接，在全面整理初級育種成果的基礎(chǔ)上，指導(dǎo)思茅松高世代育種長期有序的開展。為此，本研究按照林木育種基本群體、選擇群體、育種群體和生產(chǎn)群體的基本概念和建設(shè)要求對思茅松育種進行梳理，以選擇、交配和遺傳測定為核心，對思茅松育種策略進行探討和研究，以推動云南省思茅松高世代育種工作持續(xù)規(guī)范地發(fā)展。

思茅松高世代育種策略主要解決以下問題：一是分別依照基本群體、選擇群體、育種群體和生產(chǎn)群體的現(xiàn)代林木育種理念對現(xiàn)有思茅松育種材料進行系統(tǒng)梳理，厘清育種材料的現(xiàn)狀，實現(xiàn)對種質(zhì)資源的科學(xué)管理；二是借鑒馬尾松和杉木等樹種的高世代育種經(jīng)驗，深入研究思茅松樹種特點，提出相關(guān)群體建設(shè)目標(biāo)與構(gòu)建技術(shù)，對高世代遺傳改良進行總體規(guī)劃；三是以思茅松2代育種群體構(gòu)建為核心，制定雜交、分子輔助育種、遺傳測定等具體技術(shù)方案，以加快思茅松高世代遺傳改良進程。

2 思茅松高世代育種策略的主要內(nèi)容

2.1 總體技術(shù)路線

如圖1所示，思茅松第2代遺傳改良基本上可以劃分為三個階段。第一階段是創(chuàng)建2代遺傳改良基本群體，3個途徑包括利用第1代育種群體開展雜交創(chuàng)制全同胞子代，納入全部現(xiàn)有思茅松半同胞子代林和補充外部優(yōu)樹資源。第二個階段是選擇和組建選擇群體與育種群體，通過遺傳測定從全同胞子測林和半同胞子測林中選擇2代優(yōu)樹，補充部分其它優(yōu)樹后建立2代選擇群體和育種群體；測定的同時選育家系良種。第三個階段是建設(shè)相關(guān)的育種基地，包括：建設(shè)種質(zhì)資源庫保存選擇群體與育種群體，以實現(xiàn)優(yōu)良種質(zhì)的長期保存利用；建設(shè)2代育種園，矮化保存第2代核心育種群體，為下一輪育種提供便利的雜交育種場所及親本材料；建設(shè)2代種子園，建立生產(chǎn)群體，生產(chǎn)高世代良種；最后，營建良種示范林，及時將本輪遺傳改良新成果進行示范推廣。需要指出，思茅松2代遺傳改良是不斷完善的長期過程，不同階段主要任務(wù)各有側(cè)重，但各個階段的工作也會有交叉。

圖1 思茅松第2輪遺傳改良總體技術(shù)路線

2.2 基本群體的組建計劃

思茅松第1代遺傳改良的基本群體為云南省思茅松分布區(qū)內(nèi)所有的思茅松天然林單株。第2代遺傳改良基本群體為第1代優(yōu)樹的自由授粉半同胞子代和第1代育種群體的全同胞雜交子代，現(xiàn)有思茅松半胞子測林中有3萬多株，全胞子測林計劃種植約5萬株以上?，F(xiàn)代林木遺傳改良實踐中，代際區(qū)分不是非常嚴(yán)格，根據(jù)多目標(biāo)性狀改良需要，現(xiàn)有收集保存的高脂、長節(jié)、細(xì)枝、多花和高抗等種質(zhì)資源也都納入思茅松第2代遺傳改良基本群體，約2×104個單株。思茅松第2代遺傳改良基本群體預(yù)計約為10×104個基因型。

2.2.1 雜交創(chuàng)制全同胞子代

(1)第1代育種群體 育種群體來源于選擇群體的部分或全部優(yōu)樹，通過基于不同交配設(shè)計的基因重組獲得遺傳增益提高的遺傳變異。林木遺傳改良的根本任務(wù)是持續(xù)提高林木的整體遺傳品質(zhì)，每1輪育種群體的遺傳多樣性都應(yīng)該維持在一個合理的水平，才能避免育種材料的遺傳基礎(chǔ)不會隨著代數(shù)增加越來越窄，保證育種群體的合適規(guī)模也是減少子代共祖率的有效手段。思茅松作為集中分布的地方性樹種，人工造林面積大，遺傳多樣性容易喪失。這對遺傳改良工作提出了更高要求，既要不斷選育高遺傳增益的良種，又要注意在每一輪改良中維持合理的遺傳多樣性，確定育種群體的規(guī)模非常重要。總的原則是在研究思茅松全分布區(qū)基本群體遺傳多樣性的基礎(chǔ)上，將其作為確定育種群體規(guī)模的重要參考指標(biāo)，此外，結(jié)合育種材料和育種規(guī)模合理確定育種群體規(guī)模。育種群體的遺傳多樣性要占本輪基本群體多樣性50%以上。據(jù)此，課題組利用普文試驗林場思茅松半胞子代測定結(jié)果，根據(jù)育種值逆向選出40個思茅松優(yōu)良無性系，再補充第1輪優(yōu)樹選擇漏選的瀾滄種源優(yōu)樹后[27]，開展基于SSR分子標(biāo)記的親緣關(guān)系分析，對第1代思茅松育種群體進行結(jié)構(gòu)劃分，親緣關(guān)系較近的劃分在相同的亞系和育種組。最終分為2個亞系，8個育種組(每組6～7個無性系)共50個無性系組成思茅松第1代核心育種群體。

(2)交配設(shè)計 雜種優(yōu)勢是指兩個遺傳性不同的親本雜交所產(chǎn)生的親本一代在生長勢、生活力、抗逆性、產(chǎn)量和品質(zhì)等方面比雙親優(yōu)異的現(xiàn)象[26]。為充分利用雜種優(yōu)勢，同時控制雜交規(guī)模以減少勞動力，借鑒國內(nèi)馬尾松的高世代遺傳改良經(jīng)驗[5]，思茅松高世代育種群體雜交育種交配以測交設(shè)計為主，并以不同亞系組間的正向和反向測交為主。但是，根據(jù)研究需要也可采用不連續(xù)雙列雜交、全雙列和半雙列交配設(shè)計。

2.2.2 營建全同胞子代測定林

測定是林木育種循環(huán)的一個重要環(huán)節(jié)，雜交獲得的全同胞子代測定林是高世代改良基本群體的重要組成部分，進而通過子代遺傳測定劃分出選擇群體和育種群體。思茅松集中分布于云南南部山區(qū)，受山地地形限制，全同胞子代測定林的規(guī)模不宜過大，一個完整測定的家系數(shù)量在40～50株為宜，采用5株小區(qū)，8～10次重復(fù)。造林的株行距以3 m×2 m為宜，相同小區(qū)的5棵單株在同列上順坡布設(shè)，當(dāng)林地邊緣長度不足5株時，另起一列種植，林緣空地種植保護樹，以確保同1個5株小區(qū)所有單株都處于同一列上不串列。重復(fù)內(nèi)，可隨機安排參試家系，排完1個重復(fù)后，接著開始下1個重復(fù)。造林完成后，用不同規(guī)格的水泥樁設(shè)置永久標(biāo)識，標(biāo)記每個試驗重復(fù)和小區(qū)，繪制詳細(xì)的家系定植圖。這種試驗布置方法具有操作方便、節(jié)約用地和后期調(diào)查定位簡單的優(yōu)點，比較適宜云南山地地形應(yīng)用。

2.2.3 半同胞優(yōu)樹選擇

分別在景洪普文試驗林場、景谷文郞林場和瀾滄現(xiàn)有的思茅松半胞子測林中開展2代半胞優(yōu)樹選擇，基于生長量采用混合選擇與配合選擇相結(jié)合的方法，配合選擇家系入選率20%，單株入選率15%；混合選擇單株入選率2%，計劃從思茅松半胞子代林中選取100個左右優(yōu)樹無性系納入二代育種群體。

2.2.4 外部優(yōu)樹增選

在2代育種群體選擇中，除了從全胞子測林和半胞子測林子代中選擇外，一些具備高脂、長節(jié)、高碳、高抗和其它突出優(yōu)良性狀的優(yōu)樹，也納入2代育種群體。

2.3 選擇群體、育種群體組建計劃

2.3.1 選擇群體

選擇群體主要由基本群體中挑選出來的優(yōu)樹組成，一般包括幾十個到上千個基因型。思茅松第1代選擇群體優(yōu)樹分別保存于3個思茅松種子園優(yōu)樹收集區(qū)和普文思茅松種質(zhì)資源庫。包括材用優(yōu)樹478個無性系，分別保存于普文種子園優(yōu)樹收集區(qū)、瀾滄種子園優(yōu)樹收集區(qū)和普文種質(zhì)資源庫；思茅松脂用優(yōu)樹656個無性系，分別保存于普文林場思茅松種質(zhì)資源庫、景谷和寧洱高脂優(yōu)樹收集區(qū)。

思茅松第2代遺傳改良的選擇群體來源以半胞子測林和全同胞子測林為主，采用配合選擇和混合選擇方法，計劃從已有思茅松半同胞子測林中選出優(yōu)良家系優(yōu)良單株約150株；通過雜交創(chuàng)制約1 000個全同胞家系，在景谷、景洪和思茅等地營建3～5塊全同胞子測林，從全胞子測林中選擇優(yōu)良家系優(yōu)良單株約500株，補充其它外部優(yōu)樹100株，組建約750個無性系的第2代選擇群體。

2.3.2 2代育種群體

(1)選擇方法 二代育種群體選擇，分別在景洪普文林場、景谷文朗林場和瀾滄現(xiàn)有思茅松半胞子測林開展半胞優(yōu)樹選擇，基于生長量采用混合選擇與配合選擇方法進行選擇，配合選擇家系入選率20%，單株入選率15%；混合選擇單株入選率2%，計劃從思茅松半胞子代林中選取150個左右優(yōu)樹無性系納入第2代選擇群體，精選100個進入第2代育種群體。從全胞子代中選取500個優(yōu)樹無性系納入第2代選擇群體，選擇其中250個無性系納入第2代育種群體。此外，還會納入部分補充的外部優(yōu)樹。

(2)結(jié)構(gòu)劃分 思茅松第2代育種群體正在創(chuàng)建中，主要來源包括自由授粉子代和全同胞子代。近期，將從現(xiàn)有思茅松半胞子測林中選取第2代優(yōu)樹，通過基于SSR分子標(biāo)記技術(shù)劃分亞系(subline)和分組，利用半胞子代優(yōu)樹組建3～5個亞系、每個亞系3～5個組，每個組6個無性系，合計約100個無性系。今后的研究方向，是分期分批地對利用第1代核心育種群體親本雜交所得到的子代開展遺傳測定，計劃通過雜交創(chuàng)制約1 000個全同胞家系并開展子代測定工作，計劃在10年內(nèi)，從全胞子測林中篩選250個左右的優(yōu)樹無性系納入第2代育種群體，劃分為10個左右亞系，每個亞系4～5個組，每個組6個無性系。補充的外部優(yōu)樹組成約2～3個亞系，每個亞系4～5個組，每個組6個無性系。最終再從第2代育種群體中選出60個無性系組建核心育種群體，初步計劃將其分為3個亞系，每個亞系3～4組。育種群體和核心育種群體的規(guī)模分別滿足基本群體遺傳多性的70 %和50 %以上，第2代核心育種群體是2代種子園建園的主體材料和更高輪次育種的骨干親本。

2.4 良種選育

思茅松優(yōu)良家系選擇，通過半胞子代測定和全胞子代測定開展優(yōu)良家系選擇，及時審(認(rèn))定良種用于生產(chǎn)推廣，家系入選率為10%，入選家系的變異系數(shù)較小。

2.5 分子輔助育種

從20世紀(jì)90年代以來，思茅松分子生物學(xué)研究方面陸續(xù)開展了一些工作，陳少瑜等[12]最早用等位酶分析方法對普文思茅松種子園進行了遺傳多樣性和遺傳結(jié)構(gòu)分析。趙能等[19]對思茅松EST-SSR標(biāo)記進行了系統(tǒng)識別，并開發(fā)了專屬、穩(wěn)定有效的標(biāo)記引物。王毅等[28-30]克隆獲得了思茅松DXS、HDR和HMGS等基因，通過功能分析發(fā)現(xiàn)松脂代謝與這3種基因密切相關(guān)。

近年來分子技術(shù)在林木育種中的應(yīng)用越來越廣，現(xiàn)代分子生物技術(shù)日新月異，從長遠(yuǎn)來看，設(shè)計育種和基因編輯等新技術(shù)在林木育種上應(yīng)用潛力很大[31]，但是分子輔助育種的成功范例極少。這是因為林木目標(biāo)性狀大多屬于數(shù)量遺傳，基因與環(huán)境互作效應(yīng)顯著，加之分子標(biāo)記與QTL(數(shù)量性狀基因座)間低水平連鎖因素，分子標(biāo)記輔助選擇難以取得較表型選擇更好的效果[26，32]。因此，在思茅松分子輔助育種的研究上，堅持必須且有效的原則，現(xiàn)階段分子輔助育種研究主要用于遺傳多樣性分析，基于親緣關(guān)系輔助親本選擇和育種群體結(jié)構(gòu)劃分。下一步，將利用兩個途徑加強分子標(biāo)記研究，通過基因型鑒定，縮短育種周期。一是研究通過高密度分子標(biāo)記遺傳連鎖圖譜構(gòu)建及重要數(shù)量性狀的QTL定位，將影響數(shù)量性狀的多個基因剖分開，并尋找與其緊密連鎖的分子標(biāo)記，建立了表型性狀與分子標(biāo)記之間的聯(lián)系。二是開展通過組學(xué)分析(轉(zhuǎn)錄組、代謝組及基因組)對重要經(jīng)濟性狀的分子機理解析，找到與性狀相關(guān)功能基因，通過基因組測序找到多態(tài)性位點，研發(fā)重要的經(jīng)濟性狀分子標(biāo)記。

2.6 育種基地建設(shè)

2.6.1 種質(zhì)資源庫

種質(zhì)資源是林木育種基礎(chǔ)，建設(shè)種質(zhì)保存庫以便于長期保存思茅松種質(zhì)資源是合理可行。在現(xiàn)有基礎(chǔ)上，計劃在景洪普文熱帶林業(yè)研究所建立思茅松種質(zhì)資源庫(主庫)，在普洱景谷建立種質(zhì)資源資源庫(副庫)，保存思茅松第1代和第2代的選擇群體與育種群體。在區(qū)劃上，第1代材料主要參考地理種源分區(qū)；第2代材料主要基于亞系和育種區(qū)開展分區(qū)。此外，單獨設(shè)立高脂和長節(jié)等優(yōu)良種質(zhì)收集區(qū)。每個優(yōu)良無性系，嫁接保存10個無性系分株。

2.6.2 高世代育種園

現(xiàn)在思茅松的雜交試驗主要在普文思茅松種子園和景谷云景林業(yè)開發(fā)公司開展。思茅松的第1代遺傳改良的種子園同時承擔(dān)生產(chǎn)群體和育種群體的功能，同一無性系分散布置，且因矮化不到位、樹體高大(16～20 m)，導(dǎo)致雜交工作非常費時困難，需使用高空作業(yè)車載人進行雜交作業(yè)，存在一定作業(yè)危險，人工授粉效率不高。在思茅松第二代遺傳改良中，生產(chǎn)群體和育種群體將分別建立，計劃在景谷和普文同時建設(shè)思茅松育種園保存第2代核心育種群體。育種園根據(jù)亞系和育種組進行分區(qū)，同一無性系分株集中配置，并及時開展樹體矮化修剪，培養(yǎng)矮化豐產(chǎn)樹形，方便花粉采集和人工控制授粉，提高育種效率。

2.6.3 高世代種子園

思茅松林是云南南部重要的地帶性植被，人工林經(jīng)營周期在15～30年，除了紙漿、林板和松脂工業(yè)原料林營造外，還有相當(dāng)大規(guī)模的生態(tài)林營建任務(wù)。在持續(xù)提高思茅松遺傳品質(zhì)的同時，還要保持合理的遺傳多樣性，這就決定了思茅松的遺傳改良不能走遺傳型單一的無性系之路，采用可持續(xù)的多輪遺傳改良是更為合理的選擇，通過多輪改良不斷提高基本群體的遺傳品質(zhì)，為思茅松人工林質(zhì)量提升奠定堅實基礎(chǔ)。當(dāng)然，在早期遺傳改良階段，采用有性創(chuàng)造、無性利用的途徑，選育一些無性系良種用于工業(yè)原料林集約化培育也是很有價值的。但高世代種子園還應(yīng)是提供思茅松用材林良種的主要形式。根據(jù)建設(shè)條件和盡快將高世代良種投入生產(chǎn)的原則，可以分階段建設(shè)思茅松高世代種子園。第一階段是結(jié)合育種園的建設(shè)，利用第2代育種群體中現(xiàn)有半胞子代優(yōu)樹建設(shè)臨時的思茅松第2代種子園。第二個階段是當(dāng)思茅松第2代育種群體組建完成后，開展思茅松第二代種子園建園材料初選，基于親緣關(guān)系分析對第2代育種群體進行亞系和育種組劃分，同一個亞系內(nèi)選擇材積生長量在前10的無性系作為思茅松第2代種子園的建園材料，但是來自同組無性系不得超過2個。此外，也可利用數(shù)組配合力最高的無性系建立生產(chǎn)性種子園，為高度集約化經(jīng)營的工業(yè)原料林營建提供良種。

3 結(jié)語

在對思茅松第1輪遺傳改良情況系統(tǒng)回顧的基礎(chǔ)上，參考國內(nèi)外相關(guān)經(jīng)驗與主流做法，研究提出了思茅松高世代遺傳改良育種策略。在高世代遺傳改良策略研究中，明確了思茅松高世代遺傳改良的總體技術(shù)路線，分別按照林木遺傳改良基本群體、選擇群體、育種群體和生產(chǎn)群體的概念對第1輪遺傳改良情況進行了梳理，對高世代遺傳相關(guān)群體的建設(shè)進行了系統(tǒng)規(guī)劃。本文首次提出思茅松高世代育種策略，對該樹種的遺傳改良做出長期規(guī)劃與具體安排，有助于解決思茅松育種工作零散和低水平重復(fù)等問題，對推進其高世代遺傳改良有望發(fā)揮積極作用。最后，這個策略也是一個開放的育種計劃，隨著育種技術(shù)發(fā)展和遺傳改良工作推進，可對育種策略進行必要優(yōu)化，但局部的調(diào)整不會影響其對思茅松長期改良的總體指導(dǎo)作用。