徐 薇,金 瑤,陳桂亞,董 純,易 燃,趙 娜,陶江平**

(1: 水利部中國(guó)科學(xué)院水工程生態(tài)研究所,水利部水工程生態(tài)效應(yīng)與生態(tài)修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,湖北省水生態(tài)保護(hù)與修復(fù)工程技術(shù)研究中心,武漢 430079) (2: 長(zhǎng)江水利委員會(huì)水旱災(zāi)害防御創(chuàng)新團(tuán)隊(duì),武漢 430010)

長(zhǎng)江中游為兩湖平原(江漢平原、洞庭湖平原),江寬流曲,水流平緩,每年受季風(fēng)影響形成汛期,水位變動(dòng)大。該區(qū)域水系縱橫,水質(zhì)肥沃,餌料生物豐富,孕育了以四大家魚(yú)、鳊、鳡(Elopichthysbambusa)、鯮(Luciobramamacrocephalus)、鳤(Ochetobiuselongatus)等為典型代表的江湖洄游習(xí)性魚(yú)類(lèi),具有在湖泊生長(zhǎng)育肥、在江河流水環(huán)境繁殖、產(chǎn)漂流性卵等生態(tài)習(xí)性,對(duì)江湖復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)具有良好的適應(yīng)性[1]。歷史上,長(zhǎng)江干流產(chǎn)漂流性卵的經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)大約有20余種,在長(zhǎng)江漁業(yè)資源中占有重要地位[2]。但受攔河筑壩、水域污染、過(guò)度捕撈等多種人類(lèi)活動(dòng)影響,魚(yú)類(lèi)棲息地環(huán)境退化、產(chǎn)卵與育幼等關(guān)鍵生活史受阻,長(zhǎng)江魚(yú)類(lèi)資源狀況及多樣性受到嚴(yán)重威脅,保護(hù)形勢(shì)十分嚴(yán)峻[3-4]。

大壩建設(shè)被認(rèn)為是魚(yú)類(lèi)資源及多樣性的主要威脅[5-6]。三峽工程是治理和開(kāi)發(fā)長(zhǎng)江的關(guān)鍵性工程,在全面發(fā)揮防洪、發(fā)電、航運(yùn)等綜合效益同時(shí),也不可避免地對(duì)長(zhǎng)江中下游魚(yú)類(lèi)產(chǎn)生了諸多不利影響。1997-2009年的三峽工程建設(shè)和蓄水時(shí)期,壩下四大家魚(yú)、中華鱘(Acipensersinensis)等重要物種的繁殖規(guī)模持續(xù)減少、繁殖時(shí)間不斷推遲,與三峽蓄水運(yùn)行導(dǎo)致的水文節(jié)律改變和滯溫效應(yīng)密切相關(guān)[7-11]。與此同時(shí),國(guó)內(nèi)許多科研機(jī)構(gòu)深入研究了三峽水庫(kù)調(diào)度運(yùn)行對(duì)宜昌至監(jiān)利江段四大家魚(yú)自然繁殖狀況的影響及其生態(tài)調(diào)度策略[12-16],為三峽水庫(kù)實(shí)施生態(tài)調(diào)度提供了堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)。2011年6月,三峽水庫(kù)促進(jìn)四大家魚(yú)自然繁殖的生態(tài)調(diào)度試驗(yàn)首次實(shí)施,至2020年已持續(xù)開(kāi)展了14次;宜都、沙市、監(jiān)利江段的監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)一致表明,四大家魚(yú)卵苗量出現(xiàn)大幅回升[17-20]。然而,三峽水庫(kù)生態(tài)調(diào)度實(shí)施以來(lái)的研究多關(guān)注四大家魚(yú)單一對(duì)象,對(duì)于其它產(chǎn)漂流性卵魚(yú)類(lèi)的自然繁殖及其早期資源變化鮮有報(bào)道。本研究旨在掌握生態(tài)調(diào)度實(shí)施以來(lái)長(zhǎng)江中游魚(yú)類(lèi)的繁殖及魚(yú)卵資源變化狀況,對(duì)于全面分析評(píng)估三峽水庫(kù)生態(tài)調(diào)度效果,持續(xù)優(yōu)化生態(tài)調(diào)度方案具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 采樣區(qū)域及方法

采用常規(guī)的產(chǎn)漂流性卵魚(yú)類(lèi)早期資源調(diào)查方法,在魚(yú)類(lèi)繁殖季節(jié)進(jìn)行采樣。本文主要研究魚(yú)類(lèi)的自然繁殖狀況,故調(diào)查分析中只以魚(yú)卵樣本為對(duì)象。固定采樣點(diǎn)選擇在湖北省荊州市沙市區(qū)的荊江水文躉船,位于長(zhǎng)江干流北岸主河道一側(cè)(30°18′52.58″N,112°13′45.03″E),距岸邊約100 m。沙市江段上距葛洲壩約150 km,該江段包括了順直河道、彎曲河道以及沙洲等不同的生境類(lèi)型;歷史上分布著四大家魚(yú)等產(chǎn)漂流性卵魚(yú)類(lèi)的主要產(chǎn)卵場(chǎng),能夠獲得不同種類(lèi)的魚(yú)卵,具有代表性。

采用弶網(wǎng)進(jìn)行表層定性采集,網(wǎng)口呈半圓形,網(wǎng)口直徑1.01 m,網(wǎng)長(zhǎng)2 m,網(wǎng)口面積0.4 m2,網(wǎng)眼40目。集苗網(wǎng)箱長(zhǎng)40 cm,寬、高均為30 cm,通過(guò)矩形木框支撐成長(zhǎng)方體形狀,網(wǎng)箱的上部不封口,便于收集魚(yú)卵和仔魚(yú),網(wǎng)箱的近底部開(kāi)一個(gè)橢圓形口,用于與弶網(wǎng)連接。圓錐網(wǎng)進(jìn)行表、中、底不同水層及斷面定量采集,網(wǎng)口呈圓形,網(wǎng)口直徑0.35 m。采樣頻次為每天的早(7:00-8:00)、中(12:00-13:00)、晚(18:00-19:00)3個(gè)時(shí)段,每個(gè)時(shí)段的下網(wǎng)時(shí)間為10～40 min不等。另在卵、苗汛高峰時(shí)段進(jìn)行斷面采集,設(shè)置左岸(A)、左中(B)、江心(C)、右中(D)、右岸(E)5個(gè)采樣點(diǎn),各采樣點(diǎn)采集表(A1～E1)、中(A2～E2)、底(A3～E3) 3個(gè)水層的樣品(圖1)。采樣過(guò)程中,通過(guò)前置的流速儀(型號(hào):LS300-A)測(cè)定網(wǎng)口流速,以計(jì)算濾過(guò)的流量;采用塞氏盤(pán)測(cè)定水體透明度,采用玻璃棒式水銀溫度計(jì)測(cè)量水溫。宜昌至沙市江段的實(shí)時(shí)水文數(shù)據(jù)從水利部發(fā)布的“全國(guó)水雨情信息網(wǎng)”獲取。

圖1 沙市常規(guī)及斷面采樣點(diǎn)示意Fig.1 Schematic diagram offixed and section sampling points in Shashi section

采樣時(shí)間為2011-2020年每年5月中旬至7月中旬,逐年監(jiān)測(cè)起止時(shí)間如下:2011年6月16日-7月15日、2012年5月19日-7月16日、2013年5月8日-7月10日、2014年5月19日-7月16日、2015年5月19日-7月17日、2016年5月20日-7月18日、2017年5月19日-7月17日、2018年5月15日-7月13日、2019年5月14日-7月12日、2020年5月14日-7月13日。不同年份的采樣起始時(shí)間略有差異,除了2011年只采樣1個(gè)月之外,其它年份均保證連續(xù)采樣60 d。

1.2 數(shù)據(jù)處理與分析

1.2.1 魚(yú)卵樣品鑒定 采集到的魚(yú)卵首先在雙筒解剖鏡下進(jìn)行觀察,并記錄發(fā)育期、卵徑、顏色等主要性狀。所有魚(yú)卵在室內(nèi)充氧培養(yǎng)通過(guò)空調(diào)維持水溫在20～24℃,培養(yǎng)5～7 d后用5%～7%福爾馬林溶液固定保存。對(duì)于培養(yǎng)過(guò)程中死亡的個(gè)體,用醫(yī)用酒精直接保存,抽樣送到基因測(cè)序公司鑒定種類(lèi)。采樣結(jié)束后,所有固定樣品在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)做進(jìn)一步鑒定和校核。物種鑒定參考《長(zhǎng)江魚(yú)類(lèi)早期資源》[21]、《江河魚(yú)類(lèi)早期發(fā)育圖志》[22]以及內(nèi)部資料。

1.2.2 魚(yú)類(lèi)產(chǎn)卵規(guī)模 首先根據(jù)逐日采集的魚(yú)卵數(shù)量、采集時(shí)間、網(wǎng)口面積和流速數(shù)據(jù)計(jì)算魚(yú)卵密度,其次采用逐日斷面平均流量數(shù)據(jù)推算魚(yú)卵的逐日徑流量,用來(lái)反映魚(yú)卵資源量的日變化。監(jiān)測(cè)期間,逐日魚(yú)卵資源量的加和,用來(lái)反映魚(yú)類(lèi)的產(chǎn)卵規(guī)模。

1)采集期間魚(yú)卵密度:

(1)

式中,d為采集過(guò)程中單位水體體積通過(guò)網(wǎng)口的魚(yú)卵密度(個(gè)/m3);n為采集過(guò)程中累計(jì)獲得的魚(yú)卵數(shù)量(個(gè));S為網(wǎng)口面積(m2);v為網(wǎng)口流速(m/s);t為采集持續(xù)時(shí)間(s)。

2)魚(yú)卵斷面流量系數(shù):

(2)

3)采集期間的魚(yú)卵徑流量:

Mi=di×Qi×C

(3)

式中,Mi為第i次采集時(shí)段內(nèi)通過(guò)該江斷面的魚(yú)卵數(shù)(個(gè));di為第i次采集的魚(yú)卵密度(個(gè)/m3);Qi為第i次采集時(shí)的斷面流量(m3/s);C為魚(yú)卵平均密度相比系數(shù)。

4)非采集期間的魚(yú)卵徑流量(用相鄰兩次采集的魚(yú)卵徑流量及其間隔時(shí)間進(jìn)行插補(bǔ)計(jì)算):

Mi,i+1=(Mi/ti+Mi+1/ti+1)ti,i+1/2

(4)

式中,Mi,i+1為第i與第i+1次采集時(shí)間間隔內(nèi)的魚(yú)卵徑流量(個(gè));ti,i+1為第i次和第i+1次采集時(shí)間間隔(min)。

5)魚(yú)卵總徑流量(M):

M=ΣMi+ΣMi,i+1

(5)

式中,M為某一時(shí)間段內(nèi)魚(yú)卵總徑流量。

1.2.3 不同類(lèi)群產(chǎn)卵規(guī)模 有些魚(yú)卵孵出后的仔魚(yú)在外觀形態(tài)上非常相似,例如草魚(yú)和赤眼鱒,蒙古鲌和翹嘴鲌,蛇鮈和鰍鮀,飄魚(yú)和寡鱗飄魚(yú)等,因此在計(jì)算產(chǎn)卵規(guī)模(魚(yú)卵徑流量)時(shí)首先將相似種合并,劃分為不同的類(lèi)群,再對(duì)不同類(lèi)群的產(chǎn)卵規(guī)模的年際變化進(jìn)行分析。

1.2.4 產(chǎn)卵時(shí)間 記錄采集時(shí)的魚(yú)卵發(fā)育期,依據(jù)不同魚(yú)類(lèi)胚胎發(fā)育階段發(fā)育期與發(fā)育時(shí)長(zhǎng)的關(guān)系,確定魚(yú)卵采集時(shí)歷經(jīng)的發(fā)育時(shí)間[22],再反推魚(yú)卵受精時(shí)間作為產(chǎn)卵時(shí)間。

1.2.5 群落多樣性指數(shù) 采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(D)和Pielou均勻度指數(shù)(E),研究魚(yú)卵群落結(jié)構(gòu)的多樣性特征[23]。H指數(shù)基于物種數(shù)量反映群落種類(lèi)多樣性:群落中生物種類(lèi)增多代表了群落的復(fù)雜程度增高,群落所含的信息量愈大;D反映的是在同一個(gè)樣本中隨機(jī)抽取2個(gè)個(gè)體,這2個(gè)個(gè)體來(lái)自同一個(gè)類(lèi)的概率,值越大,表明多樣性越低,則優(yōu)勢(shì)度越高;E反映群落中物種數(shù)量分布的均勻度。這3個(gè)指數(shù)是群落生物多樣性研究中廣泛應(yīng)用的指數(shù)。計(jì)算公式如下:

(6)

式中,S為樣品中包含的種類(lèi)數(shù)量;Pi為第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)占所有物種總個(gè)體數(shù)的比例。

1.2.6 群落穩(wěn)定性指數(shù) 參考國(guó)外相關(guān)文獻(xiàn),采用群落穩(wěn)定性指數(shù)ICV來(lái)評(píng)估生物群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性。該指標(biāo)能夠反映生物群落隨時(shí)間的穩(wěn)定性,它衡量一個(gè)變量相對(duì)于其均值的恒定性程度[24]。因此,ICV越高,群落穩(wěn)定性越高。

ICV=μ/σ

(7)

式中,μ代表一段時(shí)間內(nèi)所有生物物種相對(duì)多度的平均值;σ代表相同時(shí)間間隔內(nèi)所有生物物種相對(duì)多度平均值的標(biāo)準(zhǔn)差。

2 結(jié)果

2.1 生態(tài)調(diào)度實(shí)施及水文變化

2011-2020年,三峽水庫(kù)共開(kāi)展了14次促進(jìn)長(zhǎng)江中游四大家魚(yú)等產(chǎn)漂流性卵魚(yú)類(lèi)自然繁殖的生態(tài)調(diào)度試驗(yàn)。其中,2012、2015、2017、2018年調(diào)度2次,其他年份調(diào)度1次。2017年5月首次開(kāi)展了溪洛渡、向家壩、三峽梯級(jí)水庫(kù)聯(lián)合生態(tài)調(diào)度試驗(yàn),向家壩水庫(kù)和三峽水庫(kù)同步加大出庫(kù)流量,以滿足生態(tài)調(diào)度試驗(yàn)要求。此后在2019、2020年繼續(xù)實(shí)施了促進(jìn)魚(yú)類(lèi)自然繁殖的三庫(kù)聯(lián)合生態(tài)調(diào)度試驗(yàn)。

根據(jù)實(shí)際調(diào)度情況統(tǒng)計(jì),生態(tài)調(diào)度時(shí)間集中在5月下旬至6月下旬,三峽出庫(kù)起始流量介于6200～14600 m3/s之間,出庫(kù)流量日增幅介于1050～3130 m3/s之間。表1所示,歷年生態(tài)調(diào)度期間宜昌江段持續(xù)漲水時(shí)間范圍2～9 d,水位日均漲幅范圍0.25～1.83 m、流量日均增幅范圍760～5800 m3/s,調(diào)度起始時(shí)水溫范圍17.5～23.5℃,調(diào)度期間宜昌江段起始水溫除了2013年未達(dá)到18℃(但沙市江段已達(dá)到),其余年份的起始水溫都已經(jīng)達(dá)到長(zhǎng)江中游大部分魚(yú)類(lèi)自然繁殖的水溫要求。

表1 2011-2020年生態(tài)調(diào)度實(shí)施及宜昌站漲水情況Tab.1 Implementation of ecological operation and water level rising in Yichang Station during 2011-2020

2.2 繁殖種類(lèi)組成及多樣性

2011-2020年監(jiān)測(cè)期,在沙市江段共采集到魚(yú)卵151357粒、35種,隸屬于4目、8科、30屬(附表Ⅰ)。各年份采集的魚(yú)卵數(shù)量如下:2011年1201粒、2012年8764粒、2013年31539粒、2014年20419粒、2015年14067粒、2016年9710粒、2017年7355粒、2018年10005粒、2019年14343粒、2020年33954粒。魚(yú)卵組成中,典型的產(chǎn)漂流性卵魚(yú)類(lèi)有20余種,且相對(duì)豐度高于其它產(chǎn)卵類(lèi)型的魚(yú)類(lèi),統(tǒng)計(jì)各年份的優(yōu)勢(shì)繁殖種類(lèi)(數(shù)量百分比高于1%)組成變化可知,貝氏、鯿、銀鮈、花斑副沙鰍、四大家魚(yú)、鲌(翹嘴鲌、蒙古鲌)等是沙市江段各年份間占比相對(duì)穩(wěn)定的繁殖魚(yú)類(lèi),飄魚(yú)(Pseudolaubucasinensis)、鰍鮀(Gobiobotiafilifer)、銀鲴(Xenocyprisargentea)等在各年份間差異較大(圖2)。

圖2 2011-2020年優(yōu)勢(shì)繁殖種類(lèi)組成占比Fig.2 Composition and proportion of dominant breeding species during 2011-2020

計(jì)算并統(tǒng)計(jì)了魚(yú)卵群落多樣性指數(shù)、穩(wěn)定性指數(shù)的年際變化(圖3)。各指數(shù)的年際變化過(guò)程表明,多樣性指數(shù)H和均勻度指數(shù)E的變化趨勢(shì)一致,大致呈先降低后升高的變化;優(yōu)勢(shì)度指數(shù)D剛好相反,大致呈先升高后降低的變化;穩(wěn)定性指數(shù)ICV的趨勢(shì)性變化比較明顯,呈先降低后升高的變化。各指數(shù)變化比較劇烈的年份均出現(xiàn)在2016-2017年,也是趨勢(shì)性變化的拐點(diǎn)位置,表明該時(shí)期的魚(yú)卵群落很不穩(wěn)定,表現(xiàn)為多樣性和均勻度下降,優(yōu)勢(shì)度顯著增加,穩(wěn)定性指數(shù)最低。

圖3 魚(yú)卵群落多樣性和穩(wěn)定性指數(shù)年際變化Fig.3 Interannual variation of diversity and stability index of fish egg community

2.3 魚(yú)類(lèi)繁殖規(guī)模

2012-2020年監(jiān)測(cè)期間,沙市江段各年度的魚(yú)卵總徑流量變動(dòng)范圍為110億～1148億粒/年,平均值403.55億粒/年。其中,生態(tài)調(diào)度期間的魚(yú)卵徑流量變動(dòng)范圍為5.0億～125.7億粒/年,平均值38.8億粒/年,占年度魚(yú)卵總徑流量的1.9%～33.6%(圖4)。圖4還反映了2012-2016年期間,魚(yú)卵徑流量呈高低交錯(cuò)變化;與之相反,2017-2020年魚(yú)卵徑流量呈現(xiàn)逐年遞增的趨勢(shì),至2020年達(dá)到最高值,表明近年來(lái)該江段的魚(yú)類(lèi)自然繁殖狀況趨于穩(wěn)定。

圖4 漂流性魚(yú)卵總徑流量年際變化Fig.4 Interannual variation of total runoff of drifting fish eggs

統(tǒng)計(jì)了家魚(yú)類(lèi)(四大家魚(yú)、赤眼鱒)、鳊鲌類(lèi)(鳊、翹嘴鲌、蒙古鲌、達(dá)氏鲌)、鱤類(lèi)(鱤、鳤)、鲴類(lèi)(銀鲴、黃尾鲴)、類(lèi)(貝氏、)、吻鮈類(lèi)(吻鮈、圓筒吻鮈)、鰍類(lèi)(副沙鰍、犁頭鰍等)、蛇鮈類(lèi)(蛇鮈、鰍鮀)、銀鮈、飄魚(yú)共10個(gè)類(lèi)群的產(chǎn)卵規(guī)模及其年際變化,如圖5所示。

圖5 不同類(lèi)群魚(yú)類(lèi)產(chǎn)卵規(guī)模年際變化Fig.5 Interannual variation of breeding scale of different fish groups

不同類(lèi)群的年產(chǎn)卵規(guī)模(年平均值)統(tǒng)計(jì)如下:家魚(yú)類(lèi)為1.27億～104.36億粒(16.62億粒);鳊鲌類(lèi)0.23億～401.60億粒(65.0億粒);鳡類(lèi)0.06億～5.79億粒(2.12億粒);鲴類(lèi)0.26億～27.72億粒(8.13億粒);類(lèi)4.09億～187.71億粒(55.96億粒);吻鮈類(lèi)0.05億～6.68億粒(2.29億粒);鰍類(lèi)4.68億～93.33億粒(24.72億粒);蛇鮈類(lèi)2.96億～8.59億粒(5.44億粒);銀鮈31.17億～200.65億粒(82.80億粒);飄魚(yú)0.0016億～27.60億粒(9.39億粒)。除飄魚(yú)、蛇鮈類(lèi)等的產(chǎn)卵規(guī)模呈現(xiàn)減少趨勢(shì)以外,其它8個(gè)類(lèi)群的產(chǎn)卵規(guī)模均呈增加趨勢(shì)(圖5)。

2.4 魚(yú)類(lèi)繁殖時(shí)間

各年份魚(yú)類(lèi)繁殖的高峰時(shí)間及其對(duì)應(yīng)的魚(yú)卵規(guī)模(表2)統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn),各年份在5-7月間的魚(yú)類(lèi)繁殖高峰達(dá)到3～6次,出現(xiàn)頻次為5月份1～2次、6月份1～4次、7月份0～2次,年際差異在6月份最大?？傮w來(lái)看,沙市江段的魚(yú)卵高峰頻次有逐漸升高的趨勢(shì)(2018年例外),從3次上升到6次;較大魚(yú)卵規(guī)模出現(xiàn)的時(shí)段有逐漸延長(zhǎng)的趨勢(shì),從5月下旬延長(zhǎng)到6月底至7月初;魚(yú)卵高峰結(jié)束時(shí)間有逐漸延遲的趨勢(shì),從6月下旬延遲到7月上旬。

表2 2012-2020年宜昌至沙市江段魚(yú)類(lèi)繁殖高峰時(shí)間和規(guī)模Tab.2 Time and scale for each fish breeding peak in Yichang-Shashi river section from 2012 to 2020

2.5 生態(tài)調(diào)度對(duì)魚(yú)類(lèi)繁殖的影響

歷年生態(tài)調(diào)度期、非生態(tài)調(diào)度期的魚(yú)類(lèi)日均產(chǎn)卵規(guī)模及其兩者的比值(表3)顯示,從總魚(yú)卵規(guī)模來(lái)看,2012、2015、2017年比值超過(guò)5,表明在生態(tài)調(diào)度過(guò)程中魚(yú)類(lèi)出現(xiàn)了大規(guī)模的繁殖響應(yīng);2011、2014、2018、2019年比值超過(guò)1,表明在生態(tài)調(diào)度過(guò)程中魚(yú)類(lèi)出現(xiàn)了中等規(guī)模的繁殖響應(yīng);2016年、2020年比值均小于1,即非生態(tài)調(diào)度過(guò)程中魚(yú)類(lèi)的產(chǎn)卵規(guī)模更高,魚(yú)類(lèi)繁殖對(duì)生態(tài)調(diào)度的響應(yīng)不明顯。從四大家魚(yú)的魚(yú)卵規(guī)模來(lái)看,同樣除了2016、2020年(比值小于1)響應(yīng)不明顯之外,其它年份的規(guī)模比值都在1.0以上。綜合總魚(yú)卵和四大家魚(yú)卵規(guī)模的統(tǒng)計(jì)結(jié)果,在2012、2014-2015、2017-2018年這幾年實(shí)施的生態(tài)調(diào)度對(duì)不同產(chǎn)漂流性卵魚(yú)類(lèi)繁殖都起到了明顯的效果;反之,2016年和2020年調(diào)度效果不明顯,調(diào)度期間沒(méi)有出現(xiàn)大規(guī)模繁殖。

表3 生態(tài)調(diào)度期和非生態(tài)調(diào)度期的魚(yú)卵日均規(guī)模統(tǒng)計(jì)Tab.3 Statistics of average daily scale of fish eggs in ecological and non-ecological operation periods

2020年生態(tài)調(diào)度期間,漂流性魚(yú)卵總產(chǎn)卵規(guī)模為13.8億粒,其中四大家魚(yú)魚(yú)卵規(guī)模為0.23億粒,均只占該年度產(chǎn)卵規(guī)模的1%左右。選取2020年為典型年份,進(jìn)一步分析生態(tài)調(diào)度對(duì)不同魚(yú)類(lèi)產(chǎn)卵的影響。統(tǒng)計(jì)2020年5月23日-6月5日生態(tài)調(diào)度期間及前后時(shí)段主要魚(yú)類(lèi)(四大家魚(yú)、赤眼鱒、吻鮈、鳡)的魚(yú)卵徑流量與枝城站水位變化過(guò)程的關(guān)系可知(圖6),在生態(tài)調(diào)度前的水位驟降階段,魚(yú)類(lèi)基本停止產(chǎn)卵;在生態(tài)調(diào)度期水位上升過(guò)程中,上述魚(yú)類(lèi)都出現(xiàn)產(chǎn)卵,其中家魚(yú)、赤眼鱒、吻鮈都出現(xiàn)產(chǎn)卵高峰;在生態(tài)調(diào)度后的小幅退水階段,魚(yú)卵徑流量減少,家魚(yú)、赤眼鱒和吻鮈都沒(méi)有產(chǎn)卵。此后的第二次非生態(tài)調(diào)度漲水過(guò)程中(6月1-5日),鱤出現(xiàn)了產(chǎn)卵高峰,赤眼鱒和吻鮈有零星產(chǎn)卵,但沒(méi)有發(fā)現(xiàn)家魚(yú)產(chǎn)卵。由此可知,在2020年實(shí)施生態(tài)調(diào)度的漲水過(guò)程中,盡管產(chǎn)卵規(guī)模不大,但仍能夠促發(fā)多種魚(yú)類(lèi)的繁殖響應(yīng)。

圖6 2020年生態(tài)調(diào)度期間漂流性魚(yú)卵豐度與水位關(guān)系Fig.6 Relationship between abundance of drifting fish eggs and water level during ecological operation in 2020

3 討論

3.1 長(zhǎng)江中游產(chǎn)漂流性卵魚(yú)類(lèi)自然繁殖變化

3.1.1 繁殖種類(lèi)變化 1960s以來(lái),長(zhǎng)江干流產(chǎn)漂流性卵魚(yú)類(lèi)早期資源調(diào)查以四大家魚(yú)的自然繁殖調(diào)查為基礎(chǔ),以水電工程不同建設(shè)階段為主線,大致經(jīng)歷了4次代表性調(diào)查評(píng)估工作[25]。然而,針對(duì)不同時(shí)期長(zhǎng)江中游產(chǎn)漂流性卵魚(yú)類(lèi)的自然繁殖變化鮮有報(bào)道,主要以某一時(shí)期的卵苗種類(lèi)組成及豐度調(diào)查結(jié)果為主。已有研究中,長(zhǎng)江水產(chǎn)研究所2003-2006年間在監(jiān)利江段僅調(diào)查到產(chǎn)漂流性卵魚(yú)類(lèi)13種,較1970s減少了10余種[26];中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所2009年在宜都斷面調(diào)查到18種產(chǎn)漂流性卵魚(yú)類(lèi),與段辛斌等[26]的結(jié)果相比增加了狀體沙鰍、花斑副沙鰍和宜昌鰍鮀等種類(lèi)[27];其后,長(zhǎng)江水產(chǎn)研究所2014-2015年在宜昌江段調(diào)查到22種[28],中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所2017-2018年在宜昌江段調(diào)查到23種[20]。本研究在沙市江段一共調(diào)查到魚(yú)卵35種,其中漂流性魚(yú)卵達(dá)到25種,已接近1970s的水平[29]。本調(diào)查歷時(shí)十年,因此捕獲的種類(lèi)較為全面,其中優(yōu)勢(shì)種類(lèi)或常見(jiàn)種類(lèi)包括四大家魚(yú)、貝氏、銀鮈、花斑副沙鰍、翹嘴鲌、鳊等十多種,而鳤、銅魚(yú)、吻鮈、圓筒吻鮈、中華沙鰍、達(dá)氏鲌、黃尾鲴等僅在少數(shù)年份出現(xiàn),且資源量很低。

3.1.2 繁殖規(guī)模變化 在產(chǎn)卵規(guī)模評(píng)估方面,相關(guān)文獻(xiàn)仍集中在四大家魚(yú)的調(diào)查研究。1960s以來(lái)宜昌江段、監(jiān)利江段四大家魚(yú)產(chǎn)卵規(guī)模在持續(xù)下降[30],并且在三峽工程蓄水運(yùn)行期間,其自然繁殖規(guī)模下降的趨勢(shì)仍在加劇,2009年降至最低值0.42億尾[31],下游沙市江段在1980s也出現(xiàn)了四大家魚(yú)繁殖衰退跡象[25,32]。有研究表明,一些小型的產(chǎn)漂流性卵魚(yú)類(lèi),諸如銀鮈、似鳊、蛇鮈、雙斑副沙鰍等,由于個(gè)體小,生命周期短,性成熟年齡小,可多次繁殖等生活史特征,能夠在長(zhǎng)江中游保持一定的繁殖規(guī)模[27]。本研究顯示近十年以來(lái),沙市江段類(lèi)的年均產(chǎn)卵規(guī)?？蛇_(dá)到55.96億粒,銀鮈可達(dá)到82.80億粒,鰍類(lèi)可達(dá)到24.72億粒;而四大家魚(yú)、鳊鲌、鳡、鲴類(lèi)等的產(chǎn)卵規(guī)模在2018年以后出現(xiàn)顯著增加,表現(xiàn)出與小型魚(yú)類(lèi)一致的變化趨勢(shì),此外,魚(yú)卵高峰出現(xiàn)的次數(shù)和持續(xù)時(shí)間隨年際變化均有增加趨勢(shì),表明魚(yú)類(lèi)繁殖狀況趨于穩(wěn)定。本研究通過(guò)群落結(jié)構(gòu)相關(guān)指數(shù)分析了生態(tài)調(diào)度實(shí)施以來(lái)長(zhǎng)江中游魚(yú)卵群落結(jié)構(gòu)特征,初步得出群落多樣性和穩(wěn)定性指數(shù)均呈現(xiàn)先降低后升高的變化趨勢(shì),尤其是2017年以來(lái)構(gòu)成魚(yú)卵的群落多樣性趨于增加,群落結(jié)構(gòu)趨于穩(wěn)定。

3.2 三峽生態(tài)調(diào)度對(duì)長(zhǎng)江中游魚(yú)類(lèi)繁殖的貢獻(xiàn)

3.2.1 三峽生態(tài)調(diào)度期魚(yú)類(lèi)自然繁殖響應(yīng) 多年來(lái),基于對(duì)四大家魚(yú)自然繁殖與水文條件關(guān)系的系統(tǒng)研究,三峽水庫(kù)“人造洪峰”的生態(tài)調(diào)度措施被加以研究、論證并付諸實(shí)踐[33-36]。經(jīng)過(guò)持續(xù)多年的生態(tài)調(diào)度試驗(yàn),壩下魚(yú)類(lèi)自然繁殖狀況逐漸改善。水生生物研究所報(bào)道2017-2018年通過(guò)宜都斷面的魚(yú)卵徑流量較2009-2010年增大了85.3%,尤其是四大家魚(yú)的魚(yú)卵徑流量與2005-2012年相比增加了約13倍[20];長(zhǎng)江水產(chǎn)研究所報(bào)道2013-2019年(除2016年)宜昌至宜都產(chǎn)卵場(chǎng)四大家魚(yú)的產(chǎn)卵規(guī)模呈逐年上升趨勢(shì),年增長(zhǎng)率為4.98%～322.3%[37]。本研究在沙市江段的調(diào)查結(jié)果表明在2018-2020年期間,四大家魚(yú)魚(yú)卵徑流量呈逐年上升趨勢(shì)。除了四大家魚(yú),沙市江段的鳊鲌、鳡、鲴類(lèi)、吻鮈類(lèi)、貝氏餐、銀鮈等主要魚(yú)類(lèi)的繁殖規(guī)模同樣呈增長(zhǎng)趨勢(shì),繁殖種類(lèi)的多樣性也在增加。盡管在少數(shù)年份,比如2020年實(shí)施調(diào)度期間,四大家魚(yú)等產(chǎn)漂流性卵魚(yú)類(lèi)的產(chǎn)卵規(guī)模偏低,但產(chǎn)卵種類(lèi)相較調(diào)度前后有所增加(圖6),這是不同魚(yú)類(lèi)產(chǎn)卵繁殖對(duì)水文條件的需求存在差異性所致,如貝氏、銀鮈、吻鮈等產(chǎn)卵對(duì)漲水的依賴程度小[38-39],銅魚(yú)在漲水、落水過(guò)程都可以產(chǎn)卵[40],該現(xiàn)象也反映出生態(tài)調(diào)度的效用除了直接表征為刺激魚(yú)類(lèi)大規(guī)模產(chǎn)卵,也可以體現(xiàn)在促進(jìn)不同的魚(yú)類(lèi)產(chǎn)卵方面。農(nóng)業(yè)農(nóng)村部在2020年發(fā)布了“長(zhǎng)江十年禁漁計(jì)劃”,于2021年開(kāi)始全面實(shí)施,本研究的時(shí)間截止到2020年,因此由全面禁漁帶來(lái)的魚(yú)類(lèi)資源本底狀況改變對(duì)本研究結(jié)果的影響較小,近些年該江段魚(yú)類(lèi)自然繁殖狀況的好轉(zhuǎn),應(yīng)該是持續(xù)開(kāi)展三峽水庫(kù)生態(tài)調(diào)度產(chǎn)生的生態(tài)環(huán)境效益的顯現(xiàn)。

3.2.2 三峽水庫(kù)生態(tài)調(diào)度效果評(píng)估指標(biāo) 本研究忽略生態(tài)調(diào)度和非生態(tài)調(diào)度期間生物背景條件的差異,采用日均產(chǎn)卵規(guī)模指標(biāo)來(lái)反映生態(tài)調(diào)度的效果,若調(diào)度期的魚(yú)類(lèi)日均產(chǎn)卵規(guī)模高于非調(diào)度期,則表明生態(tài)調(diào)度有效果,且兩者的比值越大,表明調(diào)度效果越明顯。由此得出2016年、2020年生態(tài)調(diào)度效果不明顯的結(jié)論。魚(yú)類(lèi)繁殖、育幼等關(guān)鍵的生命階段都與水文情勢(shì)密切相關(guān)[41]。國(guó)內(nèi)學(xué)者研究得出,5-6月份平均流量是影響三峽壩下四大家魚(yú)卵苗發(fā)生的關(guān)鍵水文因子[42-43],且兩者呈正相關(guān)關(guān)系[44]。本文進(jìn)一步分析各年份繁殖季節(jié)水文指標(biāo)的差異性可知,2016年、2020年6月份的月均流量分別達(dá)到21200、21600 m3/s,均超過(guò)多年平均值的20%,高于生態(tài)調(diào)度其它年份的同期水平,再結(jié)合6月份的魚(yú)類(lèi)繁殖頻次差異最大,因此6月份的高流量事件應(yīng)該是2016年繁殖頻次較高、2020年繁殖規(guī)模較大的主要因素(表2)。2016年、2020年6月份來(lái)水量偏豐,使得這兩年魚(yú)類(lèi)繁殖狀況整體較好,調(diào)度期間的魚(yú)卵規(guī)模未出現(xiàn)顯著增加。

本研究的不足之處在于,由于不同魚(yú)類(lèi)產(chǎn)卵繁殖對(duì)水文條件的需求存在差異性,因此僅考慮產(chǎn)卵規(guī)模單一指標(biāo)無(wú)法全面反映生態(tài)調(diào)度的效果,亟待建立一套科學(xué)的三峽水庫(kù)生態(tài)調(diào)度效果評(píng)價(jià)指標(biāo)體系。此外,三峽水庫(kù)目前實(shí)施的生態(tài)調(diào)度方案只針對(duì)四大家魚(yú)單一對(duì)象,缺乏對(duì)魚(yú)類(lèi)生物多樣性的整體考慮。未來(lái)有必要系統(tǒng)總結(jié)已有的生態(tài)-水文數(shù)據(jù),研究分析不同魚(yú)類(lèi)對(duì)水文條件的需求,針對(duì)不同魚(yú)類(lèi)的需求設(shè)計(jì)更優(yōu)化的生態(tài)調(diào)度方案,進(jìn)一步提升生態(tài)調(diào)度對(duì)長(zhǎng)江中游魚(yú)類(lèi)自然繁殖的貢獻(xiàn)。

4 附錄

附表Ⅰ見(jiàn)電子版(DOI: 10.18307/2023.0532)。