李?yuàn)W璞,范俊韜**,錢(qián) 鋒,2,王 瑜,2,王藝霖,時(shí) 悅

(1:中國(guó)環(huán)境科學(xué)研究院環(huán)境基準(zhǔn)與風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100012) (2:中國(guó)環(huán)境科學(xué)研究院水生態(tài)環(huán)境研究所,北京 100012)

長(zhǎng)江作為我國(guó)第一、世界第三大河流,全長(zhǎng)6300 km,流域總面積約為1.8 × 106km2[1]。流域內(nèi)的復(fù)雜地形、發(fā)達(dá)水系和多樣氣候造就了豐富的魚(yú)類資源[2-3]。歷史上,長(zhǎng)江流域存在著白鱘(Psephurusgladius)、中華鱘(Acipensersinensis)以及長(zhǎng)江鱘(Acipenserdabryanus)等3種本地鱘[4]。得益于當(dāng)時(shí)較好的生態(tài)環(huán)境,流域內(nèi)鱘資源豐富。近年來(lái),由于過(guò)度捕撈和河流連通性顯著降低等多種因素影響,長(zhǎng)江流域本地鱘資源狀況急轉(zhuǎn)直下:白鱘已滅絕[5],長(zhǎng)江鱘被世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)宣告野外滅絕[5],中華鱘在葛洲壩建成之后出現(xiàn)了明顯的產(chǎn)卵異常,2017-2020年連續(xù)4年無(wú)自然產(chǎn)卵記錄[6],種群衰退嚴(yán)重,被IUCN紅色物種名錄列為極危(critically endangered)狀態(tài)。

與此同時(shí),隨著我國(guó)鱘養(yǎng)殖規(guī)模不斷擴(kuò)大,長(zhǎng)江流域養(yǎng)殖的非長(zhǎng)江流域本地鱘(簡(jiǎn)稱為外來(lái)鱘)種類不斷增多,數(shù)量也不斷擴(kuò)大[7]。養(yǎng)殖品種主要為大雜交鱘(達(dá)氏鰉(Husodauricus)(♀)×施氏鱘(Acipenserschrenckii)(♂))、西雜鱘(西伯利亞鱘(Acipenserbaerii)(♀)×施氏鱘(Acipenserschrenckii)(♂))、小鱘鰉(歐洲鰉(Husohuso)(♀) × 小體鱘(Acipenserruthenus)(♂))、西伯利亞鱘(Acipenserbaerii)、歐洲鰉(Husohuso)、俄羅斯鱘(Acipensergueldenstaedtii)、匙吻鱘(Polyodonspathula)、達(dá)氏鰉(Husodauricus)、施氏鱘(Acipenserschrenckii)和小體鱘(Acipenserruthenus)等[8-11],通常被用作商品售賣。在上述10種主要養(yǎng)殖外來(lái)鱘中,雖然純種鱘均被IUCN紅色物種名錄列為易危(vulnerable)、瀕危(endangered)和極危狀態(tài)[4],但是根據(jù)世界魚(yú)類數(shù)據(jù)庫(kù)(FishBase, https://www.fishbase.de/)以及已有資料[12-13],西伯利亞鱘已被列為德國(guó)和奧地利的入侵物種[14],匙吻鱘已被列為白俄羅斯的入侵物種[15]。

養(yǎng)殖逃逸事件[16]是導(dǎo)致外來(lái)鱘入侵至長(zhǎng)江流域的主要原因。例如2016年湖北省隔河巖和高壩洲庫(kù)區(qū)養(yǎng)殖的外來(lái)鱘發(fā)生大規(guī)模逃逸[16],共計(jì)近萬(wàn)噸外來(lái)鱘進(jìn)入長(zhǎng)江流域,而且逃逸發(fā)生的地點(diǎn)靠近湖北宜昌中華鱘自然保護(hù)區(qū)。近年來(lái),外來(lái)鱘逃逸的潛在生態(tài)影響成為研究熱點(diǎn)。研究表明,養(yǎng)殖鱘逃逸帶來(lái)的生物入侵是一個(gè)威脅長(zhǎng)江本地鱘生存的潛在因素[17]。除了在逃逸時(shí)可能攜帶容易使本地鱘患病的病原體[16],數(shù)量眾多的外來(lái)鱘還可能和數(shù)量稀少的本地鱘在食物和棲息地上發(fā)生不對(duì)稱競(jìng)爭(zhēng)[17-18],影響本地鱘生存。因此,評(píng)估外來(lái)鱘可能產(chǎn)生的影響[16-17],避免外來(lái)鱘可能對(duì)本土鱘產(chǎn)生的危害,是長(zhǎng)江本地鱘保護(hù)工作的重點(diǎn)之一。然而,目前對(duì)于外來(lái)鱘的入侵風(fēng)險(xiǎn)和適生區(qū)缺乏相應(yīng)的量化,不利于為本土鱘保護(hù)提供完善的資料。

基于上述情況,本文采用水生物種入侵性篩查工具(aquatic species invasiveness screening kit, AS-ISK)評(píng)估外來(lái)鱘的入侵風(fēng)險(xiǎn),篩選出入侵風(fēng)險(xiǎn)最高的鱘,進(jìn)而使用最大熵建模(maximum entropy modeling),對(duì)入侵風(fēng)險(xiǎn)最高的鱘在長(zhǎng)江流域當(dāng)前和未來(lái)時(shí)期(2021-2040年)的適生區(qū)進(jìn)行預(yù)測(cè),并對(duì)適生區(qū)的面積、區(qū)域分布、質(zhì)心遷移以及影響因素進(jìn)行分析,以期為防范長(zhǎng)江流域外來(lái)物種入侵提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

長(zhǎng)江流域是我國(guó)第一大流域,含多種氣候與生境類型,具有湖北宜昌中華鱘自然保護(hù)區(qū)和上海長(zhǎng)江口中華鱘自然保護(hù)區(qū)等珍稀魚(yú)類的保護(hù)區(qū)(圖1)。在“長(zhǎng)江大保護(hù)”政策實(shí)施前,流域內(nèi)外來(lái)鱘養(yǎng)殖業(yè)發(fā)達(dá),曾有兩次嚴(yán)重的外來(lái)鱘逃逸事件,分別為2016年湖北清江養(yǎng)殖鱘逃逸事件以及2020年甘肅文縣養(yǎng)殖鱘逃逸事件[16,19]。

圖1 研究區(qū)域Fig.1 Study area

1.2 外來(lái)鱘入侵風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估

本文使用水生物種入侵性篩查工具評(píng)估外來(lái)鱘的入侵風(fēng)險(xiǎn)[20]。該工具在評(píng)估全球120個(gè)地區(qū)的800余種外來(lái)水生生物的潛在入侵風(fēng)險(xiǎn)時(shí),取得了較好效果[21-22]。

水生物種入侵性篩查工具的前49道題為基礎(chǔ)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估項(xiàng)(basic risk assessment, BRA),后6道題為氣候變化項(xiàng)(climate change assessment, CCA)。問(wèn)題共9個(gè)部分,其中第2和第3部分在問(wèn)題和得分上存在關(guān)聯(lián);各部分名稱和得分范圍為[22]:(1)馴化/栽培(得分范圍-2～4分);(2)氣候/分布及引入風(fēng)險(xiǎn);(3)是否在別處入侵(與第2部分得分總和的范圍為-1～20分);(4)不受歡迎(或續(xù)存)的特征(得分范圍-1～12分);(5)資源開(kāi)采(得分范圍0～7分);(6)繁殖(得分范圍-4～7分);(7)擴(kuò)散機(jī)制(得分范圍-6～9分);(8)耐受性特征(得分范圍-6～9分);(9)氣候變化(得分范圍-12～12分)。

評(píng)估者回答問(wèn)題時(shí),需列出依據(jù)和答案置信度(分4個(gè)等級(jí),低=1,中=2,高=3,非常高=4)。最終得分被匯總為BRA項(xiàng)分?jǐn)?shù)和BRA+CCA項(xiàng)分?jǐn)?shù)(得分范圍為-32～80)。分?jǐn)?shù)體現(xiàn)了物種入侵的能力以及利于入侵的優(yōu)勢(shì)條件[22-23];分?jǐn)?shù)<1時(shí),為低或無(wú)入侵風(fēng)險(xiǎn)[22];分?jǐn)?shù)≥1即有入侵風(fēng)險(xiǎn),且分?jǐn)?shù)越高,入侵風(fēng)險(xiǎn)越高[23]。置信度被匯總為BRA項(xiàng)置信因子、CCA項(xiàng)置信因子和BRA+CCA項(xiàng)置信因子,其中BRA+CCA項(xiàng)置信因子計(jì)算公式為[22]:

(1)

式中,CF為置信因子,CLQi為第i個(gè)問(wèn)題的置信度。

評(píng)估所需的資料來(lái)自FishBase、國(guó)際應(yīng)用生物科學(xué)中心數(shù)據(jù)庫(kù)(CABI, https://www.cabi.org/isc/)、全球入侵物種數(shù)據(jù)庫(kù)(GISD, http://www.iucngisd.org/gisd/)和文獻(xiàn)資料[4,24]等。因?yàn)橥鈦?lái)鱘主要是底層肉食性魚(yú)類[4],還包含原產(chǎn)于我國(guó)其他地區(qū)的鱘,本文為精確地評(píng)估外來(lái)鱘入侵風(fēng)險(xiǎn),并使評(píng)估物種數(shù)達(dá)到15種,滿足計(jì)算閾值的要求[25],添加了流域內(nèi)常見(jiàn)的5種與外來(lái)鱘在食物或者棲息水層上的生態(tài)需求相似的外來(lái)魚(yú)類作參考,即常與外來(lái)鱘一起養(yǎng)殖的虹鱒(Oncorhynchusmykiss)、原產(chǎn)于長(zhǎng)江流域以北的丁鱥(Tincatinca)[12]、原產(chǎn)于長(zhǎng)江流域以南的鯪(Cirrhinusmolitorella)[26]、流域內(nèi)廣泛養(yǎng)殖的斑點(diǎn)叉尾鮰(Ictaluruspunctatus)[27]和尼羅羅非魚(yú)(Oreochromisniloticus)[28]。

本文根據(jù)BRA和BRA+CCA項(xiàng)分?jǐn)?shù),以及魚(yú)類是否被列為入侵物種(作為先驗(yàn)分類變量),繪制受試者工作特征曲線(receiver operating characteristic curve, ROC);根據(jù)ROC的線下面積(area under the curve,AUC),來(lái)衡量評(píng)估質(zhì)量。依據(jù)文獻(xiàn)[21],AUC越接近1,表明對(duì)物種入侵性的評(píng)估越準(zhǔn)確。同時(shí),根據(jù)ROC的靈敏性(Sensitivity)與特異性(Specificity),計(jì)算約登指數(shù)(Youden’sindex),公式為:

Youden’sindex=Sensitivity+Specificity-1

(2)

約登指數(shù)最大時(shí)對(duì)應(yīng)的分?jǐn)?shù),具有最高的真陽(yáng)性和最低的假陰性可能[22]。參照相關(guān)研究[29],本文計(jì)算BRA項(xiàng)中約登指數(shù)最大時(shí)對(duì)應(yīng)的分?jǐn)?shù),將其作為劃分BRA項(xiàng)和BRA+CCA項(xiàng)的中高入侵風(fēng)險(xiǎn)的閾值。依據(jù)有關(guān)研究[21-23],高入侵風(fēng)險(xiǎn)的物種入侵能力和有利于入侵的優(yōu)勢(shì)較多,需要重視和優(yōu)先管理;中入侵風(fēng)險(xiǎn)的物種有一定的入侵能力和有利于入侵的優(yōu)勢(shì),需要持續(xù)觀察;低入侵風(fēng)險(xiǎn)的物種入侵可能性較低。

為精確分析外來(lái)鱘在各部分得分情況,本文根據(jù)外來(lái)鱘在各部分的得分計(jì)算得分率,繪制雷達(dá)圖;在其中將問(wèn)題和得分存在關(guān)聯(lián)性的第2和第3部分合并計(jì)算得分率。同時(shí),在圖中標(biāo)繪出每部分得分為0時(shí)的得分率和5種相關(guān)魚(yú)類在各部分得分率的均值。

1.3 外來(lái)鱘適生區(qū)預(yù)測(cè)

本文使用最大熵建模預(yù)測(cè)入侵風(fēng)險(xiǎn)最高的外來(lái)鱘在長(zhǎng)江流域當(dāng)前和未來(lái)時(shí)期的適生區(qū),并分析影響因素;使用ArcGIS處理預(yù)測(cè)結(jié)果,劃分適生區(qū)等級(jí)和計(jì)算各級(jí)適生區(qū)面積,結(jié)合RStudio的“SDMTools”和“geosphere”包,對(duì)于適生區(qū)的分布和質(zhì)心遷移進(jìn)行分析。

1.3.1 環(huán)境變量篩選和建模參數(shù)設(shè)置 建模所需的外來(lái)鱘分布點(diǎn)來(lái)自全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(luò)(GBIF, https://www.gbif.org/)[30]以及文獻(xiàn)[31-35],篩去重復(fù)記錄,共獲得136個(gè)分布點(diǎn)。為防止分布點(diǎn)距離過(guò)近而存在空間自相關(guān)[36],使用RStudio的“spThin”包對(duì)兩個(gè)距離小于1 km的點(diǎn)進(jìn)行隨機(jī)篩選,共獲得103個(gè)分布點(diǎn)。所需的矢量地理數(shù)據(jù)集(全球國(guó)家行政邊界數(shù)據(jù)、2015年中國(guó)省級(jí)行政邊界數(shù)據(jù)、中國(guó)一級(jí)河流空間分布數(shù)據(jù)集和2015年中國(guó)地市行政邊界數(shù)據(jù))和柵格地理數(shù)據(jù)集(2020年中國(guó)土地利用遙感監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)),來(lái)自中國(guó)科學(xué)院資源環(huán)境科學(xué)與數(shù)據(jù)中心(https://www.resdc.cn/)。

建模使用的環(huán)境變量為生物氣候變量和海拔。氣候中的極端溫度和降水等條件對(duì)魚(yú)類生存有明顯的影響,而海拔與溶氧等因素聯(lián)系,可能對(duì)于魚(yú)類分布有著顯著影響[37]。本文所需的當(dāng)前和未來(lái)時(shí)期(2021-2040年)的19個(gè)生物氣候變量和1個(gè)海拔地理數(shù)據(jù)集來(lái)自WorldClim網(wǎng)站[38-39],空間分辨率為2.5 arc-minutes。19個(gè)生物氣候變量為:年平均溫度(BIO1)、晝夜溫差的月平均值(BIO2)、等溫性(BIO3)、溫度季節(jié)性變異系數(shù)(BIO4)、最熱月份最高溫度(BIO5)、最冷月份最低溫度(BIO6)、溫度年變化范圍(BIO7)、最潮濕季的平均溫度(BIO8)、最干燥季的平均溫度(BIO9)、最熱季的平均溫度(BIO10)、最冷季的平均溫度(BIO11)、年降水量(BIO12)、最潮濕月份的降水量(BIO13)、最干燥月份的降水量(BIO14)、降水季節(jié)性變異系數(shù)(BIO15)、最潮濕季的降水量(BIO16)、最干燥季的降水量(BIO17)、最熱季降水量(BIO18)和最冷季的降水量(BIO19)。未來(lái)時(shí)期的生物氣候變量來(lái)自CMIP6中3種氣候模式(BCC-CSM2-MR、CNRM-ESM2-1和MIROC6模式)的預(yù)測(cè)結(jié)果[40-43]。每種模式含4種共享社會(huì)經(jīng)濟(jì)路徑(shared socioeconomic pathway, SSP)和典型濃度路徑(representative concentration pathway, RCP)的組合情景;4種情景分別為:SSP126(低社會(huì)脆弱性、低減緩壓力和低輻射強(qiáng)迫)、SSP245(中等社會(huì)脆弱性與中等輻射強(qiáng)迫)、SSP370(相對(duì)高的社會(huì)脆弱性與相對(duì)高的輻射強(qiáng)迫)和SSP585(高社會(huì)脆弱性和高輻射強(qiáng)迫)[43-44]。每種模式根據(jù)不同的未來(lái)社會(huì)發(fā)展和輻射強(qiáng)迫情況,在4種情景下分別預(yù)測(cè)了對(duì)應(yīng)的未來(lái)時(shí)期氣候[36,42]。

為防止生物氣候變量間存在多重共線性和空間相關(guān)性影響建模精度[45],本文使用ArcGIS提取分布點(diǎn)的19個(gè)當(dāng)前生物氣候變量的數(shù)值;使用方差膨脹因子(variance inflation factor,VIF)表征變量的多重共線性,當(dāng)其小于10 時(shí),變量間多重共線性將大大降低[46-47],使用Pearson相關(guān)系數(shù)|r|表征兩個(gè)變量的空間相關(guān)性,當(dāng)|r|≥ 0.8時(shí),表明相關(guān)性較高,需要篩選[48]。同時(shí),分析19個(gè)當(dāng)前生物氣候變量對(duì)于物種在原產(chǎn)地分布的影響,以貢獻(xiàn)率表征影響大小;貢獻(xiàn)率相同時(shí),根據(jù)置換重要性表征影響大小。變量篩選時(shí),首先依據(jù)資料[4,49]提供的匙吻鱘生物學(xué)特性,參考文獻(xiàn)[50]所篩選的變量,選擇出具有較強(qiáng)實(shí)際生物學(xué)意義的必選變量。其次,選擇出VIF小于10的變量,篩去其中和必選變量相關(guān)性較高的(Pearson相關(guān)系數(shù)|r|≥0.8)。余下的VIF小于10的變量中,如果兩個(gè)變量間Pearson相關(guān)系數(shù)|r|≥ 0.8,選擇對(duì)于物種在原產(chǎn)地分布影響較大的變量。最終,獲得參與建模的變量。未來(lái)時(shí)期的3種氣候模式的4種情景下,使用挑選的當(dāng)前生物氣候變量對(duì)應(yīng)的未來(lái)時(shí)期生物氣候變量,參與適生區(qū)預(yù)測(cè)。在預(yù)測(cè)未來(lái)時(shí)期適生區(qū)時(shí),假定海拔在未來(lái)時(shí)期不變。

建模運(yùn)行前,將分布點(diǎn)、原分布區(qū)與長(zhǎng)江流域的環(huán)境變量地理數(shù)據(jù)集導(dǎo)入最大熵建模。參考相關(guān)研究[45],將隨機(jī)抽取的75%的位點(diǎn)作為訓(xùn)練集,余下25%的位點(diǎn)作為測(cè)試集;使用偏差文件(Bias file)功能以優(yōu)化建模[51];將建模閾值規(guī)則設(shè)置為最大化訓(xùn)練集的靈敏性和特異性之和[51];其余參數(shù)保持默認(rèn),運(yùn)行建模,輸出結(jié)果為物種適宜概率。

1.3.2 預(yù)測(cè)結(jié)果處理 參考文獻(xiàn)[48],本文依據(jù)ArcGIS的“自然間斷點(diǎn)分級(jí)法”,將所得當(dāng)前時(shí)期適生區(qū)分為非適生區(qū)(P<0.03)、低適生區(qū)(Ⅰ級(jí)適生區(qū),0.03≤P<0.09)、中適生區(qū)(Ⅱ級(jí)適生區(qū),0.09≤P<0.16)和高適生區(qū)(Ⅲ級(jí)適生區(qū),P≥0.16)。同時(shí)依據(jù)2020年中國(guó)土地利用遙感監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù),提取長(zhǎng)江流域內(nèi)的河渠、湖泊和水庫(kù)坑塘等水體,以計(jì)算各級(jí)適生區(qū)的(水域)面積。為減少各氣候模式對(duì)未來(lái)氣候狀況預(yù)測(cè)的不確定性,降低其對(duì)適生區(qū)預(yù)測(cè)的影響,本文參考文獻(xiàn)[41],使用ArcGIS的局部分析工具,計(jì)算同一情景下,根據(jù)3個(gè)氣候模式的生物氣候變量和海拔分別預(yù)測(cè)出的物種適宜概率均值,將其作為該情景的最終預(yù)測(cè)結(jié)果;使用與當(dāng)前時(shí)期同樣的劃分標(biāo)準(zhǔn),進(jìn)行適生區(qū)分級(jí),并且假定流域內(nèi)水域面積在未來(lái)時(shí)期不出現(xiàn)明顯變化,進(jìn)而根據(jù)2020年中國(guó)土地利用遙感監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)來(lái)計(jì)算各級(jí)適生區(qū)(水域)面積。同時(shí),對(duì)于當(dāng)前和未來(lái)時(shí)期的適生區(qū),使用RStudio的“SDMTools”包,分析適生區(qū)的質(zhì)心位置;使用RStudio的“geosphere”包,分析適生區(qū)質(zhì)心在未來(lái)時(shí)期的遷移。

2 結(jié)果與分析

2.1 外來(lái)鱘入侵風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估結(jié)果

2.1.1 外來(lái)鱘評(píng)估質(zhì)量 結(jié)果中,BRA項(xiàng)置信因子為0.610±0.051(mean ± sd,下同),CCA項(xiàng)置信因子為0.535±0.038,BRA+CCA項(xiàng)的置信因子為0.601±0.047,表明可信度處于中上水平。結(jié)果ROC中BRA項(xiàng)AUC為0.954,BRA+CCA項(xiàng)AUC為0.926,均大于0.9,表明評(píng)價(jià)效果良好,準(zhǔn)確度較高。

2.1.2 外來(lái)鱘入侵評(píng)分和風(fēng)險(xiǎn)等級(jí) 依據(jù)公式(2)計(jì)算可得,閾值為4分。依據(jù)閾值,BRA項(xiàng)和BRA+CCA項(xiàng)中,<1分為低入侵風(fēng)險(xiǎn),1～4分是中風(fēng)險(xiǎn),>4分是高風(fēng)險(xiǎn)。BRA項(xiàng)中,西伯利亞鱘、匙吻鱘、虹鱒、斑點(diǎn)叉尾鮰、尼羅羅非魚(yú)、鯪和丁鱥為高入侵風(fēng)險(xiǎn),施氏鱘和歐洲鰉為中入侵風(fēng)險(xiǎn),其余為低入侵風(fēng)險(xiǎn)。BRA+CCA項(xiàng)中,匙吻鱘、虹鱒、斑點(diǎn)叉尾鮰、尼羅羅非魚(yú)、鯪和丁鱥為高入侵風(fēng)險(xiǎn),西伯利亞鱘為中入侵風(fēng)險(xiǎn),其余為低入侵風(fēng)險(xiǎn)。在外來(lái)鱘中,匙吻鱘的BRA項(xiàng)得分為9分,BRA+CCA項(xiàng)得分為13分,得分均最高,表明在評(píng)估的外來(lái)鱘中,其具有最高的入侵風(fēng)險(xiǎn)(附表I)。

外來(lái)鱘主要得分部分有:馴化/栽培部分,外來(lái)鱘得分率大多超過(guò)60%,獲得2分;不受歡迎(或續(xù)存)的特征部分,大多數(shù)外來(lái)鱘得分率為23%,獲得2分;資源開(kāi)采部分,大部分外來(lái)鱘得分率超過(guò)70%,獲得5分。表明外來(lái)鱘在這些部分具有較多有利于入侵的優(yōu)勢(shì)特性。匙吻鱘額外得分較高部分有:氣候/分布及引入風(fēng)險(xiǎn)部分和是否在別處入侵部分,得分率為38%,獲得7分;氣候變化部分,得分率為67%,獲得4分。表明匙吻鱘在這些部分具有更多有利于入侵的優(yōu)勢(shì)。外來(lái)鱘得分較低部分為:繁殖部分,大多數(shù)外來(lái)鱘得分率為9%,獲得-3分;擴(kuò)散機(jī)制部分,大多數(shù)外來(lái)鱘得分率為33%,獲得-1分;氣候變化部分,大多數(shù)外來(lái)鱘得分率為33%,獲得-4分。說(shuō)明外來(lái)鱘在上述部分具有較少利于入侵的優(yōu)勢(shì)。此外,外來(lái)鱘在耐受性特征部分得分差異較大,最高獲得-1分,最低獲得-6分,說(shuō)明外來(lái)鱘各品種間與入侵相關(guān)的耐受性特征差異較大。相比之下,參考魚(yú)類在所有的部分實(shí)際得分均較高,在各部分均具較多有利于入侵的優(yōu)勢(shì),其中在馴化/栽培和氣候變化部分得分率超過(guò)80%(圖2)。

圖2 外來(lái)鱘在各部分得分率(1:馴化/栽培; 2:氣候/分布及引入風(fēng)險(xiǎn); 3:是否在別處入侵; 4:不受歡迎(或續(xù)存)的特征;5:資源開(kāi)采; 6:繁殖; 7:擴(kuò)散機(jī)制; 8:耐受性特征; 9:氣候變化)Fig.2 The scoring rate of exotic sturgeon and paddlefish in each part(1: Domestication/cultivation; 2: Climate/distribution and introduction risk; 3: Invasive elsewhere; 4: Undesirable (or persistence) traits; 5: Resource exploitation; 6: Reproduction; 7: Dispersal mechanisms; 8: Tolerance attributes; 9: Climate change)

2.2 匙吻鱘適生區(qū)預(yù)測(cè)結(jié)果

因?yàn)槌孜趋\在10種外來(lái)鱘中得分最高,具有最高入侵風(fēng)險(xiǎn),所以對(duì)其在長(zhǎng)江流域的適生區(qū)進(jìn)行預(yù)測(cè)。

2.2.1 環(huán)境變量篩選結(jié)果 溫度變量中,最熱月份最高溫度(BIO5)和最冷月份最低溫度(BIO6)與匙吻鱘耐受性特征緊密相關(guān),對(duì)于分布具有重要影響;降水變量中,年降水量(BIO12)和降水季節(jié)性變異系數(shù)(BIO15)對(duì)于匙吻鱘棲息地影響較多,對(duì)物種生存具有重要的影響。本文將BIO5、BIO6、BIO12和BIO15作為具有較強(qiáng)實(shí)際生物學(xué)意義的必選變量。

本文篩選出VIF小于10的生物氣候變量為:BIO2、BIO4、BIO5、BIO8、BIO9、BIO13、BIO15和BIO18。由建模分析出VIF小于10的變量對(duì)于匙吻鱘在原產(chǎn)地分布的影響從大到小依次為:BIO4、BIO5、BIO2、BIO18、BIO8、BIO15、BIO13、BIO9(圖3)。

圖3 生物氣候變量Pearson相關(guān)系數(shù)圖(VIF<10的變量為紅色)Fig.3 Pearson correlation coefficient plot of bioclimatic variables (variables with VIF<10 shown as red)

綜上,最終選擇參與預(yù)測(cè)適生區(qū)的生物氣候變量為:BIO2、BIO5、BIO6、BIO8、BIO12、BIO15和BIO18。

2.2.2 適生區(qū)預(yù)測(cè)結(jié)果 最大熵建模預(yù)測(cè)當(dāng)前適生區(qū)時(shí),ROC中,訓(xùn)練集AUC為0.992,測(cè)試集AUC為 0.991,均大于0.9。在預(yù)測(cè)未來(lái)時(shí)期的適生區(qū)時(shí),4種情景下,訓(xùn)練集AUC和測(cè)試集AUC也均大于0.9。上述結(jié)果表示建模效果較好,結(jié)果可信。

依據(jù)2020年中國(guó)土地利用遙感監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù),流域內(nèi)的河渠、湖泊和水庫(kù)坑塘等水域的面積約為42479.0 km2。當(dāng)前時(shí)期,匙吻鱘Ⅲ級(jí)適生區(qū)面積為2996.8 km2,區(qū)域內(nèi)長(zhǎng)江干流長(zhǎng)約210 km;Ⅱ級(jí)適生區(qū)面積為8386.2 km2;Ⅰ級(jí)適生區(qū)水域面積為13000.3 km2。適生區(qū)主要包括湖南、湖北、安徽和江西等省的部分地區(qū)(圖4)。根據(jù)2015年中國(guó)地市行政邊界數(shù)據(jù),分析Ⅲ級(jí)適生區(qū)主要包含的市級(jí)行政單位發(fā)現(xiàn),九江市東部、安慶市南部、上饒市西部、宜春市東部和鷹潭市北部的Ⅲ級(jí)適生區(qū)面積較大(附表Ⅱ)。

圖4 匙吻鱘當(dāng)前適生區(qū)Fig.4 Contemporary suitability regions of the paddlefish

未來(lái)時(shí)期,在SSP126、SSP245、SSP370和SSP585情景中,社會(huì)脆弱性和輻射強(qiáng)迫依次增加,氣候受干擾程度逐漸增加,相應(yīng)的適生區(qū)變化程度不同(圖5)。同當(dāng)前時(shí)期相比,SSP126情景下,Ⅲ級(jí)適生區(qū)內(nèi)干流長(zhǎng)度增加約1.53倍,Ⅲ級(jí)適生區(qū)面積增加約1.41倍,總適生區(qū)面積增加約0.27倍;SSP245情景下,Ⅲ級(jí)適生區(qū)內(nèi)干流長(zhǎng)度增加約2.62倍,Ⅲ級(jí)適生區(qū)面積增加約1.72倍,總適生區(qū)面積增加約0.28倍;SSP370情景下,Ⅲ級(jí)適生區(qū)內(nèi)干流長(zhǎng)度增加約2.47倍,Ⅲ級(jí)適生區(qū)面積增加約1.78倍,總適生區(qū)面積增加約0.28倍;SSP585情景下,Ⅲ級(jí)適生區(qū)內(nèi)干流長(zhǎng)度增加約2.18倍,Ⅲ級(jí)適生區(qū)面積增加約1.74倍,總適生區(qū)面積增加約0.24倍(附表Ⅲ)。對(duì)于整體的適生區(qū)格局來(lái)說(shuō),本文使用RStudio的“SDMTools”和“geosphere”包進(jìn)行質(zhì)心分析,發(fā)現(xiàn)當(dāng)前時(shí)期適生區(qū)質(zhì)心位于江西省九江市西北部。在未來(lái)時(shí)期的4種情景下,適生區(qū)質(zhì)心均向東北方向的湖北省黃石市和黃岡市交界處移動(dòng),質(zhì)心遷移距離依次為:SSP126情景下,遷移142.90 km;SSP245情景下,遷移150.62 km;SSP370情景下,遷移163.20 km;SSP585情景下,遷移137.97 km。

圖5 匙吻鱘未來(lái)時(shí)期適生區(qū)Fig.5 Future suitability regions of the paddlefish

2.2.3 適生區(qū)影響因素分析 最大熵建模結(jié)果表明,在當(dāng)前適生區(qū)預(yù)測(cè)中,BIO18的貢獻(xiàn)率為18.9%,置換重要性為23.0%;BIO12的貢獻(xiàn)率為17.3%,置換重要性為2.0%;BIO5的貢獻(xiàn)率為16.3%,置換重要性為44.8%;BIO6的貢獻(xiàn)率為15.8%,置換重要性為18.4%;BIO2的貢獻(xiàn)率為12.9%,置換重要性為1.1%;BIO15的貢獻(xiàn)率為10.9%,置換重要性為9.6%。上述變量貢獻(xiàn)率總和為92.1%,置換重要性總和為98.9%,是影響匙吻鱘在長(zhǎng)江流域分布的主要變量,響應(yīng)曲線如圖6所示。

圖6 主要變量響應(yīng)曲線Fig.6 Response curves of main variables

由圖6可知,所有主要變量對(duì)于匙吻鱘分布的影響都表現(xiàn)為不同程度的單峰曲線,即有一個(gè)最適宜匙吻鱘分布的區(qū)間。BIO18(最熱季降水量)為300～500 mm時(shí),匙吻鱘分布的概率較高。BIO12(年降水量)為1000～1400 mm時(shí),匙吻鱘分布的概率較高。BIO5(最熱月份最高溫度)為28～34℃時(shí),匙吻鱘分布的概率較高。BIO6(最冷月份最低溫度)為-3～3℃時(shí),匙吻鱘分布的概率較高。BIO2(晝夜溫差的月平均值)為11～14℃時(shí),匙吻鱘分布的概率較高。BIO15(降水季節(jié)性變異系數(shù))為15～25時(shí),匙吻鱘分布的概率較高。

在未來(lái)時(shí)期氣候模式的4種情景中,上述變量依然對(duì)匙吻鱘的分布起到主導(dǎo)性作用。

3 討論

3.1 外來(lái)鱘的入侵性

近年來(lái),本土鱘種群生存惡化的情況突出表現(xiàn)為產(chǎn)卵行為減少,甚至消失不見(jiàn)[5],這主要由水體連通性降低導(dǎo)致適宜產(chǎn)卵場(chǎng)和親本性腺發(fā)育所需的適宜環(huán)境減少,繁殖條件難以達(dá)到造成[1,4]。對(duì)于外來(lái)鱘來(lái)說(shuō),繁殖所需條件雖然存在一定差異,但是均較為復(fù)雜,外來(lái)鱘在原產(chǎn)地的繁殖均在不同程度上受到水體連通性降低的消極影響[4]。進(jìn)入流域后,外來(lái)鱘的繁殖遷移可能同樣受水壩的消極影響,相應(yīng)的以繁殖體和幼體為主體的擴(kuò)散出現(xiàn)可能性也較低,這在一定程度上限制了其擴(kuò)散。因此,外來(lái)鱘在水生物種入侵性篩查工具評(píng)估的繁殖部分和擴(kuò)散機(jī)制部分得分較低。同時(shí),外來(lái)鱘對(duì)于水質(zhì)要求高,對(duì)于化學(xué)污染敏感,對(duì)干擾的耐受能力較差[4],這些耐受性特征不利于入侵過(guò)程,使得外來(lái)鱘在耐受性特征部分得分普遍小于0;而外來(lái)鱘中一些洄游性鱘和雜交鱘可以耐受一定鹽度[4],部分雜交鱘還能耐受長(zhǎng)時(shí)間干露[9],比其他外來(lái)鱘具有更多優(yōu)勢(shì),使外來(lái)鱘在耐受性特征部分得分差異較大。

依據(jù)圖2和各部分分?jǐn)?shù)設(shè)置,外來(lái)鱘主要得分部分為馴化/栽培、不受歡迎(或續(xù)存)的特征以及資源開(kāi)采部分。馴化/栽培部分評(píng)估了外來(lái)鱘的馴化歷史、近親物種的入侵性和物種利用形式,因?yàn)榻H種中的西伯利亞鱘[14]和匙吻鱘[15]被列入侵物種,并且外來(lái)鱘中的純種鱘均被IUCN紅色物種名錄列為易危、瀕?；蛘邩O危狀態(tài)[4],在野外捕獲后,很有可能以活體形式被保護(hù)(利用)下來(lái),所以外來(lái)鱘大多在該部分得分高。不受歡迎(或續(xù)存)的特征部分考慮了外來(lái)鱘對(duì)于生境適應(yīng)性和可能的影響。因?yàn)榇蠖鄶?shù)外來(lái)鱘有一定的洄游性[4]和游泳能力[52],所以可耐受的流速范圍較廣。除此之外,鱘存在著一些共患病[9],外來(lái)鱘可能作為相關(guān)病原體傳播的媒介[16],所以大多數(shù)外來(lái)鱘在此部分得分較高。資源開(kāi)采部分評(píng)估了外來(lái)鱘利用評(píng)估區(qū)資源的可能性,外來(lái)鱘多為肉食性,食物包括鮈等小型魚(yú)類[4];即便是主食浮游動(dòng)物的匙吻鱘,也具有肉食性魚(yú)類的消化道結(jié)構(gòu)特征[49],存在取食黃黝魚(yú)等小型魚(yú)類的記錄[53]。因此,外來(lái)鱘大多具有捕食小型瀕危魚(yú)類的特點(diǎn),從而在此部分得分較高。

另外,匙吻鱘在氣候/分布及引入風(fēng)險(xiǎn)、是否在別處入侵和氣候變化部分得分高。氣候/分布及引入風(fēng)險(xiǎn)部分和是否在別處入侵部分評(píng)估了外來(lái)鱘當(dāng)前的分布與入侵情況,匙吻鱘原分布區(qū)和長(zhǎng)江流域氣候相似度高,并且已被列為白俄羅斯的入侵物種[15],所以得分較高。對(duì)于氣候變化部分,根據(jù)預(yù)測(cè),未來(lái)長(zhǎng)江流域主要有兩種氣候變化:一是降水增加[54],二是溫度緩慢的上升[55]。降水增加,導(dǎo)致徑流增加,可能使流域內(nèi)原有的外來(lái)鱘擴(kuò)散增加;還可能伴隨著升高的溫度帶來(lái)洪水等災(zāi)害,使外來(lái)鱘從陸上養(yǎng)殖區(qū)被動(dòng)擴(kuò)散進(jìn)入流域內(nèi)。只是大多數(shù)外來(lái)鱘原產(chǎn)地緯度較高,最適生長(zhǎng)溫度較低,對(duì)升溫耐受性差,溫度升高,建群風(fēng)險(xiǎn)將降低。例如西伯利亞鱘生長(zhǎng)最適溫度為18～22℃,水溫超出最適范圍,攝食強(qiáng)度將明顯下降[56-57];其在夏季繁殖時(shí)所需水溫為9～18℃[56],水溫低于或高于所需溫度,繁殖活動(dòng)將受抑制。相比之下,匙吻鱘原產(chǎn)地緯度較低,適溫范圍為0～37℃,最適生長(zhǎng)溫度為15～25℃,且對(duì)極端溫度具有較強(qiáng)的耐受性[49]。但是繁殖所需條件較為復(fù)雜[4],氣候變化后,其在流域內(nèi)的繁殖仍可能受到水壩的阻礙,因此建群風(fēng)險(xiǎn)不變。因?yàn)榻ㄈ猴L(fēng)險(xiǎn)的變化,大多數(shù)外來(lái)鱘對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響減小,而匙吻鱘的影響保持不變,所以匙吻鱘在此部分得分較高。

綜上,雖然大多數(shù)外來(lái)鱘有近親種被列為入侵物種以及在流域內(nèi)存在的記錄,并且具有一定的適應(yīng)生境和影響流域內(nèi)生物的能力,但是在流域內(nèi)繁殖和擴(kuò)散的能力較差,對(duì)于干擾的耐受能力較差,所以被評(píng)為中低入侵風(fēng)險(xiǎn)。匙吻鱘因?yàn)樵a(chǎn)地和流域內(nèi)氣候相似度高,具有在其他區(qū)域的入侵歷史,并且在應(yīng)對(duì)氣候變化時(shí)比其他外來(lái)鱘更有優(yōu)勢(shì),所以在BRA項(xiàng)和BRA+CCA項(xiàng)得分均最高,均為高入侵風(fēng)險(xiǎn)。此外,之前的養(yǎng)殖逃逸[16]還使得匙吻鱘在流域內(nèi)個(gè)體數(shù)量較多、分布較廣,匙吻鱘可以通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)等方式對(duì)本地鱘種群產(chǎn)生消極影響;并且參考相關(guān)研究[21-23],在AS-ISK評(píng)估中被列為高入侵風(fēng)險(xiǎn)的外來(lái)魚(yú)類需要被重視和優(yōu)先管理,因此在當(dāng)前和未來(lái)時(shí)期,匙吻鱘的相關(guān)影響應(yīng)該被重視。

3.2 匙吻鱘的適生區(qū)

由圖4可知,當(dāng)前時(shí)期匙吻鱘的Ⅲ級(jí)適生區(qū)和Ⅱ級(jí)適生區(qū)主要位于長(zhǎng)江流域中下游地區(qū)。根據(jù)K?ppen-Geiger氣候分類法[24],上述地區(qū)主要屬于溫暖帶常濕溫暖氣候類型;在原產(chǎn)地,匙吻鱘的分布區(qū)主要也是溫暖帶常濕溫暖氣候和部分冷溫帶常濕冷溫氣候的氣候類型,這間接證實(shí)了預(yù)測(cè)具有較高的準(zhǔn)確性。

當(dāng)前時(shí)期,降水和溫度對(duì)于匙吻鱘的分布具有重要影響。降水變量中,BIO18(最熱季降水量)、BIO12(年降水量)和BIO15(降水季節(jié)性變異系數(shù))對(duì)于維持匙吻鱘的棲息地十分重要,影響著棲息地的水環(huán)境條件。溫度變量中,BIO5(最熱月份最高溫度)、BIO6(最冷月份最低溫度)以及BIO2(晝夜溫差的月平均值)對(duì)于匙吻鱘的生長(zhǎng)發(fā)育和分布范圍具有關(guān)鍵影響。其中,BIO5具有最高的置換重要性,在其為28～34℃時(shí),匙吻鱘分布的概率較高,這體現(xiàn)了匙吻鱘原分布區(qū)的環(huán)境特征。研究表明,匙吻鱘在原產(chǎn)地常經(jīng)歷夏季高水溫的情況,對(duì)于高水溫具有一定的耐受性[49],80日齡的匙吻鱘可耐受的最高水溫為35.2℃,且耐受能力隨年齡增長(zhǎng)而增加[58-59]。但是在高溫下,其生長(zhǎng)速度不高,還存在生長(zhǎng)受抑制的情況[59]。與此同時(shí),為了適應(yīng)夏季高溫,匙吻鱘發(fā)展了適應(yīng)性行為,傾向于在溫度較高的白天進(jìn)入較深的水層來(lái)躲避高水溫[49,60]。

未來(lái)時(shí)期,社會(huì)發(fā)展對(duì)于環(huán)境的影響和輻射強(qiáng)迫等變化將導(dǎo)致長(zhǎng)江流域的降水和溫度緩慢增加趨勢(shì)[54-55]。未來(lái)時(shí)期氣候模式的4種情景因?yàn)榧俣l件不同,19個(gè)生物氣候變量對(duì)于大趨勢(shì)的響應(yīng)也不同,主要體現(xiàn)為影響匙吻鱘分布的重要變量BIO18(最熱季降水量)和BIO5(最熱月份最高溫度)在4種情景變化不同。根據(jù)WorldClim中2021至2040年的4種情景的氣候在3個(gè)模式(BCC-CSM2-MR氣候模式、CNRM-ESM2-1氣候模式和MIROC6氣候模式)的平均狀態(tài),流域內(nèi)BIO18(最熱季降水量)的均值在4種情景依次增加:在SSP126情景下,增加1.25 mm;在SSP245情景下,增加2.46 mm;在SSP370情景下,增加3.43 mm;在SSP585情景下,增加7.04 mm。流域內(nèi)BIO5(最熱月份最高溫度)的均值在各情景的增幅不同:在SSP126情景下,增加1.44℃;在SSP245情景下,增加1.40℃;在SSP370情景下,增加1.25℃;在SSP585情景下,增加1.41℃。升溫顯著區(qū)域集中在長(zhǎng)江流域上游地區(qū),中下游地區(qū)溫度升高幅度較小?？偟膩?lái)說(shuō),4種情景中的氣候變化使流域中下游和匙吻鱘原產(chǎn)地氣候特征相似的地區(qū)增多,進(jìn)而使得Ⅲ級(jí)適生區(qū)面積增加。其中,Ⅲ級(jí)適生區(qū)在中下游流域水域總面積占比從9.08%(當(dāng)前時(shí)期)分別增加至21.86%(SSP126情景)、24.75%(SSP245情景)、25.22%(SSP370情景)和24.85%(SSP585情景),這有利于匙吻鱘分布。此外,在未來(lái)時(shí)期,洞庭湖和鄱陽(yáng)湖地區(qū)Ⅱ級(jí)適生區(qū)面積減少,Ⅲ級(jí)適生區(qū)面積增加而匙吻鱘對(duì)于湖庫(kù)生活具有較好的適應(yīng)能力[49],且湖庫(kù)地區(qū)餌料相對(duì)豐富[1],所以未來(lái)時(shí)期匙吻鱘在洞庭湖和鄱陽(yáng)湖的分布可能較廣。

對(duì)于匙吻鱘來(lái)說(shuō),其在原產(chǎn)地主要受到的脅迫為水體連通性降低、環(huán)境污染和過(guò)度捕撈[4,61]。當(dāng)前和未來(lái)時(shí)期,匙吻鱘在長(zhǎng)江流域的適生區(qū)主要位于中下游,長(zhǎng)江干流自葛洲壩以后江段再無(wú)水壩,且長(zhǎng)江干流和洞庭湖以及鄱陽(yáng)湖保持著正常連通狀態(tài),水體連通性對(duì)匙吻鱘遷移的阻礙較小,為其尋找育肥場(chǎng)和產(chǎn)卵場(chǎng)提供了必要條件。此外,在長(zhǎng)江大保護(hù)和長(zhǎng)江禁漁政策實(shí)施的背景下,長(zhǎng)江流域的水質(zhì)和水生生物生存狀況已經(jīng)出現(xiàn)了改善跡象[62],這些條件將為匙吻鱘生存提供有利環(huán)境。

4 結(jié)論

本文通過(guò)使用水生物種入侵性篩查工具和最大熵建模,對(duì)于外來(lái)鱘的入侵風(fēng)險(xiǎn)進(jìn)行評(píng)估,對(duì)外來(lái)鱘當(dāng)前和未來(lái)時(shí)期的適生區(qū)進(jìn)行量化,獲得以下結(jié)論:

1)本文使用了水生物種入侵性篩查工具對(duì)于10種主要養(yǎng)殖外來(lái)鱘的入侵風(fēng)險(xiǎn)進(jìn)行了評(píng)估,評(píng)價(jià)效果良好。研究表明,10種外來(lái)鱘中,匙吻鱘在長(zhǎng)江流域存在著最高的入侵風(fēng)險(xiǎn),這主要因?yàn)槌孜趋\原分布區(qū)和長(zhǎng)江流域氣候相似度高、具有在其他區(qū)域的入侵歷史以及在應(yīng)對(duì)氣候變化時(shí)比其他外來(lái)鱘更有優(yōu)勢(shì)。

2)本文使用最大熵建模,依據(jù)分布位點(diǎn)、原分布區(qū)環(huán)境變量地理數(shù)據(jù)集與長(zhǎng)江流域環(huán)境變量地理數(shù)據(jù)集,對(duì)匙吻鱘在長(zhǎng)江流域的當(dāng)前時(shí)期適生區(qū)進(jìn)行預(yù)測(cè),發(fā)現(xiàn)匙吻鱘在長(zhǎng)江流域中下游地區(qū)存在著一定面積的適生區(qū),主要包括湖南、湖北、安徽和江西等省的部分地區(qū)。生物氣候變量中的最熱季降水量、年降水量、最熱月份最高溫度、最冷月份最低溫度、晝夜溫差的月平均值和降水季節(jié)性變異系數(shù)是影響匙吻鱘在長(zhǎng)江流域分布的主要變量。

3)未來(lái)時(shí)期(2021-2040年),在未來(lái)氣候模式的4種情景下,匙吻鱘的Ⅲ級(jí)適生區(qū)面積平均增加1.41～1.78倍。質(zhì)心分析說(shuō)明,4種情景下,總適生區(qū)質(zhì)心將向東北方向遷移137.97～163.20 km,從江西省九江市西北部移向湖北省黃石市和黃岡市交界處。未來(lái)氣候背景下,需要注意匙吻鱘在長(zhǎng)江流域中下游地區(qū)的Ⅲ級(jí)適生區(qū)明顯擴(kuò)大,這將有利于其分布。

當(dāng)前長(zhǎng)江流域正在執(zhí)行十年禁漁的政策,使得外來(lái)鱘被漁業(yè)捕撈所發(fā)現(xiàn)的概率降低。因此在未來(lái),長(zhǎng)江生物多樣性保護(hù)不僅要關(guān)注和保護(hù)本土水生生物資源以及棲息地,還應(yīng)該做好外來(lái)魚(yú)類的監(jiān)測(cè)與管理,避免中華鱘等諸多原生珍稀魚(yú)類受到生物入侵的干擾,更好地保護(hù)長(zhǎng)江本土水生生物。

5 附錄

附表Ⅰ～Ⅲ見(jiàn)電子版(DOI: 10.18307/2023.0531)。