文 峰,馬玉興,梁智策,2,廖傳松,盤家永,邵建強,何光喜,劉家壽,2,郭傳波,2**

(1:中國科學(xué)院水生生物研究所, 淡水生態(tài)與生物技術(shù)國家重點實驗室, 武漢 430072) (2:中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100039) (3:杭州千島湖發(fā)展集團有限公司, 淳安 311700)

同域物種(sympatric)的共存機制是群落生態(tài)學(xué)研究的核心內(nèi)容[1-2]。根據(jù)競爭排斥原理(competitive exclusion rule),同域物種的長期穩(wěn)定共存建立在物種的生態(tài)需求差異以及適應(yīng)性的分化之上[3]。而同域物種對資源的利用或者生態(tài)習(xí)性上的差異,最終會產(chǎn)生生態(tài)位分化,這也被認(rèn)為是驅(qū)動競爭性物種共存的關(guān)鍵因子[4-6]。魚類在適應(yīng)不同的棲息環(huán)境時,常在年齡、生長、繁殖等方面表現(xiàn)出可塑性的性狀,這些適應(yīng)性的性狀被統(tǒng)稱為生活史策略(life-history strategy)[7]。同域共存魚類通常在生態(tài)習(xí)性上高度重疊,即便是細(xì)微的生活史策略差異也有利于減緩種間激烈地競爭,甚至支撐其出現(xiàn)生態(tài)位分化,最終實現(xiàn)共存[8]。因此,比較研究同域共存魚類的生活史策略對揭示其實現(xiàn)同域共存的生態(tài)位分化機制,并實施有效的保護(hù)和管理策略具有重要意義[8-9]。

千島湖是我國發(fā)展大水面生態(tài)漁業(yè)的典型湖庫,現(xiàn)階段主要開展以鰱、鳙等濾食性魚類增殖和捕撈為主的漁業(yè)模式,但千島湖的魚食性魚類(piscivorous fish)有近20種[10-12],在漁業(yè)中占據(jù)重要地位。同時,魚食性魚類也處于水生食物鏈的頂端,是水生態(tài)系統(tǒng)的頂級捕食者[13],在水域生態(tài)系統(tǒng)中具有通過營養(yǎng)級聯(lián)調(diào)控食物網(wǎng)和生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)[14]、參與營養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)[15-16]、調(diào)控物種入侵[17]等重要作用。近年來,千島湖魚食性魚類資源出現(xiàn)了明顯的下滑趨勢[18],但目前對魚食性魚類的生活史策略及實現(xiàn)同域共存的分化特征研究十分匱乏,魚食性魚類資源如何恢復(fù)、重建及合理利用缺乏理論支撐。

翹嘴鲌(Culteralburnus)、蒙古鲌(Cultermongolicus)、大眼鱖(Sinipercaknerii)和斑鱖(Sinipercascherzeri)是千島湖生態(tài)系統(tǒng)中重要的魚食性魚類[11-12],也是當(dāng)?shù)貪O民捕撈和休閑垂釣的主要對象,俗稱“白花、紅珠、扁鱖和筒鱖”,其肉質(zhì)口感好、經(jīng)濟價值高,市場價格常在70～300元/kg之間。因此,本研究以翹嘴鲌、蒙古鲌、大眼鱖和斑鱖4種在千島湖同域共存的魚食性魚類作為研究對象,系統(tǒng)研究并比較4種魚食性魚類年齡、生長和繁殖等生活史對策的特征與分化,探討其實現(xiàn)同域共存的生態(tài)學(xué)機制,為進(jìn)一步保護(hù)、恢復(fù)和科學(xué)利用千島湖魚食性魚類資源提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣品采集與處理

2021年3月至2022年12月,逐月在千島湖收集4種魚食性魚類樣本,共采集翹嘴鲌320尾、蒙古鲌477尾、大眼鱖124尾、斑鱖111尾。魚類采樣使用定制的三層多網(wǎng)目復(fù)合刺網(wǎng)和地籠在千島湖5個湖區(qū)中均勻設(shè)置的15個采樣點進(jìn)行。在非禁漁期(當(dāng)年7月-次年2月),選取3處具有代表性、規(guī)模較大的漁業(yè)碼頭(圖1),通過漁獲物調(diào)查補充收集魚類樣本。其中三層多網(wǎng)目復(fù)合刺網(wǎng)分為浮式和沉式2種,浮式、沉式刺網(wǎng)網(wǎng)高分別為5 m和2 m。二者均由12種網(wǎng)目構(gòu)成,網(wǎng)目(2 a/cm)分別為8.5、4.0、12.5、2.0、11.0、1.6、2.5、4.8、3.1、1.0、7.5和6.0,每種網(wǎng)目的網(wǎng)長為2.5 m,每條網(wǎng)的總長度均為30 m。地籠長20 m,網(wǎng)目為9 mm。所有魚類樣本均在新鮮狀態(tài)下,測量其體長(standard length,SL, 1 mm)和體重(body weight,BW, 0.01 g),并采集背鰭起點下方、側(cè)線鱗以上的5～10枚鱗片作為年齡鑒定材料。隨機選取部分樣本進(jìn)行生物學(xué)解剖,鑒定性別(雌、雄和未分辨)后,統(tǒng)計不同種群的雌雄個體數(shù)量,用于計算各種群的雌雄性比。依據(jù)性腺的形狀、色澤、體積等特征將性腺發(fā)育分為6期(Ⅰ～Ⅵ),并稱量性腺重(gonad weight,GW, 0.01 g)。對于發(fā)育較好且達(dá)到Ⅳ期的卵巢,隨機稱取約0.5 g卵巢,置于5%的甲醛溶液中固定保存。隨后移除所有內(nèi)部器官后稱量空殼重(somatic weight,SW, 0.01 g)。

圖1 千島湖魚類采樣點分布Fig.1 Sampling sites in Lake Qiandaohu

采集的鱗片經(jīng)4% NaOH溶液浸泡12 h,洗凈后置于解剖鏡(OLYMPUS)下觀察。記錄鱗片等組織上實際見到的年輪數(shù),鱗片上沒有年輪的用0表示;有1個年輪的用1表示;以此類推。輪紋外有新增生環(huán)片時用年輪數(shù)和“+”號表示,如0+、1+等。年輪正好落在邊緣時使用年輪數(shù)后加點表示,如1.和2.。最終將n+ ～n+1.記錄為n齡魚。將所取卵巢中的卵粒平鋪至培養(yǎng)皿中統(tǒng)計其數(shù)量,并采用重量估算法計算成熟雌性個體的繁殖力。計數(shù)完成后置于解剖鏡(OLYMPUS)下觀察并使用LightTools軟件分別測量每個成熟卵粒的長徑和短徑,取二者平均值作為成熟卵徑(oocyte diameter,OD, 0.01 μm)。魚類年齡鑒定及性腺發(fā)育分期均參照殷名稱[7]的方法進(jìn)行。

1.2 數(shù)據(jù)分析

通過對每種魚的體長-體重關(guān)系的擬合及其相關(guān)性、顯著性的檢驗,發(fā)現(xiàn)冪函數(shù)最能反映4種魚類體長和體重間的關(guān)系,表達(dá)式為:

BW=aSLb

(1)

式中,BW為體重,SL為體長,a、b均為常數(shù)。

選擇Von Bertalanffy (VBGF)生長方程擬合并描述每種魚體長和體重的生長規(guī)律,公式如下:

Lt=L∞[1-e-k(t-t0)]

(2)

Wt=W∞[1-e-k(t-t0)]b

(3)

式中,Lt和Wt分別表示t齡魚的體長和體重,L∞和W∞分別表示漸近體長和漸近體重,k表示生長曲線的生長系數(shù),t0表示理論上Lt=0時的年齡,b為前述體長-體重關(guān)系中所求得b值。

依據(jù)體長頻率法(electronic length frequency analysis, ELEFAN)對其生長參數(shù)L∞和k值進(jìn)行估算,理論生長起點年齡t0則根據(jù)Pauly[19]的經(jīng)驗公式獲得,經(jīng)驗公式如下:

ln(-t0)=-0.3922-0.2752ln(L∞)-1.038 ln (k)

(4)

考慮到不同體長分組組距對ELEFAN法結(jié)果的影響較大,綜合采用Snedecor和Sturges方法[20]分別對4種魚食性魚類的體長分組組距進(jìn)行估算并取平均值,以確定最適體長分組組距,二者公式分別為:

CI(Snedecor)=Range/(Range/SD×4)

(5)

CI(Sturges)=Range/(1+3.322×lgN)

(6)

式中,CI表示計算出的分組組距,Range表示體長最大值與最小值的差值,SD表示體長的標(biāo)準(zhǔn)差,N表示樣本總數(shù)量。

條件系數(shù)(condition factor,CF)是反映魚體豐滿程度、營養(yǎng)狀況和環(huán)境條件的重要指標(biāo)。為消除來自性腺重和消化道內(nèi)食物團重量變化的影響,進(jìn)而使用空殼重(SW)來計算條件系數(shù)[7],具體公式如下:

CF=100(SW/SL3)

(7)

式中,SW為空殼重,SL為體長。

使用卡方檢驗判斷各魚類雌雄性比與理論值(1∶1)、不同魚類間的雌雄性比是否存在顯著差異。此外,計算每個樣本的性體指數(shù)(gonado-somatic index,GSI),用來反映性腺發(fā)育程度,并根據(jù)性體指數(shù)的月度變化趨勢判斷其繁殖活動強度,其公式為:

GSI=100(GW/SW)

(8)

式中,GW為性腺重,SW為空殼重。

依據(jù)卵粒計數(shù)結(jié)果和所取的卵巢重計算每克重卵粒數(shù),并結(jié)合性腺重和空殼重,分別推算出絕對繁殖力(absolute fecundity,AF)與相對繁殖力(relative fecundity,RF),其公式分別為:

AF=n·GW

(9)

RF=AF/SW

(10)

式中,n表示每克重卵粒數(shù),GW表示性腺重,SW表示空殼重。

采用Wilcoxon秩和檢驗比較不同魚類間平均體長和體重的差異。t檢驗用來判斷各魚類體長體重關(guān)系的b值與理論值3之間是否存在顯著性差異,以確定魚類的生長型。使用Kruskal-Wallis檢驗來比較4種魚類的條件系數(shù)和繁殖力是否存在顯著的種間差異,若存在顯著性差異,進(jìn)一步使用Dunn’s檢驗實現(xiàn)多重比較。Shapiro-Wilk 檢驗和 Levene’s 檢驗分別用于檢驗數(shù)據(jù)的正態(tài)分布和方差齊性。4種魚類的Von Bertalanffy生長方程(VBGF)使用FISAT Ⅱ軟件擬合并分析,其余數(shù)據(jù)分析和作圖均在R 4.2.2中完成,并以P<0.05 作為檢驗的顯著性水平。

2 結(jié)果

2.1 年齡與生長特征

2.1.1 個體分布及年齡結(jié)構(gòu) 翹嘴鲌和蒙古鲌種群的平均體長存在顯著差異(Wilcoxon test,W=86308,P<0.01),大眼鱖和斑鱖種群的平均體長則不存在顯著差異(Wilcoxon test,W=7663.5,P>0.05)。具體而言,千島湖翹嘴鲌和蒙古鲌的體長范圍分別為123～445和119～645 mm,均值分別為(273.13±4.08)和(267.19±2.33) mm。翹嘴鲌的優(yōu)勢體長集中在230～310 mm之間(47.19%),蒙古鲌的優(yōu)勢體長范圍則集中在230～290 mm之間(57.02%);大眼鱖和斑鱖的體長范圍分別為113～415和118～307 mm,均值分別為(189.47±3.86)和(197.27±3.77) mm。大眼鱖優(yōu)勢體長為135～235 mm(79.84%),斑鱖優(yōu)勢體長為165～215 mm(55.86%)(圖2A)。

圖2 千島湖4種魚食性魚類的體長(A)和體重(B)分布Fig.2 Distribution of standard length(A) and body weight(B) of the four piscivorous fishes in Lake Qiandaohu

翹嘴鲌和蒙古鲌的體重存在顯著差異(Wilcoxon test,W=68181,P<0.05),大眼鱖和斑鱖的體重則不存在顯著差異(Wilcoxon test,W=6558,P>0.05)。具體而言:千島湖翹嘴鲌和蒙古鲌的體重范圍分別為10.31～875.20和26.50～4690.23 g,均值分別為(242.66±9.75)和(273.33±14.36) g。翹嘴鲌的優(yōu)勢體重集中在100～200 g(31.88%),蒙古鲌的優(yōu)勢體重范圍則為200～300 g(36.48%);大眼鱖和斑鱖的體重范圍分別為29.00～1505.00和16.55～540.05 g,均值分別為(166.48±13.41)和(165.61±9.18) g。大眼鱖優(yōu)勢體重為29～200 g(66.13%),斑鱖優(yōu)勢體重為100～200 g(46.85%)(圖2B)。

翹嘴鲌種群的年齡組成為1～5齡(N=268),以 2～3齡為優(yōu)勢年齡組(67.16%),高齡(> 4)個體占比低(0.37%)。蒙古鲌種群的年齡組成為1～8齡(N=357),3齡為絕對優(yōu)勢年齡組(64.15%),高齡(> 4)和低齡(< 2)個體數(shù)量較少(5.04%)。大眼鱖種群的年齡組成同樣為1～5齡(N=90),1齡為優(yōu)勢年齡組(56.67%),其他年齡組隨年齡增加頻率逐步下降。斑鱖種群的年齡組成為1～3齡(N=77),以2齡為優(yōu)勢年齡組(64.94%)(圖3)。總體上看,4種魚食性魚類中蒙古鲌種群的年齡結(jié)構(gòu)最為完善,其次為翹嘴鲌和大眼鱖,斑鱖年齡結(jié)構(gòu)最簡單,且4種魚食性魚類的優(yōu)勢年齡組均未超過3齡。

圖3 千島湖4種魚食性魚類的年齡結(jié)構(gòu)Fig.3 Age structure of the four piscivorous fishes in Lake Qiandaohu

2.1.2 體長與體重關(guān)系 對千島湖這4種魚食性魚類的體長(SL)和體重(BW)關(guān)系進(jìn)行擬合,結(jié)果顯示4種魚食性魚類的體長和體重的最優(yōu)回歸關(guān)系均為冪指數(shù),方程分別為:

BWC. alburnus= 9×10-6SL3.01(R2=0.9702,N=320)

BWC. mogolicus=6×10-6SL3.13(R2=0.9758,N= 477)

BWS. kneri=4×10-5SL2.87(R2=0.9666,N=124)

BWS. scherzeri=4×10-5SL2.89(R2=0.9456,N=111)

式中,翹嘴鲌和蒙古鲌體長與體重關(guān)系中的冪指數(shù)(b=3.01和3.13)顯著高于理論值3(t-test,P<0.0001),符合正異速生長類型。大眼鱖和斑鱖體長與體重關(guān)系中的冪指數(shù)(b=2.87和2.89)則顯著低于理論值3(t-test,P<0.01),符合負(fù)異速生長類型。

2.1.3 生長參數(shù)與生長方程 將每種魚的體長分組數(shù)據(jù)輸入FISAT Ⅱ軟件分別計算出其漸近體長(L∞)和生長參數(shù)(k),結(jié)合前述4種魚食性魚類的體長-體重關(guān)系和Pauly經(jīng)驗公式進(jìn)一步求得漸近體重(W∞)和t0,4種魚食性魚類的體長、體重的生長方程分別為:

Lt C. alburnus=736.05·[1-e-0.19(t+0.61567)] ;Wt C. alburnus=3758.66·[1-e-0.19(t+0.61567)]3.01

Lt C. mogolicus=694.05·[1-e-0.29(t+0.40341)] ;Wt C. mogolicus=4589.44·[1-e-0.29(t+0.40341)]3.13

Lt S. kneri=473.55·[1-e-0.37(t+0.34803)];Wt S. kneri=1924.74·[1-e-0.37(t+0.34803)]2.87

Lt S. scherzeri=400.05·[1-e-0.43(t+0.31191)];Wt S. scherzeri=1292.71·[1-e-0.43(t+0.31191)]2.89

對千島湖4種魚食性魚類的體長和體重的生長方程分別求一階和二階微分,獲得其體長和體重生長的速率和加速度方程,以描述魚類生長過程中不同階段的變化趨勢。體長、體重的生長速率和加速度方程分別為:

1)體長生長速度和加速度:

dL/dtC. alburnus=139.85·e-0.19(t+0.61567);d2L/dt2C. alburnus=-26.57·e-0.19(t+0.61567)

dL/dtC. mogolicus=201.27·e-0.29(t+0.40341);d2L/dt2C. mogolicus=-58.37·e-0.29(t+0.40341)

dL/dtS. kneri=175.21·e-0.37(t+0.34803);d2L/dt2S. kneri=-64.83·e-0.37(t+0.34803)

dL/dtS. scherzeri=172.02·e-0.43(t+0.31191);d2L/dt2S. scherzeri=-73.97·e-0.43(t+0.31191)

2)體重生長速度和加速度:

dW/dtC. alburnus=2149.58·e-0.19(t+0.61567)·[1-e-0.19(t+0.61567)]2.01

d2W/dt2C. alburnus=408.42·e-0.19(t+0.61567)·[1-e-0.19(t+0.61567)]1.01·[3.01·e-0.19(t+0.61567)-1]

dW/dtC. mogolicus=4165.84·e-0.29(t+0.40341)·[1-e-0.29(t+0.40341)]2.13

d2W/dt2C. mogolicus=1208.09·e-0.29(t+0.40341)·[1-e-0.29(t+0.40341)]1.13·[3.13·e-0.29(t+0.40341)-1]

dW/dtS. kneri=2043.88·e-0.37(t+0.34803)·[1-e-0.37(t+0.34803)]1.87

d2W/dt2S. kneri=756.24·e-0.37(t+0.34803)·[1-e-0.37(t+0.34803)]0.87·[2.87·e-0.37(t+0.34803)-1]

dW/dtS. scherzeri=1606.45·e-0.43(t+0.31191)·[1-e-0.43(t+0.31191)]1.89

d2W/dt2S. scherzeri=690.77·e-0.43(t+0.31191)·[1-e-0.43(t+0.31191)]0.89·[2.89·e-0.43(t+0.31191)-1]

魚類體長和體重的生長速度曲線、生長加速度曲線顯示,體長生長速度隨著年齡的增長而遞減,在高年齡時趨近于0,體長生長加速度則持續(xù)增加,最終也趨近于0(圖4A)。體重生長速度和加速度曲線均具有明顯的拐點,在拐點前體重生長速度隨著年齡增加逐漸上升,至拐點處達(dá)到最大值。拐點之后加速度為負(fù)值,對應(yīng)體重生長速度呈遞減變化(圖4B)。本研究計算出這4種魚食性魚類的拐點年齡以及拐點年齡對應(yīng)的體長和體重見表1。

表1 千島湖4種魚食性魚類的生長參數(shù)*Tab.1 Growth parameters of the four piscivorous fishes in Lake Qiandaohu

圖4 千島湖4種魚食性魚類體長(A)和體重(B)生長速度、加速度曲線Fig.4 Growth rate and growth acceleration rate of the standard length (A) and body weight(B) of the four piscivorous fishes in Lake Qiandaohu

翹嘴鲌和蒙古鲌的CF變化趨勢較為一致,而大眼鱖的CF變化趨勢則滯后于斑鱖的CF?？傮w上表現(xiàn)出:夏季繁殖消耗后CF的水平降低;秋季積累營養(yǎng)后CF開始升高;冬季受氣溫和餌料等條件影響,CF值又開始下降;直至翌年春季繁殖期前CF稍有回升(圖5A)。

圖5 千島湖4種魚食性魚類條件系數(shù)(A)和性體指數(shù)(B)月變化趨勢Fig.5 Condition factor (CF) (A) and gonado-somatic index (B) variation by month of the four piscivorous fishes in Lake Qiandaohu

2.2 繁殖特征

2.2.1 性比 翹嘴鲌和蒙古鲌的雌雄性比均與理論值1∶1存在顯著差異(翹嘴鲌:χ2=15.28,P<0.001;蒙古鲌:χ2=4.48,P<0.05),大眼鱖和斑鱖則無顯著差異(大眼鱖:χ2=0.28,P=0.60;斑鱖:χ2=0.16,P=0.69)。具體而言,翹嘴鲌種群的雄性個體顯著多于雌性,雌雄性比為0.47;蒙古鲌種群的雌性個體顯著多于雄性,雌雄性比為1.33;大眼鱖和斑鱖種群中的雌性個體僅略多于雄性,雌雄性比分別為1.17和1.16(表2)。

表2 千島湖4種魚食性魚類繁殖參數(shù)*Tab.2 Reproductive parameters of the fecundity of four piscivorous fishes in Lake Qiandaohu

2.2.2 繁殖時間 蒙古鲌的GSI在5月已有顯著升高趨勢,于7月到達(dá)最高值,隨后在9月迅速回落。翹嘴鲌的GSI則從6月開始升高,并在 6-8月間沒有明顯的高峰,同樣于9月迅速降低至較低水平。說明千島湖的蒙古鲌(5-8月)相較翹嘴鲌(6-8月)更早進(jìn)入繁殖期且繁殖期更長。2種鱖屬魚類間繁殖期也表現(xiàn)出一定差異,斑鱖GSI升高的趨勢出現(xiàn)在3月,早于大眼鱖(4月),此后二者GSI變化趨向一致,均在5月到達(dá)最高值后開始下降,并在7月重新升高,8月后至翌年2月GSI持續(xù)保持低水平(圖5B)。

性腺發(fā)育情況與GSI變化趨勢一致(圖6)。蒙古鲌在5月已有部分個體性腺發(fā)育至Ⅴ期,翹嘴鲌則在6月首次發(fā)現(xiàn)Ⅴ期個體,2個種群中Ⅵ期個體數(shù)量占比均在8月開始升高;斑鱖Ⅴ期的性腺最早在3月出現(xiàn),大眼鱖則為4月。2個種群均在6月開始出現(xiàn)Ⅵ期的性腺。

圖6 千島湖4種魚食性魚類的性腺發(fā)育時期月度變化趨勢Fig.6 Monthly changes in the gonadal development stage of the four piscivorous fishes in Lake Qiandaohu

綜合來看,斑鱖的繁殖期(3-7月)比大眼鱖的繁殖期(4-7月)更長,此后為蒙古鲌(5-8月),翹嘴鲌的繁殖期(6-8月)最短。同時,大眼鱖和斑鱖均有多個繁殖高峰(5、7月),而翹嘴鲌的繁殖高峰較為持久(6-7月),蒙古鲌的繁殖高峰則較集中(7月)。

2.2.3 繁殖力 4種魚食性魚類相對繁殖力存在顯著的種間差異(Kruskal-Wallis,H=58.2,P<0.001)。翹嘴鲌的相對繁殖力最高,顯著高于蒙古鲌(Dunn’s test,P<0.05),蒙古鲌的相對繁殖力顯著高于大眼鱖和斑鱖(Dunn’s test,P<0.0001),大眼鱖和斑鱖的相對繁殖力則較為接近,無顯著性差異(Dunn’s test,P>0.05)(表2)。

2.2.4 卵徑及產(chǎn)卵類型 千島湖翹嘴鲌和蒙古鲌種群的平均卵徑分別為(972±25)和(1039±21) μm。卵徑范圍較廣并呈單峰狀分布,結(jié)合GSI的月度變化初步推測二者為單批次產(chǎn)卵類型。而千島湖大眼鱖和斑鱖種群的平均卵徑分別為(947±25)和(1201±54) μm。卵徑范圍呈雙峰狀分布,結(jié)合GSI同樣出現(xiàn)2次高峰,推測二者為多批次產(chǎn)卵類型(圖7)。

圖7 千島湖4種魚食性魚類的卵徑分布Fig.7 Oocyte diameter distributions of the four piscivorous fishes in Lake Qiandaohu

以上結(jié)果均說明千島湖的2種鲌屬魚類和2種鱖屬魚類在不同屬間表現(xiàn)出不同的繁殖策略。

3 討論

3.1 年齡與生長策略

魚類生長參數(shù)可以有效反映魚類的生命周期和生長速度[21],既是研究魚類資源波動和合理利用的基礎(chǔ)[22],也是漁業(yè)資源管理和保護(hù)的前提。本研究發(fā)現(xiàn)千島湖4種魚食性魚類種群在體長、體重、生長式型和生長速率等方面表現(xiàn)出明顯差異,一方面表現(xiàn)出了不同物種的種間差異,另一方面也反映了物種通過改變生活史對策實現(xiàn)對其所處環(huán)境的適應(yīng),為種群延續(xù)提供保障[23-24]。翹嘴鲌在鲌屬魚類中體型相對較大,常在競爭中處于優(yōu)勢地位并存在攝食其他同屬魚類[25]的現(xiàn)象。千島湖翹嘴鲌的腸含物中尚未發(fā)現(xiàn)有蒙古鲌等同屬魚類(數(shù)據(jù)未發(fā)表),但千島湖蒙古鲌與翹嘴鲌實現(xiàn)了同域共存,基于兩個種群具有不同的k值、拐點年齡等,推測由于蒙古鲌和翹嘴鲌種群具有不同的生長速度和生長階段。魚類在性成熟前為快速生長期,此時體長增長迅速以擺脫捕食者吞食并進(jìn)入性成熟階段[7],因此,蒙古鲌較高的生長速度有利減弱其在生長初期來自翹嘴鲌的潛在捕食壓力并增強其攝食能力。同時,蒙古鲌相較翹嘴鲌更高的b值也說明蒙古鲌的體重增速更快。這種由側(cè)重體長增長向側(cè)重體重增長的轉(zhuǎn)變,反映了蒙古鲌遭受競爭壓力后產(chǎn)生了適應(yīng)性的生活史策略[26],以保證種群的生存和繁衍,最終與翹嘴鲌實現(xiàn)同域共存。此外,千島湖小型魚類資源豐富,翹嘴鲌和蒙古鲌生長參數(shù)的不同也反映了其潛在的餌料生物利用方面的差異。千島湖的大眼鱖和斑鱖在生長參數(shù)表現(xiàn)出較高的一致性,尚未表現(xiàn)出激烈的種間競爭。根據(jù)競爭排斥原則,生態(tài)位相似物種對資源的利用分離,進(jìn)而導(dǎo)致生態(tài)位分化[27],說明可能在其他生態(tài)習(xí)性、生活史策略及資源利用等方面出現(xiàn)了生態(tài)位分化進(jìn)而實現(xiàn)共存。

條件系數(shù)(CF)是用以衡量魚體能量儲備情況、營養(yǎng)狀況和環(huán)境條件的重要指標(biāo)[7]。有研究認(rèn)為條件系數(shù)主要反映了魚類存儲在肌肉中的能量,而這部分能量會在魚類的繁殖活動中被大量消耗,因此繁殖活動也是導(dǎo)致魚類的條件系數(shù)變化的重要原因[28]。千島湖4種魚食性魚類的CF變化規(guī)律與各自繁殖活動變化和季節(jié)交替相符。例如,本研究中斑鱖的繁殖期相比大眼鱖到來的更早,因此斑鱖的CF會在繁殖期(3月)到來前稍有上升,并隨著繁殖活動的開始CF水平持續(xù)降低;大眼鱖的CF的下降趨勢出現(xiàn)的比斑鱖晚,這與其GSI變化趨勢保持一致。此外,廖傳松等[29]發(fā)現(xiàn)三峽光澤黃顙魚種群的相對條件系數(shù)指數(shù)與底棲生物分布密切相關(guān),表明餌料的可獲得性也是影響條件系數(shù)的重要因素。Weinert等[30]和Storr-Paulsen等[31]也認(rèn)為魚類的食物組成同樣能對肥滿度產(chǎn)生明顯影響,例如攝食更多的魚類會比攝食更多的底棲動物的條件系數(shù)更高。因此,4種魚食性魚類CF變化和高低的細(xì)微差異反映了其在繁殖策略及攝食偏好上的潛在差異。

綜上所述,千島湖翹嘴鲌和蒙古鲌在生長參數(shù)上的差異反映了二者可能存在較為激烈的種間競爭,而蒙古鲌通過快速完成前期的體長增長和后期轉(zhuǎn)為側(cè)重體重增長的生長策略來減緩競爭壓力。4種魚食性魚類條件系數(shù)的差異,反映了其在餌料生物選擇偏好上的不同。在千島湖,飄魚、、似鱎為主的小型魚類較多,蝦類資源也較為豐富。翹嘴鲌和蒙古鲌均以魚類為主要攝食對象,但蒙古鲌對蝦類的攝食傾向較翹嘴鲌更明顯。大眼鱖和斑鱖則主要以蝦類為攝食對象,大眼鱖傾向于攝食多種蝦類,斑鱖則以魚類為次要餌料(數(shù)據(jù)未發(fā)表)。因此,4種魚食性魚類對不同餌料生物的選擇偏好,體現(xiàn)了其對餌料資源利用的劃分,餌料資源利用差異會進(jìn)一步產(chǎn)生營養(yǎng)生態(tài)位的分化,最終支撐4種魚食性魚類在千島湖實現(xiàn)同域共存。此外,依據(jù)4種魚類在年齡與生長策略上的差異,能更具針對性地確定相應(yīng)的開捕體長和捕撈限制規(guī)格,從而優(yōu)化千島湖對4種魚食性魚類的資源利用。

3.2 繁殖策略

繁殖是魚類生活史的重要環(huán)節(jié),為魚類種群的繁衍和發(fā)展提供保障。繁殖策略是魚類長期適應(yīng)自然環(huán)境的結(jié)果,魚類總是不斷地尋求最優(yōu)的兩性比例、繁殖時間和場所以及繁殖方式,最大限度地提高后代的成活率[27]。魚類種群的雌雄性比通常接近1∶1,但產(chǎn)卵魚群的性比多數(shù)為雄性多于雌性,以提高卵子的受精率[7]。本研究中,翹嘴鲌種群的雄性個體數(shù)量較多,可能是因為雄魚的性成熟年齡較早。而蒙古鲌種群的雌性個體數(shù)量較多,有利于維持和增加種群數(shù)量[7]。大眼鱖和斑鱖的雌雄個體比例則與理論值較為相符,說明其繁殖群體數(shù)量相對穩(wěn)定,為繁殖活動提供保障。4種魚食性魚類雌雄性比的差異也反映了魚類種群對生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)。

魚類傾向于延長繁殖時期,從而使其后代獲得優(yōu)渥的發(fā)育環(huán)境條件[7]。而水溫是對魚類繁殖時期產(chǎn)生顯著影響的關(guān)鍵性因素[32-33]。千島湖翹嘴鲌的繁殖時間與淀山湖翹嘴鲌[34]的繁殖時間相似,是因為淀山湖與千島湖在地理位置上較為接近,具有相似的水溫條件。千島湖蒙古鲌相比貴州地區(qū)的蒙古鲌[35]明顯具有更長的繁殖時期,這是因為貴州地區(qū)水溫較低,升溫較慢。趙莎莎[36]在三峽水庫對大眼鱖的研究也印證了水溫是驅(qū)動GSI變化的重要環(huán)境因子?？傮w上看,千島湖斑鱖的繁殖期(3-7月)到來最早,持續(xù)時間最長,其次為大眼鱖(4-7月),但其持續(xù)時間與蒙古鲌(5-8月)相同,翹嘴鲌繁殖期(6-8月)開始較晚,持續(xù)時間也最短。4種魚食性魚類的GSI月度變化趨勢與千島湖水溫變化趨勢具有一致性[10]。蒙古鲌和斑鱖能相對更早地進(jìn)入繁殖時期說明其對于誘導(dǎo)繁殖活動開始的水溫閾值更低。

魚類的繁殖力和卵徑是繁殖策略的重要表征,兩者通常存在權(quán)衡,以提高對環(huán)境的適應(yīng)性[7]。千島湖翹嘴鲌的繁殖力最高,其次為蒙古鲌,大眼鱖和斑鱖的繁殖力相對較低。高的繁殖力意味著能產(chǎn)生更多的后代,但往往平均卵徑卻更小,表明卵粒中營養(yǎng)物質(zhì)較少,卵發(fā)育成功率較低,通過高繁殖力維持種群數(shù)量的增加[37]。較低的繁殖力通常具有更大的平均卵徑,其卵粒中卵黃等營養(yǎng)物質(zhì)也更充足,有利于提高胚胎和仔魚的存活率。因此,千島湖翹嘴鲌和蒙古鲌傾向于選擇周期主義的繁殖策略,而大眼鱖和斑鱖則傾向于選擇機會主義的繁殖策略[38]。此外,大眼鱖和斑鱖條件系數(shù)高于翹嘴鲌和蒙古鲌,也反映出4種魚食性魚類資源分配與利用策略上的差異:翹嘴鲌和蒙古鲌優(yōu)先將攝食所獲得能量用于繁殖活動,表現(xiàn)出更高的繁殖力;大眼鱖和斑鱖繁殖力較低,但能量更多的用于自身體重的增長,從而為卵粒提供更多的營養(yǎng)物質(zhì),這也是魚類種群延續(xù)和繁衍的一種重要生態(tài)適應(yīng)[7]。

魚類產(chǎn)卵類型一般通過判斷卵徑分布類型為單峰或多峰,輔以GSI變化趨勢來確定。本研究中翹嘴鲌和蒙古鲌的卵徑分布均呈單峰狀,繁殖期前后的GSI變化急劇,推測二者為單批次產(chǎn)卵類型。而大眼鱖和斑鱖的卵徑分布均呈雙峰狀,GSI同樣出現(xiàn)2個高峰(5月和7月)。推測二者為多批次產(chǎn)卵類型。多批次產(chǎn)卵能避免在惡劣環(huán)境下后代一次性死亡,同時對于增加個體繁殖力也具有一定幫助[39]。因此,多批次產(chǎn)卵類型是繁殖力較低的魚類對環(huán)境適應(yīng)性結(jié)果,也是其增加種群生存成功率的重要繁殖策略。

綜上所述,千島湖翹嘴鲌和蒙古鲌通過維持高繁殖力的手段來保障種群的繁衍,大眼鱖和斑鱖則通過保證卵粒中營養(yǎng)物質(zhì)、采用多批次產(chǎn)卵模式提高成功率等方式來延續(xù)種群。這4種魚食性魚類在性比、繁殖時間、繁殖力、卵徑大小、產(chǎn)卵類型等方面的差異,表明4種魚食性魚類在面臨種間競爭時選擇了不同的繁殖策略。魚類用于繁殖活動的能量,主要是通過攝食來獲取的。一般來說,魚類在繁殖開始前會大量攝食為繁殖活動存儲能量,開始繁殖后則會相應(yīng)的減少攝食強度[7]。因此,4種魚食性魚類在繁殖時期上的高度重疊使它們在該時段的資源利用上存在激烈的競爭關(guān)系,但它們的種間特異的繁殖習(xí)性和繁殖策略能更好地降低集中繁殖產(chǎn)卵帶來的資源競爭,為其實現(xiàn)同域共存提供了保障[40]。繁殖期較早的魚類會率先大量攝食以保障繁殖活動,進(jìn)入繁殖期后對餌料資源的利用強度減弱,此時其他魚類開始大量攝食準(zhǔn)備進(jìn)入繁殖期,以此實現(xiàn)了在時間維度上對餌料資源利用的劃分,這可能是千島湖4種魚食性魚類同域共存的關(guān)鍵驅(qū)動因子。此外,依據(jù)4種魚類在繁殖策略上的差異,能合理地優(yōu)化現(xiàn)有的禁漁時期和禁漁區(qū)域,以對4種魚食性魚類資源起到更高效地保護(hù)。

4 結(jié)論

1)從生長對策上看,千島湖4種魚食性魚類在各項生長參數(shù)上的異同,間接反映了4種魚類種間的競爭情況。翹嘴鲌和蒙古鲌在生長系數(shù)(k)和冪指數(shù)(b)方面的差異,揭示了蒙古鲌通過快速增長體長和后期轉(zhuǎn)為側(cè)重增長體重等對策以增加自身的競爭力,為同域共存提供保障。而大眼鱖和斑鱖間各項參數(shù)保持較高的一致性,說明了其可能出現(xiàn)其他生態(tài)習(xí)性或生態(tài)位的分化從而減弱了種間競爭。條件系數(shù)的高低和變化趨勢則反映了4種魚食性魚類在能量分配模式及攝食偏好上的差異化,食源差異會進(jìn)一步產(chǎn)生營養(yǎng)生態(tài)位的分化,從而幫助4種魚食性魚類在千島湖實現(xiàn)同域共存。

2)從繁殖對策來看,千島湖4種魚食性魚類在性比、繁殖時間、繁殖力、成熟卵徑和產(chǎn)卵類型上均表現(xiàn)出不同的特征,也說明4種魚食性魚類在面臨種間競爭時選擇了不同的繁殖策略。千島湖翹嘴鲌和蒙古鲌傾向于選擇高繁殖力、后代成活率低、單批次產(chǎn)卵的周期主義繁殖策略,而大眼鱖和斑鱖則傾向于選擇低繁殖力、后代成活率高、多批次產(chǎn)卵的機會主義繁殖策略。同時,4種魚食性魚類在繁殖時間趨向于互相錯峰,繁殖高峰也出現(xiàn)了一定的分化。這種細(xì)微的差異能幫助其緩解由于繁殖時期高度重疊帶來的種間競爭,反映其在資源利用方面的時間分化。因此,這種時間維度上的分化也可能是千島湖4種魚食性魚類同域共存的關(guān)鍵驅(qū)動因子。