呂翔宇,朱夢(mèng)圓,馬永山,鄒 偉,徐天予,張志斌,朱廣偉

(1:山東建筑大學(xué)市政與環(huán)境工程學(xué)院,濟(jì)南 250101) (2:中國科學(xué)院南京地理與湖泊研究所湖泊與環(huán)境國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,南京 210008) (3:浙江大學(xué)環(huán)境與資源學(xué)院,杭州 310058)

水庫是人工筑壩形成的人工湖泊,在保障人類社會(huì)水資源需求、防洪抗旱等方面發(fā)揮重要社會(huì)與經(jīng)濟(jì)價(jià)值[1]。但是水庫的蓄水、供水等過程具有典型的反季節(jié)調(diào)控特點(diǎn),導(dǎo)致水庫生態(tài)系統(tǒng)中的物理、化學(xué)和生物過程與天然湖泊相比有很大差異[2]。近幾十年來,由于人類活動(dòng)和氣候變化影響,我國天然湖泊數(shù)量與面積有所減少而水庫數(shù)量迅速增多,水庫蓄水量已達(dá)湖泊的3倍[3]。由于湖泊面臨的污染問題更為復(fù)雜,湖泊供水水質(zhì)的安全風(fēng)險(xiǎn)較高,隨著城市蓄水量的不斷增加,我國城市對(duì)水庫供水的依賴性提高[4],對(duì)水源地型水庫生態(tài)安全的關(guān)注也日益增高[5]。目前我國水源地水庫安全的主要威脅有富營養(yǎng)化、異味物質(zhì)超標(biāo)[6]、藻類水華[7]、藻毒素[8]以及底層缺氧[9]等。其中,藻類水華是最為普遍的威脅,也是世界水庫水源地的主要生態(tài)挑戰(zhàn)[10-11]。

影響湖庫藻類水華的環(huán)境因子包括營養(yǎng)鹽、溫度、降雨、風(fēng)速、光照、水動(dòng)力條件[12-13]。但相關(guān)研究主要集中于湖泊[14-15],對(duì)水庫關(guān)注較少。水庫由于其獨(dú)特的水文特征,藻類水華的發(fā)生特征與機(jī)制往往與一般湖泊有所不同, 主要表現(xiàn)在:(1)水庫水華的藻類類型更加多樣,除常見于淺水湖泊中的藍(lán)藻水華外[16],硅藻水華在水庫中也十分普遍[17-18];(2)分層異重流、水力停留時(shí)間等水文水動(dòng)力過程往往對(duì)水華形成及其發(fā)生區(qū)域起到關(guān)鍵作用[19];(3)水華形成更具突發(fā)性,在適宜的環(huán)境條件下往往幾天內(nèi)即形成水華[20]。因此,深入開展水源水庫藻類異常增殖及水華條件與機(jī)制研究意義重大。

太湖流域是我國經(jīng)濟(jì)發(fā)展的熱點(diǎn)區(qū)域,城市水源嚴(yán)重依賴湖泊和水庫。除了太湖本身的水源地功能外,太湖流域還有眾多水庫水源地保障區(qū)域社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展,包括天目湖(沙河水庫、大溪水庫)、橫山水庫、賦石水庫、老石坎水庫、老虎潭水庫、對(duì)河口水庫等。這些水庫多為中營養(yǎng)、中-富營養(yǎng)[21-22],與太湖本身的水生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、水文水動(dòng)力特征顯著不同。已有研究表明,太湖流域的多個(gè)水庫受到藻類季節(jié)性異常增殖威脅[23-25]。

賦石水庫和老石坎水庫是太湖流域兩個(gè)典型的山區(qū)水源水庫,流域植被覆蓋度高,水位波動(dòng)大,發(fā)生過季節(jié)性藻類水華現(xiàn)象。兩個(gè)水庫流域地貌及氣候背景類似,但流域人類活動(dòng)方式、水庫庫容及水文過程特征、水質(zhì)及藻類狀況等有所差別,水庫藻類對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)可能不同。本文通過對(duì)兩個(gè)水庫浮游植物群落結(jié)構(gòu)及水質(zhì)、水文氣象因子的周年觀測(cè)與分析,試圖探究太湖流域中營養(yǎng)水源水庫中藻類水華的特點(diǎn)與驅(qū)動(dòng)因素,為太湖流域水庫型飲用水源地水質(zhì)安全保障提供科學(xué)支撐。

1 材料與方法

1.1 區(qū)域概況

賦石水庫(簡(jiǎn)稱FS)位于太湖水系西苕溪支流西溪上游,總庫容為2.18×108m3,最大水深28 m,集水面積331 km2,平均換水周期約為233 d,其中山地丘陵占總面積的85%,植被覆蓋率較高。老石坎水庫(簡(jiǎn)稱LSK)位于太湖水系西苕溪支流南溪上游,總庫容為1.14×108m3,最大水深為20 m,集水面積272 km2,平均換水周期約為148 d。兩水庫均具有飲用水源地的功能,兼具防洪、灌溉、發(fā)電和漁業(yè)養(yǎng)殖等功能。

1.2 采樣布設(shè)及分析方法

根據(jù)水庫的水位、水面面積等,在賦石水庫布設(shè)了6個(gè)采樣點(diǎn)位,在老石坎水庫布置了3個(gè)采樣點(diǎn)位(圖1)。自2020年1月-2021年1月(其中2020年2月因疫情影響未采樣),逐月監(jiān)測(cè)水庫水環(huán)境指標(biāo)、水體理化指標(biāo)并采集浮游植物樣品。

圖1 賦石水庫與老石坎水庫采樣點(diǎn)分布Fig.1 Sampling sites in Fushi Reservoir and Laoshikan Reservoir

現(xiàn)場(chǎng)用直徑 20 cm 的賽氏盤測(cè)定透明度(SD),用 YSI 多參數(shù)水質(zhì)儀測(cè)定水溫(WT)與溶解氧(DO)。于水體表層0.5 m處采集1.5 L水樣用于營養(yǎng)鹽、懸浮物等水質(zhì)指標(biāo)分析,水樣采集后立即用過濾孔徑約0.7 μm的GF/F膜(英國Whatman公司)過濾,并于2～4 h內(nèi)送達(dá)實(shí)驗(yàn)室?，F(xiàn)場(chǎng)同步采集1 L水樣,用魯戈試劑固定后帶回實(shí)驗(yàn)室濃縮,進(jìn)行浮游植物群落結(jié)構(gòu)的定量鑒定。

總氮(TN)、溶解性總氮(DTN)、總磷(TP)、溶解性總磷(DTP)和高錳酸鹽指數(shù)(CODMn)的測(cè)定參考《水和廢水監(jiān)測(cè)分析方法》,葉綠素a(Chl.a)測(cè)定采用熱乙醇提取-分光光度法[26]。固定后的浮游植物定量樣品經(jīng)沉淀濃縮后取0.1 mL濃縮樣品用光學(xué)顯微鏡進(jìn)行鑒定與計(jì)數(shù),獲得單位體積中浮游植物數(shù)量,再根據(jù)近似幾何圖形測(cè)量長、寬、厚,并通過求積公式計(jì)算出生物體積,并換算成單位體積的生物量。浮游植物的主要鑒定方法參考《中國淡水藻類——系統(tǒng)、分類及生態(tài)》[27],生物量計(jì)算方法參考《淡水浮游生物研究方法》[28]。水華判別依據(jù)為:浮游植物細(xì)胞密度在1×106～10×106cells/L 之間為輕度水華,在10×106～20×106cells/L之間為中度水華,大于20×106cells/L為重度水華[29]。

為比較兩個(gè)水庫的藻類群落結(jié)構(gòu)差異性,選用種類相似性指數(shù)(Jaccard指數(shù))進(jìn)行數(shù)據(jù)分析,計(jì)算公式為:

(1)

式中,a為樣品A的種類數(shù),b為樣品B的種類數(shù),c為A和B共有種類數(shù)。當(dāng)0

根據(jù)湖泊富營養(yǎng)化評(píng)價(jià)方法及分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)[30],賦石水庫與老石坎水庫的綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)TLI(Σ)計(jì)算依據(jù)水體TN、TP、Chl.a、CODMn、SD進(jìn)行。具體計(jì)算公式為:

(2)

式中,TLI(j)代表第j種參數(shù)的營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù);Wj為第j種參數(shù)的營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)的相關(guān)權(quán)重。TLI(Σ)<30時(shí)為貧營養(yǎng);30≤TLI(Σ)≤50時(shí)為中營養(yǎng);TLI(Σ)>50時(shí)為富營養(yǎng)。

1.3 水文氣象數(shù)據(jù)來源

2020年1月-2021年1月逐日平均氣溫(AT)、降水量(RF)數(shù)據(jù)由國家氣候中心獲得,同期的賦石水庫與老石坎水庫逐日水位(WL)數(shù)據(jù)由水庫管理局提供。

1.4 數(shù)據(jù)處理

使用Excel 2019、Origin 9.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和圖表繪制,使用SPSS 26.0軟件計(jì)算浮游植物生物量與環(huán)境因子間的Pearson相關(guān)系數(shù),使用Canoco 5.0軟件對(duì)浮游植物各門類生物量與環(huán)境因子(TN、DTN、TP、DTP、SD、DO、WT、WL、AT、RF)進(jìn)行RDA分析,對(duì)這些環(huán)境因子進(jìn)行共線性分析,刪除共線性環(huán)境因子TN、DTP、AT、RF,對(duì)剩余環(huán)境因子采用向前引入法(forward selection)和蒙特卡羅置換檢驗(yàn)進(jìn)行篩選,最終確定DTN、TP、WT、WL 4個(gè)環(huán)境因子進(jìn)行分析。分析前對(duì)物種數(shù)據(jù)和所有環(huán)境因子進(jìn)行l(wèi)g(x+1)轉(zhuǎn)化。

2 結(jié)果與分析

2.1 藻類群落結(jié)構(gòu)周年變化及異常增殖特征

調(diào)查期間,賦石水庫與老石坎水庫浮游植物細(xì)胞密度和生物量變化如圖2所示。賦石水庫共檢出浮游植物6門53種,老石坎水庫共檢出浮游植物7門48種,兩水庫藻類相似性系數(shù)為0.74,總體上為中等相似。但就藻類豐度而言,調(diào)查期間賦石水庫與老石坎水庫浮游植物群落發(fā)生了明顯的季節(jié)演替現(xiàn)象,不同時(shí)期優(yōu)勢(shì)種有所不同:賦石水庫浮游植物月均密度為33×104～1702×104cells/L,最低值出現(xiàn)在2020年1月,高值出現(xiàn)在2020年6和9月,其中6月以微囊藻(Microcystissp.)和束絲藻(Aphanizomenonsp.)為優(yōu)勢(shì),9月以長孢藻(Dolichospermumsp.)、平裂藻(Merismopediasp.)和束絲藻占優(yōu)勢(shì);老石坎水庫浮游植物月均密度為77×104～6252×104cells/L,最低值出現(xiàn)在2020年9月,最高值出現(xiàn)在2020年5月,其中硅藻細(xì)胞密度達(dá) 6232×104cells/L,優(yōu)勢(shì)種為曲殼藻(Achnanthessp.),占比達(dá)99.23%。

圖2 賦石水庫和老石坎水庫藻類細(xì)胞密度和生物量變化Fig.2 Variations of cell density and biomass of phytoplankton in Fushi Reservoir and Laoshikan Reservoir

由于不同種屬藻類細(xì)胞的大小差異巨大,浮游植物的生物量變化特征與細(xì)胞密度有較大的差異(圖2)。賦石水庫浮游植物月均生物量為0.11～4.96 mg/L,最低值出現(xiàn)在2020年3月,最高值和次高值分別出現(xiàn)在2020年7和10月,其中7月以脆桿藻(Fragilariasp.)為主,10月以顆粒直鏈藻(Melosiragranulate)和針桿藻(Synedrasp.)為主。老石坎水庫浮游植物月均生物量為0.42～44.27 mg/L,最低值出現(xiàn)在2020年9月,最高值出現(xiàn)在2020年5月,硅藻生物量達(dá)44.07 mg/L,以曲殼藻為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種,2020年10月生物量有所回升,以假魚腥藻(Pseudoanabaenasp.)、顫藻(Oscillatoriasp.)和束絲藻為主。

周年觀測(cè)期間,兩個(gè)水庫各發(fā)生2次水華事件,水華優(yōu)勢(shì)種多變:(1)賦石水庫6和9月均出現(xiàn)了中度藍(lán)藻水華,分別以微囊藻和長孢藻為主;(2)老石坎水庫5月暴發(fā)重度硅藻水華,以曲殼藻為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種,10月出現(xiàn)接近中度水平的藍(lán)藻水華,優(yōu)勢(shì)種為假魚腥藻和顫藻。

2.2 水庫理化指標(biāo)特征

賦石水庫和老石坎水庫TN濃度范圍分別為0.60～1.35和0.64～1.32 mg/L,年均值分別為0.89和0.97 mg/L,根據(jù)《地表水環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)》(GB 3838-2002)屬于Ⅲ類水。春季TN濃度較高,夏秋季濃度較低,冬季TN濃度開始回升,這可能與春季流域營養(yǎng)鹽輸入有關(guān)。賦石水庫與老石坎水庫DTN濃度范圍分別處于0.52～1.23和0.49～1.12 mg/L,年均值分別為0.76和0.80 mg/L,變化趨勢(shì)與TN濃度相似(圖3)。

圖3 賦石水庫和老石坎水庫水環(huán)境指標(biāo)逐月變化Fig.3 Monthly variations of water environmental indicators of Fushi Reservoir and Laoshikan Reservoir

賦石水庫與老石坎水庫TP濃度范圍分別為0.017～0.031 mg/L和0.021～0.055 mg/L,年均值分別為0.025 和0.032 mg/L,分屬II類水和Ⅲ類水。2020年春季老石坎水庫磷濃度相對(duì)較高。賦石水庫與老石坎水庫DTP濃度分別為0.006～0.018和0.009～0.021 mg/L,年均值均為0.014 mg/L。

賦石水庫與老石坎水庫Chl.a年均值分別為11.33和20.81 μg/L。其中賦石水庫6、7、10月Chl.a超過20 μg/L;老石坎水庫5月硅藻水華暴發(fā),Chl.a濃度異常高,全庫平均含量達(dá)到99 μg/L。

賦石水庫與老石坎水庫CODMn年均值均為1.53 mg/L,基本處于I類水,其高值出現(xiàn)月份與藻類異常增殖時(shí)間同步,表明藻類生物量是水體CODMn的主要貢獻(xiàn)者。賦石水庫與老石坎水庫SD年均值分別為2.03和1.29 m,在藻類生物量較低的3和8月,水庫透明度較高。兩水庫DO濃度全年處于I類水,春夏季分層現(xiàn)象明顯。賦石水庫與老石坎水庫WT最高值均出現(xiàn)在8月,分別為32.28和33.95℃,WT最低值均出現(xiàn)在2021年1月,分別為8.20和7.48℃;春夏季表、底層WT出現(xiàn)明顯分異,賦石水庫7月因長時(shí)間降雨導(dǎo)致WT降低,熱分層明顯被破壞。賦石水庫與老石坎水庫TLI(Σ)年均值分別為38和42,總體來看均處于中營養(yǎng)水平,其中老石坎水庫5月已達(dá)富營養(yǎng)水平。

綜合來看,兩水庫水質(zhì)理化指標(biāo)大部分無顯著差異,但是TP顯著不同(P<0.05),賦石水庫的TP濃度顯著低于老石坎水庫。

2.3 水文氣象因子變化特征

2020年1月-2021年1月期間兩個(gè)水庫的逐日水位及區(qū)域氣溫、降水量日變化如圖4所示。

圖4 賦石水庫與老石坎水庫區(qū)域氣溫和降水量及水位日變化Fig.4 Daily variations of air temperature and rainfall and water level in Fushi Reservoir and Laoshikan Reservoir

安吉縣逐日氣溫范圍為-3.9～33.1℃,最高氣溫出現(xiàn)在2020年8月1日,最低氣溫出現(xiàn)在2021年1月8日。降水量呈現(xiàn)明顯的季節(jié)性變化,主要集中在夏季,夏季降水量達(dá)897.3 mm,占2020年總降水量的49.5%;其次為春季,季節(jié)累積降水量達(dá)368.7 mm;秋冬季降水相對(duì)較少。

賦石水庫水位變化范圍為72.83～80.85 m,平均值為73.81 m。老石坎水庫水位變化范圍為16.01～27.92 m,平均值為19.56 m。兩水庫水位變化趨勢(shì)與降水量相似。春季日降水量分布不均,水位上下波動(dòng)幅度較大;夏季降水量驟增時(shí)水位快速上升;秋冬季降水稀少,水位降低并保持在低值。

2.4 藻類生物量與環(huán)境因子的關(guān)系

分別對(duì)賦石水庫和老石坎水庫浮游植物各門生物量數(shù)據(jù)進(jìn)行去趨勢(shì)分析(DCA),得出排序軸最大梯度長度為1.5和2.1(均小于3),因此選擇冗余分析(RDA)進(jìn)行藻類生物量的影響因素分析,分析結(jié)果如圖5所示。在賦石水庫的RDA分析結(jié)果中,環(huán)境因子變量總共解釋了33.3%的浮游植物變化數(shù)據(jù),第1排序軸和第2排序軸的特征值分別為0.31和0.02,兩軸累計(jì)解釋了98.03%的物種與環(huán)境之間的關(guān)系。老石坎水庫的RDA分析結(jié)果顯示,環(huán)境因子總共解釋了63.0%的物種變化,第1排序軸和第2排序軸的特征值分別為0.59和0.04,兩軸累計(jì)解釋了98.83%的物種與環(huán)境之間的關(guān)系。賦石水庫中浮游植物群落結(jié)構(gòu)變化的主要相關(guān)環(huán)境因子是WT和DTN(P<0.01),其次是TP(P<0.05);老石坎水庫中浮游植物群落結(jié)構(gòu)變化的主要相關(guān)環(huán)境因子是DTN和WL(P<0.01),其次是TP(P<0.05)。

圖5 賦石水庫(a)與老石坎水庫(b)浮游植物與環(huán)境因子的RDA排序圖Fig.5 RDA ordination of phytoplankton species with environmental variables in Fushi Reservoir (a) and Laoshikan Reservoir (b)

3 討論

3.1 影響水庫硅藻與藍(lán)藻生物量變化的關(guān)鍵因素

賦石水庫與老石坎水庫的Pearson相關(guān)性分析結(jié)果如表1所示。賦石水庫藍(lán)藻生物量與WT呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),與TP呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。老石坎水庫藍(lán)藻生物量與DTP呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01),與WT呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。由此看出兩水庫藍(lán)藻增殖主要受水溫和磷濃度的影響。由于水溫很大程度是區(qū)域氣候背景自然變化的因素,說明兩個(gè)水庫中藍(lán)藻的異常增殖主要受磷補(bǔ)給的影響,同時(shí)受春、夏季等溫暖季節(jié)短期氣象條件的影響。

表1 賦石水庫與老石坎水庫浮游植物生物量與環(huán)境因子的Pearson相關(guān)性分析Tab.1 The Pearson correlation between phytoplankton biomass and environmental factors in Fushi Reservoir and Laoshikan Reservoir

賦石水庫硅藻生物量與WT、WL呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01),與TP呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。這表明賦石水庫硅藻增殖在受磷供給的影響外,更多受到溫度及水位波動(dòng)等氣象水文條件變化的影響。老石坎水庫硅藻生物量與SD呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01),與CODMn、DO呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01),而其中DO、SD變化更可能是藻類異常增殖的結(jié)果,而非原因;CODMn與硅藻生物量呈顯著正相關(guān),表明生活污水排放、河流有機(jī)質(zhì)含量偏高等污染狀況對(duì)硅藻的異常增殖有促發(fā)作用,如春季大量有機(jī)肥的投放,在降雨徑流攜帶下進(jìn)入水庫,有可能是促發(fā)硅藻異常增殖的因素。

已有研究表明,影響湖庫中浮游植物群落結(jié)構(gòu)季節(jié)演替的環(huán)境因子差異較大[31-32],本研究進(jìn)一步表明了山區(qū)水庫藻類水華機(jī)制的復(fù)雜性。RDA結(jié)果顯示(圖5),藻類生物量的季節(jié)性差異較大,不同環(huán)境因子對(duì)各點(diǎn)位藻類的影響存在差別,某些因子的異常變化,可能會(huì)顯著改變?cè)孱惾郝浣Y(jié)構(gòu)的演替行為。賦石水庫藍(lán)藻門與WT、WL和TP呈正相關(guān),與DTN呈負(fù)相關(guān);老石坎水庫藍(lán)藻門與WT和WL呈正相關(guān),與TP呈負(fù)相關(guān),營養(yǎng)鹽、溫度、水文過程是藍(lán)藻異常增殖的關(guān)鍵促發(fā)因子。賦石水庫硅藻門與WT、WL和TP呈正相關(guān),與DTN呈負(fù)相關(guān);老石坎水庫硅藻門與TP、WT呈正相關(guān),與DTN和WL呈負(fù)相關(guān),表明氮磷營養(yǎng)鹽、水溫和水位同樣是影響水庫硅藻生物量變化的重要因素。多因子協(xié)同驅(qū)動(dòng),是山區(qū)中營養(yǎng)水庫藻類水華的基本特點(diǎn)。

3.2 營養(yǎng)鹽對(duì)藻類水華影響的臨界值分析

氮與磷是浮游植物生長繁殖所必需的營養(yǎng)元素,營養(yǎng)鹽也被普遍認(rèn)為是浮游植物群落結(jié)構(gòu)變化的重要因素[25,33-34]。Pearson相關(guān)性分析結(jié)果顯示,兩水庫藍(lán)藻和硅藻生物量與TN和DTN均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系;RDA分析結(jié)果同樣顯示出藍(lán)藻和硅藻與DTN間的負(fù)相關(guān)關(guān)系。許海等[35]通過實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)TN濃度高于0.70 mg/L時(shí)便不會(huì)限制藻類生長,而賦石水庫和老石坎水庫除8月外TN濃度均高于0.70 mg/L(圖3)。這表明兩水庫的氮能夠滿足藻類生長,并不是影響兩水庫藻類生長的主要限制因子,與生物量的負(fù)相關(guān)關(guān)系只能說明未能起到限制作用,但同時(shí)受季節(jié)因素的影響。所以,對(duì)于臨界值的分析,重點(diǎn)考慮磷的限制臨界值。

對(duì)兩水庫藍(lán)藻和硅藻總生物量與總磷作非線性回歸分析(圖6)可知,當(dāng)水體TP濃度大于0.024 mg/L后,回歸曲線值明顯上升;當(dāng)水體TP濃度達(dá)到0.032 mg/L時(shí),回歸曲線也達(dá)到最大值。當(dāng)TP濃度低于0.032 mg/L時(shí),藍(lán)藻和硅藻生物量與TP濃度呈顯著正相關(guān)(P<0.01),表明藻類生物量對(duì)磷濃度變化敏感,磷濃度的增加將顯著影響藻類的生物量,磷是藻類生物量或者藻類異常增殖、藻類水華強(qiáng)度的關(guān)鍵影響因子。而當(dāng)TP濃度高于0.032 mg/L時(shí),藍(lán)藻和硅藻與TP濃度的相關(guān)性并不顯著(P=0.95),此時(shí)藍(lán)藻和硅藻的生長并未受到磷的限制,并且能夠滿足硅藻水華暴發(fā)的需求,藍(lán)藻或者硅藻的異常增殖強(qiáng)度主要受到其它環(huán)境條件,如水力停留時(shí)間、光照、溫度、食物鏈下行效應(yīng)等的影響。因此,可以將TP濃度0.024 mg/L作為兩水庫控制藍(lán)藻或硅藻水華的臨界值。目前賦石水庫、老石坎水庫的TP年均值分別為 0.025 和0.032 mg/L,特別是在4-5月的春耕期(圖3),表明進(jìn)一步控制流域磷負(fù)荷是兩個(gè)水庫藻類水華防控的重點(diǎn)。至于氮,賦石水庫和老石坎水庫的月最低值分別為0.60和0.64 mg/L,均未對(duì)藻類生物量變化產(chǎn)生顯著影響,因此推測(cè)調(diào)查期間未出現(xiàn)明顯的氮限制作用。若想通過氮濃度的控制來防治藻類水華出現(xiàn),氮的控制臨界值應(yīng)低于0.60 mg/L,并需要更多的研究予以確定。

圖6 賦石水庫和老石坎水庫藍(lán)藻和硅藻生物量總和與總磷的關(guān)系Fig.6 Relationship between total phosphorus and total biomass of cyanobacteria and diatom in Fushi Reservoir and Laoshikan Reservoir

3.3 溫度對(duì)藻類水華的影響閾值分析

溫度能直接影響浮游植物的生長速率,從而影響浮游植物群落的演替[36]。不同浮游植物的最適生長溫度不同,直接影響了不同季節(jié)浮游植物的群落結(jié)構(gòu)。賦石水庫和老石坎水庫藍(lán)藻和硅藻生物量與水溫的關(guān)系如圖7所示。由圖7可知,在水溫20℃以上,藍(lán)藻生物量隨溫度升高而明顯上升,峰值出現(xiàn)在30℃左右,而在30℃之后,藍(lán)藻生物量隨水溫上升而降低。這表明20℃以上,藍(lán)藻水華的風(fēng)險(xiǎn)就存在,而且隨著溫度升高,風(fēng)險(xiǎn)增加,30℃左右是藍(lán)藻異常增殖的高度敏感溫度。這與文獻(xiàn)報(bào)道的藍(lán)藻生長的最適溫度在25～35℃之間且適宜溫度高于硅藻的現(xiàn)象吻合[37]。當(dāng)處于藍(lán)藻最適生長溫度時(shí),其它真核藻類的生長速度會(huì)隨著溫度升高而下降[38]。本研究中藍(lán)藻生物量在大于30℃后出現(xiàn)下降的現(xiàn)象,可能是同期其它非溫度因素發(fā)生限制的結(jié)果。30℃主要出現(xiàn)在8月,同期較低的氮、磷營養(yǎng)鹽供給可能是藍(lán)藻生物量隨溫度上升反而下降的原因(圖3)。這表明,在寡-中營養(yǎng)型水體中,一旦營養(yǎng)鹽能滿足藻類異常增殖的需求時(shí),高溫的聯(lián)合作用能大大增加藍(lán)藻水華的發(fā)生概率[39],因此,在營養(yǎng)鹽充足與持續(xù)高溫情況下,應(yīng)當(dāng)加強(qiáng)對(duì)中營養(yǎng)水庫藍(lán)藻水華風(fēng)險(xiǎn)的關(guān)注。

圖7 賦石水庫和老石坎水庫藍(lán)藻(a)和硅藻(b)生物量與水溫的關(guān)系Fig.7 Relationship between water temperature and biomass of cyanobacteria (a) and diatom (b) in Fushi Reservoir and Laoshikan Reservoir

從圖7可以看出,與藍(lán)藻相比,硅藻生物量峰值出現(xiàn)時(shí)的溫度與藍(lán)藻有所不同。硅藻生物量在16℃后即開始明顯上升,峰值出現(xiàn)在22℃。笪文怡等[40]的研究指出,由于硅藻不同屬之間存在較大的生物學(xué)差異,能夠適應(yīng)不同季節(jié)較大范圍的環(huán)境因素變化形勢(shì),因此硅藻門能在更多的月份占據(jù)生物量方面的優(yōu)勢(shì)。朱廣偉等[41]對(duì)太湖流域水庫的研究表明,曲殼藻相比針桿藻具有更加寬泛的生長時(shí)間以及更高的最適生長溫度。因此,老石坎水庫4月藻類生物量較低而在5月暴發(fā)曲殼藻水華,溫度適宜也可能是關(guān)鍵因素之一。5月平均水溫(26℃)相比4月(17℃)更適宜曲殼藻的生長。因此,在太湖流域的中營養(yǎng)水平水庫中,硅藻水華風(fēng)險(xiǎn)先于藍(lán)藻水華,在春末夏初風(fēng)險(xiǎn)最高。而夏季藍(lán)藻水華風(fēng)險(xiǎn)明顯升高。由于全球變暖,更頻繁且持續(xù)時(shí)間更長的熱浪事件可能增加藍(lán)藻水華暴發(fā)的風(fēng)險(xiǎn)[42]。總體而言,4-9月均應(yīng)警惕水源水庫的藻類水華威脅。

3.4 水文條件變化對(duì)藻類水華的影響

水庫的水利調(diào)度勢(shì)必造成水庫較大的水文條件波動(dòng),對(duì)水庫浮游植物生長產(chǎn)生重要影響[43-45]。水位波動(dòng)是水庫水量變化、水力停留時(shí)間變化的表征指標(biāo)。而水量變化則可以通過稀釋效應(yīng),影響水體物理化學(xué)環(huán)境,影響?zhàn)B分吸收、生長速率等生理水平來調(diào)控浮游植物的動(dòng)態(tài)變化[46]。與天然湖泊相比,水庫往往會(huì)發(fā)生較大的水位波動(dòng)現(xiàn)象[47]。調(diào)查期間兩水庫水位變化呈現(xiàn)相似的趨勢(shì)(圖4),但水位變化的幅度相對(duì)于水深的占比則有所不同。通常認(rèn)為,月水位變化連續(xù)兩個(gè)月超過2 m/月時(shí)可被認(rèn)為發(fā)生了強(qiáng)烈的水位波動(dòng)[48]。賦石水庫和老石坎水庫水位劇烈波動(dòng)期主要集中在春季至秋季,其中老石坎水庫水位較低,水位波動(dòng)幅度顯著大于賦石水庫。

圖8表明,藻類水華事件的發(fā)生往往出現(xiàn)在極端水位或劇烈波動(dòng)期。賦石水庫于9-10月,老石坎水庫于5和10月均發(fā)生了藻類異常增殖現(xiàn)象,均處于水庫水位下降的低水位時(shí)期,特別是在老石坎水庫,硅藻生物量與水位變化間呈負(fù)相關(guān)(圖5)。其機(jī)制可能是水位持續(xù)降低及其導(dǎo)致的低水位為藻類的異常增殖創(chuàng)造了條件。Fuentes等報(bào)道了低水位對(duì)藍(lán)藻增殖的促發(fā)作用[49]。低水位會(huì)導(dǎo)致水體營養(yǎng)鹽濃度因濃縮而上升[50],并且水位較低的水庫在水體混合過程中易引發(fā)底泥營養(yǎng)鹽向水體的釋放[51],這些因素均有利于藻類群落結(jié)構(gòu)突變,硅藻或者藍(lán)藻中的優(yōu)勢(shì)種異常增殖。對(duì)于老石坎水庫而言,由于還存在巨大的庫尾淺水區(qū),低水位會(huì)導(dǎo)致消落帶沿岸土壤及庫底的大量裸露,降雨對(duì)土壤的沖刷所產(chǎn)生的營養(yǎng)鹽負(fù)荷也會(huì)有所提高,底棲硅藻也可能因光照充足而大量滋生,然后隨降雨大量進(jìn)入水體,進(jìn)而引發(fā)水庫水體硅藻水華事件的發(fā)生。同時(shí),水庫處于低水位時(shí)期意味著較低的降水與換水率,低換水率能為硅藻提供穩(wěn)定的生長環(huán)境[52]。對(duì)曲殼藻來說,其往往于頻繁攪動(dòng)的、渾濁的淺水區(qū)大量滋生。因此,春季干旱導(dǎo)致的長期低水位可能為老石坎水庫5月硅藻水華暴發(fā)創(chuàng)造了有利條件。進(jìn)入夏季,隨著降水量以及水位的快速升高,藻類群落結(jié)構(gòu)發(fā)生演替,硅藻水華迅速消退。

圖8 賦石水庫和老石坎水庫浮游植物與水位的關(guān)系Fig.8 Relationship between water level and phytoplankton in Fushi Reservoir and Laoshikan Reservoir

與老石坎水庫相比,賦石水庫庫容更大,換水周期更長,水體流速較緩,水溫分層更為穩(wěn)定,更適宜藍(lán)藻的增殖及生物量累積。賦石水庫在水位上升期和高水位期藻類細(xì)胞密度與生物量相對(duì)更高,可能有兩方面原因:一是賦石水庫水位較高,水位變化對(duì)藻類生長的影響較弱,營養(yǎng)鹽與溫度的影響力更大;二是強(qiáng)降雨導(dǎo)致的水位上升期,營養(yǎng)鹽補(bǔ)給快速而強(qiáng)烈,創(chuàng)造了更適宜硅藻繁殖的水體環(huán)境。

秋季的水位快速下降期,兩個(gè)水庫均再次出現(xiàn)了藻類峰值。一般認(rèn)為,水深較淺的湖庫生態(tài)系統(tǒng)更為脆弱,更易受到外部因素變化的沖擊。在相同的水位波動(dòng)范圍下,淺水體相比深水體會(huì)受到更大的影響[53]。本研究中,水淺的老石坎水庫藻類水華現(xiàn)象更明顯,而庫容、水深更大且緩沖能力更強(qiáng)的賦石水庫藻類異常增殖程度較弱并對(duì)水位降低的響應(yīng)存在滯后現(xiàn)象,也進(jìn)一步證實(shí)了這一點(diǎn)。此外,水位快速下降期水體穩(wěn)定性下降,內(nèi)源釋放強(qiáng)度增大可能也是藻類群落結(jié)構(gòu)突變的促發(fā)原因。王遠(yuǎn)飛等[54]認(rèn)為,較低的水溫與水體熱分層被破壞的共同作用可能會(huì)引發(fā)硅藻的大量繁殖,因?yàn)闊岱謱訒?huì)導(dǎo)致具有沉重硅質(zhì)細(xì)胞壁的硅藻下沉,這可能是兩個(gè)水庫在10月又出現(xiàn)硅藻生物量升高的原因之一。

總而言之,低水位是誘發(fā)賦石水庫和老石坎水庫藻類異常增殖的促發(fā)因素之一,而高水位時(shí)期大量來水產(chǎn)生的沖刷作用能夠抑制水體藻類的積累。Ye等[46]的研究顯示水位上升能夠顯著降低浮游植物水華期間葉綠素a濃度。從水庫管理角度來看,根據(jù)當(dāng)?shù)亟邓孔兓侠碚{(diào)節(jié)水庫出入水量,在旱季維持水庫在高水位運(yùn)行是預(yù)防水源水庫藻類水華暴發(fā)的一種有效手段。

致謝:感謝賦石水庫、老石坎水庫管理局在野外調(diào)查中提供的幫助與支持,感謝中國科學(xué)院南京地理與湖泊研究所史鵬程、葉小銳、吳天浩、段文秀、趙鋒、唐偉、鄭清、胡春華、劉莉等在樣品采集及水質(zhì)測(cè)定中提供的幫助,感謝國超旋、張萍等在數(shù)據(jù)分析與論文修改中提供的幫助。