張艷艷 關(guān)涵文 劉淋茹 賀 利,2,3 段劍釗,2,3,* 王晨陽,2 郭天財(cái),2 馮 偉,2,3,*

不同水分條件下施磷對(duì)冬小麥穗花發(fā)育及產(chǎn)量的影響

張艷艷1關(guān)涵文1劉淋茹1賀 利1,2,3段劍釗1,2,3,*王晨陽1,2郭天財(cái)1,2馮 偉1,2,3,*

1河南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 河南鄭州 450046;2省部共建小麥玉米作物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 河南鄭州 450046;3教育部作物生長發(fā)育調(diào)控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 河南鄭州 450046

為明確不同水分條件下施磷對(duì)冬小麥穗花發(fā)育成粒的調(diào)控效應(yīng), 于2020—2022年以重穗型品種周麥16和多穗型品種豫麥49-198為試驗(yàn)材料, 設(shè)置3種水分處理(重度干旱W0、中度干旱W1、正常水分W2)和2種磷素水平(不施磷肥P0、施磷肥P1), 利用解剖鏡觀察小花發(fā)育進(jìn)程, 并測(cè)定干物質(zhì)、可溶性糖含量、氮素含量、磷素含量、產(chǎn)量及其構(gòu)成因素, 研究不同水分條件下施磷對(duì)冬小麥可孕小花發(fā)育動(dòng)態(tài)、營養(yǎng)物質(zhì)的吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)及產(chǎn)量的影響。結(jié)果表明, 干旱影響小花的發(fā)育和結(jié)實(shí), 阻礙了地上部干物質(zhì)合成及對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)的吸收, 顯著降低了產(chǎn)量。施磷肥可以促進(jìn)穗花良好發(fā)育, 有效減少小花的退化和敗育, 在開花前18 d至開花期, 施磷促進(jìn)了兩小麥品種穗及營養(yǎng)器官的干物質(zhì)量和氮磷含量、穗部可溶性糖含量、正常水分下營養(yǎng)器官的可溶性糖含量、以及可溶性糖和磷含量的穗/營養(yǎng)器官比值, 而干旱脅迫下營養(yǎng)器官的可溶性糖含量以及氮含量的穗/營養(yǎng)器官比值則呈現(xiàn)相反的趨勢(shì)。與不施磷肥相比, 施磷處理在3種水分條件下穗粒數(shù)與產(chǎn)量均顯著提高, 兩品種一致, 穗粒數(shù)的增幅為7.21%～20.97% (周麥16)和7.56%～21.84% (豫麥49-198), 產(chǎn)量增幅為13.41%～29.32% (周麥16)和12.66%～29.76% (豫麥49-198), 其中以中度干旱效果最明顯。品種間比較, 重穗型品種的穗粒數(shù)和產(chǎn)量高于多穗型品種, 而穗數(shù)則相反。施磷對(duì)穗數(shù)和千粒重的影響有所不同, 穗數(shù)在重度干旱下施磷處理間差異不顯著, 而在中度干旱和正常水分下處理間差異顯著, 千粒重在3種水分條件下施磷處理間差異均不顯著?？梢? 在干旱脅迫下施磷可以促進(jìn)地上部營養(yǎng)物質(zhì)生產(chǎn)及同化, 優(yōu)化可溶性糖、氮及磷素在穗部的分配, 為穗花發(fā)育提供充足營養(yǎng)以減少可孕小花退化, 從而提高穗粒數(shù)和產(chǎn)量, 其中中度干旱下調(diào)控效果最好。研究結(jié)果為通過施磷肥緩解干旱脅迫對(duì)小麥生長帶來的不利影響提供了理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

冬小麥; 干旱脅迫; 磷肥; 小花發(fā)育; 產(chǎn)量

小麥?zhǔn)鞘澜缟戏N植最廣泛的糧食作物, 中國作為小麥生產(chǎn)大國, 小麥的安全生產(chǎn)與世界糧食平衡密切相關(guān)[1]。近年來, 全球氣候變化使得河川徑流量持續(xù)減少, 水資源安全遭受巨大挑戰(zhàn), 水資源短缺已成為我國北方地區(qū)糧食生產(chǎn)的主要制約因素[2]。干旱脅迫對(duì)作物生長發(fā)育的影響取決于干旱程度及作物所處的生長階段, 干旱程度越重、持續(xù)時(shí)間越長、水肥需求期越關(guān)鍵, 受影響的程度越嚴(yán)重[3]。我國北方和黃淮地區(qū)春季干旱頻發(fā)[4], 此時(shí)正值冬小麥幼穗分化階段, 干旱將顯著降低小花發(fā)育質(zhì)量和數(shù)量, 減少結(jié)實(shí)穗粒數(shù), 導(dǎo)致產(chǎn)量損失[5]。因此, 在北方冬麥區(qū)和黃淮平原冬麥區(qū)春旱頻繁發(fā)生背景下研究如何更及時(shí)有效地減輕干旱脅迫對(duì)小麥生長的不利影響十分重要, 亟需探討其減緩?fù)緩郊捌渥饔脵C(jī)制。前人研究表明, 施肥可以在一定程度上部分補(bǔ)償干旱條件下植物生長受抑的不良效應(yīng)和改善植物的生理功能, 提高水分利用效率, 其中磷肥起著重要的作用[6]。磷素作為植物生命活動(dòng)所必需的三大營養(yǎng)元素之一, 是合成植物體內(nèi)核苷酸、磷脂及ATP酶等重要化合物的必要組分, 可以調(diào)控關(guān)鍵的酶促和代謝反應(yīng)[7]。施用磷肥可以提高小麥種子發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率和種子活力, 增加小麥的分蘗數(shù)[8], 能有效促進(jìn)光合作用, 提升作物光合生產(chǎn)力[9-10], 同時(shí)能提高穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重[11-12]。有研究指出, 施用磷肥可以提高細(xì)胞膜穩(wěn)定性, 補(bǔ)償水分脅迫對(duì)生長發(fā)育的抑制, 改善受脅迫小麥的生理代謝過程[13-14]。前人關(guān)于磷素調(diào)控作物生長發(fā)育以及緩解干旱脅迫已做了大量研究, 但關(guān)于磷素在干旱脅迫下調(diào)節(jié)小麥小花發(fā)育及其營養(yǎng)學(xué)機(jī)制研究較少, 對(duì)增施磷肥緩解干旱對(duì)穗花成粒不利影響的生理機(jī)制尚不清楚。

黃淮麥區(qū)是我國小麥主產(chǎn)區(qū), 增加穗粒數(shù)是進(jìn)一步提高該區(qū)小麥產(chǎn)量的突破口。穗粒數(shù)由拔節(jié)至開花階段小花原基分化形成的可育小花數(shù)決定[15], 該階段小花退化和敗育集中, 春季干旱更加劇了這一變化, 導(dǎo)致穗粒數(shù)顯著降低。因此, 本研究瞄準(zhǔn)冬小麥穗花發(fā)育的關(guān)鍵時(shí)段—花前20 d左右(即可孕小花形成及生長發(fā)育關(guān)鍵期), 探討增施磷肥緩解干旱對(duì)小花退化敗育階段脅迫的可行性及其營養(yǎng)學(xué)機(jī)理。本研究設(shè)置灌水和施磷處理, 著重分析干旱脅迫下施磷對(duì)小麥小花發(fā)育動(dòng)態(tài)及地上部營養(yǎng)物質(zhì)吸收分配的影響, 以期為通過合理施用磷肥來減緩干旱脅迫、促進(jìn)穗花發(fā)育成粒進(jìn)而提高產(chǎn)量提供理論依據(jù)和技術(shù)支持。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)于2020—2022年在河南省鄭州市河南農(nóng)業(yè)大學(xué)科教園區(qū)(34°86'N, 113°59'E)進(jìn)行。供試土壤為黏土, 播種前土壤田間持水量為24.73%, 土壤pH 8.03, 含有機(jī)質(zhì)19.71 g kg–1、全氮1.13 g kg–1、堿性氮107.16 mg kg–1、全磷0.77 g kg–1、有效磷3.90 mg kg–1、全鉀11.55 g kg–1、速效鉀240.87 mg kg–1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用三因素裂區(qū)設(shè)計(jì), 以品種為主區(qū), 供試品種為重穗型品種周麥16和多穗型品種豫麥49-198; 以施磷量為副區(qū), 設(shè)置2種水平, 每公斤土分別為0 g (P0)和0.096 g (P1); 以水分處理為裂區(qū), 兩年度干旱處理均在拔節(jié)期前15 d左右(周麥16為2月24日和2月27日, 豫麥49-198為2月23日和2月25日)搭遮雨棚同時(shí)利用TDR開始控水, 至成熟期結(jié)束, 控水時(shí)土壤相對(duì)含水量分別為35%～45% (W0, 重度干旱)、55%～65% (W1, 中度干旱)、75%～85% (W2, 正常水分)。每千克土施氮肥0.276 g, 50%基施, 50%拔節(jié)期追施; 每千克土施鉀肥0.08 g, 播前基施; 氮、磷、鉀肥分別采用尿素、過磷酸鈣和氯化鉀。試驗(yàn)采用盆栽種植方式, 塑料盆直徑30 cm, 高28 cm, 每盆裝取自大田耕作層的土壤15 kg, 共120盆(每處理10盆), 每盆均定苗18株。2020年于10月18日播種, 次年5月26日收獲; 2021年于10月24日播種, 次年5月25日收獲。

1.3 測(cè)定內(nèi)容與方法

1.3.1 小麥幼穗發(fā)育觀測(cè) 自拔節(jié)后20 d開始至開花期每隔5 d取樣一次, 各處理取長勢(shì)均勻的小麥植株5株, 在EMZ解剖鏡下觀測(cè)主莖小花發(fā)育動(dòng)態(tài)。小花的發(fā)育特征按照崔金梅等[15]的方法觀測(cè), 記錄主莖小穗分化小花數(shù)、可孕小花數(shù)(即具有完整綠色花藥和羽狀柱頭的小花數(shù))及其相對(duì)應(yīng)的發(fā)育進(jìn)程, 并對(duì)各時(shí)期各處理幼穗的第9穗位的小花進(jìn)行拍照保存。

1.3.2 干物質(zhì)量的測(cè)定 自拔節(jié)后20 d開始至開花期每隔5 d取樣一次, 每處理取長勢(shì)一致的小麥植株10株, 將其地上部分分為莖、葉、穗三部分, 于105℃下殺青30 min, 然后80℃烘干至恒重, 再分別稱量各部分干重。營養(yǎng)器官干重為莖干物質(zhì)重與葉干物質(zhì)重之和。

1.3.3 可溶性糖含量的測(cè)定 分別稱取0.05 g烘干粉碎后的莖、葉、穗樣品倒入10 mL離心管, 采用蒽酮比色法測(cè)定各器官的可溶性糖含量[16]。營養(yǎng)器官可溶性糖含量=(莖可溶性糖含量×莖干物質(zhì)+葉可溶性糖含量×葉干物質(zhì))/(莖干物質(zhì)+葉干物質(zhì))。

1.3.4 氮含量的測(cè)定 將取樣烘干后的莖、葉、穗三部分用小型粉碎機(jī)粉碎, 稱取0.2 g樣品加入催化劑(硫酸鉀與硫酸銅按9︰1混合均勻), 經(jīng)過濃H2SO4消煮后利用全自動(dòng)凱氏定氮儀法測(cè)量各器官氮含量。營養(yǎng)器官氮含量=(莖氮含量×莖干物質(zhì)+葉氮含量×葉干物質(zhì))/(莖干物質(zhì)+葉干物質(zhì))。

1.3.5 磷含量的測(cè)定 稱取0.2 g粉碎后的植物干樣品于消化管中, 用H2SO4-H2O2進(jìn)行消煮, 利用鉬銻抗吸光光度法測(cè)量小麥各器官磷含量。營養(yǎng)器官磷含量=(莖磷含量×莖干物質(zhì)+葉磷含量×葉干物質(zhì))/(莖干物質(zhì)+葉干物質(zhì))。

1.3.6 產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的測(cè)定 在成熟期, 每處理實(shí)收5盆小麥計(jì)產(chǎn), 分別測(cè)定穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重。

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用Microsoft Excel 2019和Origin 2022對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理與作圖, 并利用SPSS進(jìn)行方差分析, Duncan’s法進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同水分條件下施磷對(duì)小麥主莖可孕小花數(shù)量的影響

由圖1可知, 兩品種不同處理之間的每穗小花發(fā)育動(dòng)態(tài)整體趨勢(shì)一致, 即表現(xiàn)為先快速退化, 后緩慢敗育, 且重穗型品種周麥16的可孕小花數(shù)多于多穗型品種豫麥49-198。不同水磷處理間比較, 兩品種的每穗小花數(shù)均表現(xiàn)為W0P0

圖1 不同水分條件下施磷對(duì)小麥小花發(fā)育動(dòng)態(tài)的影響

2.2 不同水分條件下施磷對(duì)小麥可孕小花形態(tài)的影響

由圖2可知, 以穗中部第9小穗為例, 重穗型品種的不施磷處理在W0條件下, 開花前8 d有3朵小花達(dá)到可孕狀態(tài), 而施磷處理則有4朵小花, 至開花期時(shí)施磷與不施磷處理均有3朵小花正常發(fā)育, 但施磷處理的F3子房膨大狀態(tài)優(yōu)于不施磷處理。考察W1條件下施磷的效應(yīng), 施磷與不施磷處理在開花前8 d均有4朵小花, 至開花期均正常發(fā)育, 但不施磷的F4子房發(fā)育相對(duì)較小; 對(duì)于W2條件, 兩磷素處理在開花前8 d均有5朵小花達(dá)到可孕狀態(tài), 但不施磷處理的第5朵小花的子房發(fā)育不良, 至開花期施磷處理的5朵小花正常發(fā)育, 而不施磷處理只有4朵小花發(fā)育正常。多穗型品種在W0條件下, 不施磷處理在開花前8 d有3朵小花達(dá)到可孕狀態(tài), 施磷處理為4朵小花可孕, 至開花期兩磷素處理均有3朵小花正常發(fā)育, 但不施磷處理的F3子房發(fā)育不良; 在W1條件下, 兩磷素處理在開花前8 d均有4朵小花達(dá)到可孕狀態(tài), 開花期時(shí)前3朵小花均發(fā)育正常, 不施磷處理的F4已經(jīng)消亡, 施磷處理的F4子房發(fā)育較小; 在W2條件下, 不施磷處理在開花前8 d有4朵小花, 而施磷處理有5朵小花達(dá)到可孕狀態(tài), 至開花期時(shí)各可孕小花正常發(fā)育, 但施磷處理的F5子房發(fā)育不良。

圖2 不同水分條件下施磷對(duì)小麥可孕小花發(fā)育形態(tài)的影響

從穗下部第1小穗位數(shù)起, 以中部第9小穗為例。圖2中F1、F2、F3、F4、F5 (Floret 1、Floret 2、Floret 3、Floret 4、Floret 5)分別代表同一小穗位不同小花位.

From the first spikelet number at the base of spike, the ninth spikelet in the middle was taken as example. In Fig. 2-F1, F2, F3, F4, and F5 (Floret 1, Floret 2, Floret 3, Floret 4, and Floret 5) represent different floret positions of the same spikelet.

2.3 不同水分條件下施磷對(duì)小麥干物質(zhì)生產(chǎn)的影響

由圖3可知, 2年際各處理的穗器官及營養(yǎng)器官干物質(zhì)均呈逐漸增加的趨勢(shì), 且重穗型品種高于多穗型品種。兩品種穗器官干物質(zhì)在開花前18～13 d表現(xiàn)為干旱處理高于灌水處理, 說明干旱加快穗發(fā)育進(jìn)程, 但在開花前8 d至開花期則相反, 具體表現(xiàn)為W2>W1>W0。在開花期, 施磷處理較不施磷處理的穗干物質(zhì)增加, 在W0、W1和W2條件下重穗型品種分別增加8.69%、22.34%和11.43%, 多穗型品種分別增加9.83%、24.79%和15.20%。營養(yǎng)器官干物質(zhì)在開花前18 d至開花期表現(xiàn)為W2P1>W2P0> W1P1>W1P0>W0P1>W0P0, 兩品種一致。至開花期, 施磷較不施磷處理的營養(yǎng)器官干物質(zhì)增加幅度因水分及品種而異, 重穗型品種在W0、W1、W2條件下分別增加7.09%、18.42%和9.14%, 多穗型品種分別增加7.99%、19.73%和12.08%。干物質(zhì)在各器官間分配規(guī)律則因器官及時(shí)期而有所不同, 隨著時(shí)期的推移, 穗器官逐漸成為物質(zhì)分配中心。圖3表明, 兩年間兩品種穗/營養(yǎng)器官比值隨發(fā)育進(jìn)程整體呈逐漸上升的趨勢(shì)。施磷與不施磷處理相比, 比值均不同程度增加, 其中以中度干旱的效果最好, 以開花期為例, 重穗型品種的增加幅度在W0、W1、W2條件下分別為1.49%、3.31%和2.10%, 多穗型品種的增幅分別為1.72%、4.24%和2.79%。

圖3 不同水分條件下施磷對(duì)小麥穗部和營養(yǎng)器官干物質(zhì)積累動(dòng)態(tài)的影響

2.4 不同水分條件下施磷對(duì)小麥可溶性糖含量的影響

由圖4可知, 兩品種營養(yǎng)器官可溶性糖含量均表現(xiàn)為干旱脅迫高于灌水處理, 具體趨勢(shì)為W2< W1

圖4 不同水分條件下施磷對(duì)小麥穗和營養(yǎng)器官可溶性糖含量的影響

兩品種的穗部可溶性糖含量均隨小花的發(fā)育進(jìn)程表現(xiàn)出先升后降再升的趨勢(shì), 且相同處理下重穗型品種的可溶性糖含量高于多穗型品種。整體來看, 施磷處理的穗部可溶性糖含量高于不施磷處理, 以開花期為例, 重穗型品種的施磷促進(jìn)效應(yīng)在W0、W1和W2條件下增幅分別為5.66%、17.49%和13.33%, 而多穗型的增幅分別為5.85%、20.41%和17.18%。

可溶性糖含量在器官間存在差異, 通過計(jì)算穗器官與營養(yǎng)器官之間比值來表示營養(yǎng)物質(zhì)在穗部器官的相對(duì)分配能力。開花前18 d至開花期, 各處理的穗/營養(yǎng)器官比值整體上呈先升后降再升的趨勢(shì)。增施磷肥提高了穗/營養(yǎng)器官比值, 以開花期為例, 重穗型品種的增加幅度在W0、W1和W2條件下分別為10.12%、30.30%和4.80%, 多穗型品種的增加幅度分別為10.78%、33.30%和4.87%, 其中以中度干旱的增幅最大, 多穗型品種優(yōu)于重穗型品種。

2.5 不同水分條件下施磷對(duì)小麥氮素含量的影響

由圖5可知, 兩小麥品種的營養(yǎng)器官氮含量隨發(fā)育時(shí)期推進(jìn)呈逐漸下降趨勢(shì), 重穗型品種的氮含量高于多穗型品種。增施磷肥提高了營養(yǎng)器官氮素含量, 以開花期為例, 重穗型品種的施磷效應(yīng)在W0、W1和W2條件下氮含量增幅分別為7.56%、13.84%和9.64%, 多穗型品種分別為7.09%、13.89%和8.68%。

圖5 不同水分條件下施磷對(duì)小麥穗和營養(yǎng)器官氮含量的影響

兩小麥品種的穗氮含量均隨生育期的推進(jìn)呈現(xiàn)降低趨勢(shì), 且各處理間表現(xiàn)為W2P1>W2P0>W1P1> W1P0>W0P1>W0P0。增施磷肥提高了穗氮含量, 以開花期為例, 重穗型品種的增加幅度在W0、W1和W2條件下分別為4.37%、8.30%和6.11%, 多穗型品種分別為4.59%、9.94%和6.27%。

進(jìn)一步考察氮素在穗部分配效應(yīng), 增施磷肥和改善灌溉條件均降低了穗/營養(yǎng)器官比值, 兩品種的穗/營養(yǎng)器官比值在所有測(cè)定時(shí)期均表現(xiàn)為W2P1< W2P0

2.6 不同水分條件下施磷對(duì)小麥磷素含量的影響

由圖6可知, 兩品種營養(yǎng)器官的磷含量隨生育進(jìn)程整體上呈先升后降的趨勢(shì)。改善水分條件和增施磷肥均提高了小麥植株?duì)I養(yǎng)器官磷素含量, 與不施磷相比, 施磷處理對(duì)于營養(yǎng)器官磷素吸收的促進(jìn)作用因灌水條件不盡一致, 重穗型品種在W0、W1和W2條件下磷含量的增幅分別為8.23%、18.20%和10.60%, 多穗型品種的增幅分別為6.84%、18.26%和10.09%。

兩小麥品種的穗部磷含量隨生育期的推進(jìn)呈逐漸下降的趨勢(shì), 且重穗型品種高于多穗型品種。水分和施磷對(duì)穗器官磷含量的調(diào)控效應(yīng)與營養(yǎng)器官表現(xiàn)一致, 但增施磷肥的促進(jìn)作用因水分條件而異, 以開花期為例, 施磷處理相比不施磷, 重穗型品種在W0、W1和W2條件下穗磷含量分別提高了10.01%、21.72%和12.34%, 多穗型品種分別提高了9.15%、21.81%和13.17%。

穗與營養(yǎng)器官磷含量的比值隨生育進(jìn)程整體上呈現(xiàn)下降的趨勢(shì), 各處理表現(xiàn)一致。灌水和增施磷肥均促進(jìn)了磷素向穗部的運(yùn)輸及分配, 不同時(shí)期均如此。以開花期為例, 施磷處理相比不施磷, 重穗型品種在W0、W1和W2條件下增加幅度分別為1.65%、2.98%和1.58%, 多穗型品種增幅分別為2.16%、3.00%和2.80%。

2.7 不同水分條件下小麥碳氮磷含量與可孕小花數(shù)間相關(guān)性

將2個(gè)年度兩類型品種開花期的干物質(zhì)、可溶性糖、氮及磷含量與可孕小花數(shù)進(jìn)行相關(guān)性分析(=24, 圖7), 穗部和營養(yǎng)器官干物質(zhì)積累量在3種水分條件下與可孕小花數(shù)間均呈顯著正相關(guān), 而穗/營養(yǎng)器官比值在W1和W2條件下呈正相關(guān)、在W0條件下呈負(fù)相關(guān), 但均未達(dá)顯著水平?？扇苄蕴呛吭?種水分條件下均呈正相關(guān), 穗部相關(guān)系數(shù)高于營養(yǎng)器官, 除W2的營養(yǎng)器官外, 其他相關(guān)系數(shù)均達(dá)顯著水平, 該指標(biāo)的穗/營養(yǎng)器官比值也均呈顯著正相關(guān)。對(duì)氮含量而言, 無論營養(yǎng)器官還是穗部氮含量均呈顯著正相關(guān), 穗部相關(guān)系數(shù)稍低于營養(yǎng)器官, 而該指標(biāo)的穗/營養(yǎng)器官比值在3種水分條件下均呈負(fù)相關(guān), 尤其在W1和W2條件下達(dá)顯著水平。進(jìn)一步考察磷素含量, 穗部、營養(yǎng)器官及其兩者間比值在3種水分條件下均呈極顯著正相關(guān), 相關(guān)系數(shù)大小為穗部>營養(yǎng)器官>穗/營養(yǎng)器官。從相關(guān)系數(shù)大小及顯著水平的整體表現(xiàn)看, 不同水分處理表現(xiàn)為W1>W2>W0, 中度干旱條件下增施磷肥對(duì)調(diào)控營養(yǎng)器官營養(yǎng)水平及促進(jìn)幼穗發(fā)育成粒的效果更明顯。

2.8 不同水分條件下施磷對(duì)小麥產(chǎn)量的影響

由表1可知, 同一處理的多穗型品種的穗數(shù)高于重穗型品種, 隨著土壤含水量的增加, 穗數(shù)增多。兩品種穗數(shù)在施磷處理間的差異因水分條件而異, W0條件下差異不顯著, 而W1和W2條件下施磷顯著高于不施磷處理。改善灌水條件顯著增加穗粒數(shù), 施磷對(duì)穗粒數(shù)增加表現(xiàn)出正效應(yīng), 與不施磷處理相比, W0、W1和W2條件下施磷處理的穗粒數(shù)增幅分別為7.21%、20.97%和11.99% (重穗型品種)以及7.56%、21.84%和11.66% (多穗型品種)。水分處理對(duì)千粒重的影響表現(xiàn)為W0>W1>W2, 相反, 增施磷肥可以促進(jìn)籽粒灌漿, 提高千粒重, 但未達(dá)顯著水平?？疾熳罱K產(chǎn)量, 在同一水分條件下增施磷肥可以顯著提高小麥產(chǎn)量, 在W0、W1和W2條件下施磷相比不施磷的增幅分別為13.41%、29.32%和16.85% (重穗型品種), 以及12.66%、29.76%和17.63% (多穗型品種)。品種間比較, 重穗型品種的穗粒數(shù)和產(chǎn)量高于多穗型品種, 而穗數(shù)則相反。

不同顏色表示相關(guān)性的強(qiáng)弱, 越接近紅色(正)或藍(lán)色(負(fù))說明相關(guān)性越高, 圓形直徑越大說明相關(guān)性系數(shù)越大, ×表示未達(dá)顯著水平(>0.05)。sdm: 穗部干物質(zhì); adm: 營養(yǎng)器官干物質(zhì); sadm: 穗/營養(yǎng)器官干物質(zhì); sss: 穗部可溶性糖含量; ass: 營養(yǎng)器官可溶性糖含量; sass: 穗/營養(yǎng)器官可溶性糖含量; snc: 穗部氮含量; anc: 營養(yǎng)器官氮含量; sanc: 穗/營養(yǎng)器官氮含量; spc: 穗部磷含量; apc: 營養(yǎng)器官磷含量; sapc: 穗/營養(yǎng)器官磷含量。

Different colors indicate the intensity of the significant, and the closer to the red (plus) or blue (minus), the higher for the significance; the larger the circular diameter, the higher the correlation coefficient, × means not reach significant level (> 0.05). sdm: spike dry matter; adm: shoot dry matter; sadm: spike/shoot dry matter; sss: spike soluble sugar content; ass: shoot soluble sugar content; sass: spike/shoot soluble sugar content; snc: spike nitrogen content; anc: shoot nitrogen content; sanc: spike/shoot nitrogen content; spc: spike phosphorus content; apc: shoot phosphorus content; sapc: spike/shoot phosphorus content.

表1 不同水分條件下施磷對(duì)冬小麥產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

同列數(shù)據(jù)后的不同小寫字母表示同一年度、同一品種不同處理間差異顯著(< 0.05)。

Different lowercase letters in the same column mean significant difference among treatments for the same cultivar at< 0.05.

3 討論

3.1 干旱脅迫下施磷對(duì)小麥幼穗發(fā)育成粒的影響

黃淮冬麥區(qū)是我國小麥主產(chǎn)區(qū)之一, 干旱發(fā)生的階段性明顯, 小麥春旱發(fā)生頻率為30%～40%, 部分地區(qū)春旱頻率達(dá)65%[17]。春旱嚴(yán)重影響黃淮冬麥區(qū)小麥穗花發(fā)育結(jié)實(shí), 相關(guān)研究表明, 春旱阻礙植株對(duì)氮磷等營養(yǎng)的吸收, 降低莖鞘中氨基酸、硝態(tài)氮和無機(jī)磷含量, 造成營養(yǎng)狀況惡化, 從而影響可孕小花結(jié)實(shí)成粒[5]。本研究結(jié)果表明, 干旱脅迫明顯縮短了穗部的發(fā)育時(shí)間, 降低了穗部的干物質(zhì)積累量及氮磷含量, 阻礙了糖類和氮磷物質(zhì)向穗部的轉(zhuǎn)運(yùn)分配, 從而加速小花退化, 最終導(dǎo)致穗粒數(shù)減少。Pierre[18]指出在小麥莖稈快速伸長時(shí)期, 營養(yǎng)器官間的物質(zhì)競(jìng)爭(zhēng)降低了小花的存活率, 這是導(dǎo)致穗粒數(shù)不高的重要原因, 因此調(diào)控植株?duì)I養(yǎng)物質(zhì)的生產(chǎn)和分配能有效促進(jìn)穗花發(fā)育[19], 這有利于爭(zhēng)取穗大粒多, 進(jìn)而實(shí)現(xiàn)增產(chǎn)。前人研究表明, 磷素調(diào)節(jié)了淀粉/蔗糖以及源與庫之間碳水化合物的分配[20], 促進(jìn)光合同化物向穗部的轉(zhuǎn)運(yùn)[7], 對(duì)穗花成粒起著重要的營養(yǎng)保障作用。Rowe等[21]研究發(fā)現(xiàn), 磷素缺乏會(huì)影響藥隔形成至四分體時(shí)期的小花性細(xì)胞發(fā)育, 導(dǎo)致小花大量退化。研究表明, 不同花位小花發(fā)育進(jìn)程的差異是導(dǎo)致粒數(shù)建成和充實(shí)差異的主要原因[22]。王兆龍等[23]指出, 在不同穗型之間第1、2位的強(qiáng)勢(shì)小花結(jié)實(shí)率差異較小, 第3、第4位的弱勢(shì)小花極差非常顯著, 減少弱勢(shì)小花的退化是提高穗粒數(shù)的關(guān)鍵。本研究結(jié)果表明, 施磷調(diào)控了穗部與植株?duì)I養(yǎng)物質(zhì)的相對(duì)分配, 使更多的糖類和磷素向穗部分布, 為小穗和小花的分化及發(fā)育過程中提供更多份額的碳骨架、養(yǎng)分及能量。相關(guān)研究也指出, 穗器官碳氮比(C/N)對(duì)穗花發(fā)育成粒影響較大[24-25], 孕穗期較高的穗器官C/N值利于穗花成粒[26-27]。本試驗(yàn)還表明, 增施磷肥可以有效調(diào)控氮素向營養(yǎng)源器官轉(zhuǎn)運(yùn), 以增強(qiáng)營養(yǎng)器官以氮代謝為中心的生理活性, 使得穗部得到較多比例的可溶性糖及磷素分配、相對(duì)較少份額的氮素分配, 這有利于保持穗器官較高的C/N及P/N水平及其營養(yǎng)間平衡狀態(tài), 從而利于減少小花的退化和敗育以提高穗粒數(shù)和產(chǎn)量。

3.2 施磷緩解干旱脅迫對(duì)小麥產(chǎn)量的影響

干旱及半干旱區(qū)注重增施磷肥, 一方面是由于可以滿足作物生產(chǎn)過程對(duì)營養(yǎng)元素的需求, 另一方面是因?yàn)榱追示哂芯徑飧珊得{迫的作用。研究表明, 施磷導(dǎo)致小麥耗水量增加, 但磷素對(duì)小麥產(chǎn)量的促進(jìn)作用明顯大于對(duì)耗水量的促進(jìn)作用[28]; 施磷可以提高干旱條件下作物根系的水分利用效率[29], 補(bǔ)償水分脅迫對(duì)小麥生長發(fā)育及產(chǎn)量的抑制[28], 提高小麥的抗旱性。此外, 彭永欣等[30]研究指出, 植株內(nèi)含磷量的高低與可孕小花數(shù)呈正相關(guān)。本研究結(jié)果表明, 3種水分條件下, 與不施磷肥相比, 中度干旱脅迫下施磷的效果最顯著, 其次是正常水分, 重度干旱最不明顯, 說明在中度干旱下磷素除了具有作為營養(yǎng)元素的作用外, 還可以緩解干旱脅迫帶來的危害, 這主要是通過減少可孕小花的退化和敗育進(jìn)而提高穗粒數(shù)來實(shí)現(xiàn)的, 但其效果沒有灌水處理明顯; 在重度干旱下磷素對(duì)提高穗粒數(shù)的效應(yīng)發(fā)揮受到了限制, 且不同品種之間差異不顯著。

干旱脅迫下, 植株體內(nèi)的可溶性糖為穗分化提供能量的同時(shí), 也作為一種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì), 用于降低滲透勢(shì), 以維持植株正常的膨壓, 穩(wěn)定細(xì)胞膜及原生質(zhì)體[31], 但是葉片中積累過高的可溶性糖反過來會(huì)抑制光合作用[32]。張國盛等[33]研究發(fā)現(xiàn), 磷素可以明顯降低水分脅迫下小麥幼苗體內(nèi)可溶性糖的含量。本研究結(jié)果表明, 干旱顯著增加了植株可溶性糖含量, 施磷則降低了干旱條件下植株可溶性糖含量, 既保證了細(xì)胞耐受限度內(nèi)的水勢(shì), 又有利于植株碳代謝進(jìn)行及光合作用的部分恢復(fù), 緩解了干旱脅迫的危害。有研究表明, 干旱影響了氮素和磷素在土壤中的運(yùn)動(dòng)及植物對(duì)它們的吸收、利用和分配[34-35], 磷素影響含氮物質(zhì)的代謝, 提高植物組織中蛋白質(zhì)含量, 加速碳水化合物運(yùn)輸至穗部籽粒[36]。本研究結(jié)果表明, 干旱顯著降低了植株氮含量與磷含量, 尤其造成穗部無機(jī)營養(yǎng)不足, 影響了小麥幼穗的正常發(fā)育。而在干旱情況下施磷肥明顯促進(jìn)了植株對(duì)氮素和磷素的吸收, 增強(qiáng)了穗部器官的磷素分配能力, 在保證穗氮足夠的前提下讓更多的氮素向營養(yǎng)器官分配, 以促進(jìn)營養(yǎng)源器官色素合成、營養(yǎng)面積擴(kuò)大及光合作用增強(qiáng), 以保障幼穗良好發(fā)育所需的有機(jī)營養(yǎng), 減少因干旱導(dǎo)致的幼穗發(fā)育不良造成的穗粒數(shù)減少及產(chǎn)量損失的幅度。

本研究側(cè)重于不同水分下磷素對(duì)可孕小花發(fā)育的形態(tài)和數(shù)量動(dòng)態(tài)特征影響及其營養(yǎng)機(jī)制解析分析,為通過增施磷肥減少小花退化敗育、促進(jìn)小花發(fā)育成粒提供了理論依據(jù), 但是缺少對(duì)不同穗位以及花位的詳細(xì)探究, 且其相關(guān)生化及分子機(jī)制仍需進(jìn)一步探明。此外, 本研究連續(xù)兩年采用盆栽試驗(yàn), 對(duì)施用磷肥緩解干旱脅迫的生理機(jī)制進(jìn)行了初步探討, 以后還應(yīng)增加大田環(huán)境條件下試驗(yàn)驗(yàn)證以增強(qiáng)其可靠性和適用性, 為磷肥合理高效施用提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

4 結(jié)論

干旱嚴(yán)重影響了小麥小花的發(fā)育和結(jié)實(shí), 阻礙了小麥地上部對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)的吸收與轉(zhuǎn)運(yùn), 顯著降低了產(chǎn)量。在干旱條件下增施磷肥均有效減少兩品種可孕小花退化和敗育以增加可孕小花數(shù), 可以促進(jìn)小麥穗及營養(yǎng)器官對(duì)糖類以及氮磷的吸收, 增加可溶性糖及磷素在穗部的分配份額, 減少氮素在穗部的比重而增加其在非穗部的比重, 優(yōu)化器官及營養(yǎng)物質(zhì)間平衡, 進(jìn)而保障穗花發(fā)育所需的營養(yǎng)物質(zhì)充分供應(yīng)以促進(jìn)穗花成粒, 最終促進(jìn)穗粒數(shù)增加(7.21%～21.84%)和產(chǎn)量提高(12.66%～29.76%), 且以中度干旱下效果最顯著, 總體上重穗型品種優(yōu)于多穗型品種。

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Effects of phosphorus application on spike and fertile floret development and yield of winter wheat under different water treatments

ZHANG Yan-Yan1, GUAN Han-Wen1, LIU Lin-Ru1, HE Li1,2,3, DUAN Jian-Zhao1,2,3,*, WANG Chen-Yang1,2, GUO Tian-Cai1,2, and FENG Wei1,2,3,*

1Agronomy College of Henan Agriculture University, Zhengzhou 450046, Henan, China;2State Key Laboratory of Wheat and Maize Crop Science, Zhengzhou 450046, Henan, China;3Key Laboratory of Regulating and Controlling Crop Growth and Development Ministry of Education, Zhengzhou 450046, Henan, China

To clarify the regulatory effect of phosphorus application on spike floret development and grain setting under different water treatments, three water treatments (severe drought W0, moderate drought W1, and normal water W2) and two phosphorus levels (no phosphorus fertilizer P0 and phosphorus fertilizer P1) were set up in 2020–2022 with the massive-spike variety Zhoumai 16 and the multi-spike variety Yumai 49-198 as the experimental materials. The effects of phosphorus application under different water treatments on the developmental dynamics of fertile florets, nutrient uptake, and transport of winter wheat were investigated by observing the florets development process using a dissecting microscope and measuring the dry matter, soluble sugar content, nitrogen content, phosphorus content, yield and its components. The results showed that drought stress affected the floret development and grain set, hindered above-ground dry matter synthesis and nutrient uptake, and reduced significantly yield. The application of phosphorus fertilizer optimized the development of spike and floret and reduced effectively the degeneration and abortion of florets. Phosphorus application promoted the dry matter weight, nitrogen and phosphorus content of spikes and shoot, soluble content of spikes, soluble sugar content of shoot under normal water, as well as the spike/shoot ratio of soluble sugar and phosphorus content, while soluble sugar content of shoot under drought stress, and the spike/shoot ratio of nitrogen content showed the opposite trend from eighteen days before flowering to the anthesis in both wheat varieties. Compared with no phosphorus fertilizer, phosphorus application treatments increased significantly grain number per spike and yield under all three water treatments, which were consistent for both varieties, with the increases of grain number per spike by 7.21%–20.97% (Zhoumai 16) and 7.56%–21.84% (Yumai 49-198) and yield increases by 13.41%–29.32% (Zhoumai 16) and 12.66%–29.76% (Yumai 49-198), with the most obvious effect of moderate drought, and in terms of the absolute number of spike grains and yield indexes, the massive-spike varieties were superior to the multiple-spike varieties. The effect of phosphorus application on spike number and 1000-grain weight were different. There was no significant difference in spike number between treatments of phosphorus application under severe drought and significant differences between treatments under moderate drought and normal water. The difference in 1000-grain weight among phosphorus application treatments under the three water treatments was not significant. In conclusion, phosphorus application under drought stress could promote above-ground nutrient production and uptake, optimize the distribution of soluble sugar, nitrogen, and phosphorus in the spike, provide sufficient nutrients for spike floret development, reduce the degradation of fertile florets, and thus increasing the number of grains per spike with the best regulation effect under moderate drought. The results of the study provide a theoretical basis and technical support for alleviating the adverse effects of drought stress on wheat growth through the application of phosphorus fertilizer.

winter wheat; drought stress; phosphorus fertilizer; floret development; yield

10.3724/SP.J.1006.2023.21079

本研究由國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(32101830)和“十三五”國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(2017YFD0300204)資助。

This study was supported by National Natural Science Foundation of China (32101830) and the “13th Five-Year” National Key Research and Development Program of China (2017YFD0300204).

段劍釗, E-mail: djz20008@163.com; 馮偉, E-mail: fengwei78@126.com

E-mail: zhangyanyan0226@163.com

2022-12-01;

2023-04-17;

2023-05-06.

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20230505.1121.004.html

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