袁華楊　代飛　潘首慧　陳昊　胡賢鋒　張玉波

摘要 煙草黑脛病是由煙草疫霉菌（Phytophthora parasitica var. nicotianae）引起的對煙草生產危害最嚴重和最具毀滅性的病害之一，其具有隱秘性強、傳播速度快、防控難度大等特點。綜述了煙草黑脛病的發(fā)生情況、危害特征、發(fā)病條件、作用機制、防控措施等內容，根據煙草黑脛病侵染和流行特點提出了相應的防控措施，旨在為煙草黑脛病防控策略的制定提供理論參考。

關鍵詞 煙草黑脛??；危害癥狀；成災機制

中圖分類號：S435 文獻標識碼：B 文章編號：2095–3305（2023）06–0034-03

煙草黑脛病是由煙草疫霉菌（Phyt-ophthora parasitica var. nicotianae）引起的土傳病害，又稱煙草疫病、烏頭病、黑根、黑稈瘋等，是對煙草生產危害最嚴重和最具毀滅性的病害之一。煙草黑脛病遇高溫高濕天氣容易造成流行暴發(fā)，引起植株矮化、葉片發(fā)黃、壞死，在莖髓部萎縮，呈碟片狀（孫計平等，2011）[3]。近年來，由于煙地連作面積和年限不斷增加，導致煙草黑脛病呈逐年增加趨勢，在我國各主要煙區(qū)均有不同程度發(fā)生，在貴州、云南、四川、湖南等南方煙區(qū)發(fā)生尤為普遍，嚴重煙田發(fā)病率達75%以上，甚至絕收。煙草黑脛病平均每年造成產量損失超2 861萬kg，造成直接經濟損失超1億元[4]。對煙草黑脛病發(fā)生情況、危害特征、發(fā)病條件、作用機制、防控措施等內容進行綜述，根據煙草黑脛病侵染和流行特點提出了相應的防控措施，旨在為煙草黑脛病防控策略的制定提供參考。

1 煙草黑脛病的危害癥狀

煙草黑脛病菌主要在煙葉成株期危害根部和莖基部，在煙株表面形成凹陷病斑，故稱之為“黑脛病”，主要危害大田期的煙株，而一般不危害苗床期的煙株。煙草黑脛病菌侵染煙株后常引起黑脛、黑膏藥、穿大褂、碟片狀、腰爛癥狀。（1）黑脛：煙葉莖稈基部受到危害后出現(xiàn)黑色斑點，由莖底部向上蔓延，引起煙株葉片自下而上變黃。（2）黑藥膏：在高溫多雨天氣，病株中下部煙葉出現(xiàn)水漬狀病斑，病斑中央呈褐色，形態(tài)似膏藥。（3）穿大褂：煙草黑脛病菌在煙株莖基部侵染后擴散至髓部，導致煙葉自下而上變黃，遇到烈日或者大雨天氣，會引起全株煙葉枯萎，故稱“白大褂”。（4）碟片狀：煙葉黑脛病發(fā)病后期剖開病株莖稈，可觀察到髓部干縮呈碟片狀，其間伴生有棉絮狀物（圖1）。（5）腰爛：煙草黑脛病菌侵染煙株中部，病斑可通過葉基、葉脈蔓延至莖部，導致煙株中部出現(xiàn)黑褐色腐爛，俗稱“爛腰病”[5-6]。

1.1 病原菌與生物學特性

煙草黑脛病是由煙草疫霉菌［Ph-ytophthora parasitica var．nicotianae（Breda de Haan Tucker）］引起的病害，隸屬鞭毛菌亞門、卵菌綱、霜霉目、疫霉屬真菌。煙草疫霉菌絲粗細不均、無隔膜、無色、有分枝，游動孢子囊在適宜的條件下產生游動孢子，游動孢子側生鞭毛、無色、呈圓形或腎型，喜高濕高溫，在28～32 ℃條件下有利于菌絲生長，而28～32 ℃則適宜產生孢子，游動孢子的在溫度為20 ℃時出芽較快[7]。劉暢等[8]研究，煙草黑脛病在21～35 ℃的條件下生長良好且具有致病力，35 ℃時致病力較強，而30 ℃時生長速度較快，溫度對煙草黑脛病菌pH值適應性和滲透壓的影響較大。

1.2 發(fā)病規(guī)律

1.2.1 發(fā)病條件 ①品種和生育期。不同煙草品種對煙草黑脛病抗病能力的差異較大，因此應結合區(qū)域特征選擇適宜的抗性品種，煙草不同生育期對煙草黑脛病的抗性存在顯著的差異，幼苗期和現(xiàn)蕾期易感病，現(xiàn)蕾期以后抗性逐漸增強。②氣候因素。煙草黑脛病屬于高溫高濕型病害，其發(fā)生與氣候條件關系密切。氣溫為28～30 ℃時，有利于病菌的繁殖和擴散，導致發(fā)病較快。研究人員發(fā)現(xiàn)，合適的低溫有利于厚垣孢子存活，當氣溫為4 ℃時，厚垣孢子的存活率較比25 ℃時高約25%[9]。此外，環(huán)境濕度對煙草黑脛病的發(fā)生影響也較大，高濕度環(huán)境有利于病菌游動孢子運動，導致病害傳播速度加快。因此，暴雨后2～3 d煙田易引起黑脛病大暴發(fā)[10]。③栽培管理。煙草黑脛病為土傳病害，在煙株殘體和土壤中能存活2～3年，若煙田進行連作，殘留在煙株殘體和土壤中的疫霉病菌將成為侵染源，加重煙草黑脛病蔓延[11]。連作煙田煙草黑脛病的發(fā)病率高于18%，而3年以上的輪作煙田，基本無煙草黑脛病發(fā)生；地勢低洼煙田黑脛病發(fā)生嚴重，而地勢較高的煙田則黑脛病危害程度相對較輕，可能由于低洼煙田濕度大，適宜病原菌繁殖與擴散[12]。

1.2.2 致病機理 同一品種的煙葉在不同的生育期對煙草黑脛病抗性的差異較大，尤其是在苗期和現(xiàn)蕾期較為容易感病。每年6—7月是煙草黑脛病高發(fā)期，應及時有效防控病害。煙草疫霉菌的侵染速度快且侵染能力較強，遇高溫高濕天氣，病菌的游動孢子依靠自身的鞭毛運動從孢子囊中擴散出來，在煙草根系的自然孔口或者傷口進行定殖和侵入。土壤里煙株的弱電流作用可吸引游動孢子附著在其表面，從傷口或者自然孔口進入，孢子萌發(fā)產生菌絲在煙草植株內部生長，干擾煙草正常生長。在適宜條件下，游動孢子迅速萌發(fā)突破植物表皮，菌絲進入細胞或細胞間隙。此外，條件不適宜侵染時，疫霉病菌孢子囊萌發(fā)產生芽管侵入煙株。疫霉病菌菌絲在煙株體內擴散時產生可以分解植物組織細胞中膠層和導管壁，引起煙株體內形成果膠塊，阻礙植株體內水分運輸，煙株最終因缺水而萎蔫死亡[6，13]。

2 煙草黑脛病防控措施

2.1 農業(yè)防控

種植抗性品種是防控煙草黑脛病最經濟且有效的措施之一?，F(xiàn)在的主栽品種中，K326、NC89、云煙85、云煙87、云煙97、云煙100等優(yōu)良品種對煙草黑脛病具有較好的抗性。其中，云煙87屬于中抗品種，云煙85和K326屬于高抗品種[14]。煙草實施間作和輪作對煙草黑脛病是一種較好的農業(yè)防控措施。研究表明，煙草間作大蒜、大麥、韭菜、紅薯、黑麥草、花生等對煙草黑脛病具有一定的控制效果，間作大蒜對煙草黑脛病的防控效果較好，推測大蒜根系分泌物對煙草黑脛病菌有一定的抑制作用，可緩解煙草黑脛病發(fā)生危害[15-17]。孟祥佳等[18]研究表明，煙蕎輪作能有效減少煙株根際黑脛病菌數(shù)量，降低煙草黑脛病情指數(shù)，豐富煙草根際有益菌，實現(xiàn)對土壤微生態(tài)的調控作用。由此可見，實施間作和輪作在一定程度上可緩解煙草黑脛病的危害?？茖W施用肥料，合理搭配氮、磷、鉀比例，避免偏施氮肥。在煙葉生長后期噴施葉面肥磷酸二氫鉀液，增強煙株長勢，提高其抗病能力[19]。柴文亞等[20]研究發(fā)現(xiàn)，施用拮抗菌劑和油枯發(fā)酵而加工成的生物有機肥可增加煙株根際微生物數(shù)量，同時改變煙株的農藝性狀，有效減少煙草黑脛病發(fā)生。

2.2 化學防控

化學藥劑是防控煙草病害的重要措施。常劍波等[21]對比了30%醚菌酯·霜霉威、50%苯醚甲環(huán)唑、50%吲哚磺菌胺水分散粒劑、8%辛菌胺醋酸鹽水劑對煙草疫霉病的防效分別為70.2%、68.9%、60.7%、60.9%。程佳雯[22]開展雙炔酰胺對煙草黑脛病的田間防效試驗表明，其對煙草黑脛病的病指防效為64.58%，顯著優(yōu)于烯酰嗎啉的27.9%。范志朋[23]研究了化學復配藥劑對煙草黑脛病的防效表明，40%菌核凈可濕性粉劑和10%苯醚甲環(huán)唑水分散劑1：3復配劑與40%菌核凈可濕性粉劑和50%烯酰嗎啉粉劑1：2混液的防效分別為：70.67%和72.18%。賈海江等[24]探究了氟噻吡唑乙酮和寡雄腐霉聯(lián)合防控煙草黑脛病防效最高達84.57%，高于氟噻吡唑乙酮（77.76%）和寡雄腐霉（76.54%）單劑，且對煙株具有一定的促生作用。

2.3 生物防控

生物防治煙草黑脛病主要包括生防微生物、植物源殺菌劑、誘抗劑等。生防微生物主要集中在放線菌、真菌和細菌上。蔡毅等[25]研究發(fā)現(xiàn)，哈茨木霉菌對煙草黑脛病具有一定防效，相對防效在34%以上。王亞月等[26]通過盆栽和大田試驗測定了亞麻假單胞菌、沙福芽孢桿菌、暹羅芽孢桿菌對煙草黑脛病的防效表明，其盆栽和大田試驗中的防效均高于75%。夏振遠等[27]探究了2種復合微生物制劑對煙草黑脛病的防效發(fā)現(xiàn)，復合微生物制劑T2（芽孢桿菌、假單胞菌、鞘氨醇菌）對煙草黑脛病的防效高達76.4%，具有防控煙草黑脛病和改良土壤理化性質的潛在應用前景。鄒朔飛等[28]采用平板對峙法篩選出郝氏鏈霉菌，其對煙草黑脛病的相對防效為75.3%。常棟等[29]測定了植物源內生菌亞麻假單胞菌、蠟狀芽孢桿菌、短小芽孢桿菌對盆栽和大田相對防效，分別為75.41%和63.62、63.93%和51.11%、70.49%和52.67%，且對煙株莖圍、株高均具有促生作用。此外，利用植物源抑菌化合物成為煙草黑脛病綠色防控重要手段。相關研究人員發(fā)現(xiàn)，大蒜素提取液對煙草黑脛病菌具有良好的抑菌效果[30-32]。

3 結論

煙草黑脛病是對煙草生產上最具破壞性的病害之一，其具有隱秘性強、傳播速度快、防控難度大等特點。對煙草黑脛病的防控有如下建議：（1）基于環(huán)介導等溫技術（Loop-mediated isoth-ermal amplification，LAMP）等建立煙草黑脛病菌快速監(jiān)測體系，實現(xiàn)病害早發(fā)現(xiàn)、早防控；（2）制定合理的栽培方案，主要包括選用抗性品種、適時早栽、輪作換茬、合理套種、平衡養(yǎng)分、加強田間管理；（3）化學防控，選擇作用機制差異大的藥劑進行輪換使用和靶標差異藥劑組合混用，提高藥劑防效，延緩農藥使用壽命；（4）生物防控具有安全、低風險、環(huán)境相容性好等優(yōu)點，但其存在穩(wěn)定性差和防效不理想等突出問題，應根據藥劑特點開發(fā)功能性藥劑，延長其持效期，以增強防效。采取病害監(jiān)測、農業(yè)防控、化學防控等措施，有效控制煙草黑脛病蔓延，減輕其危害。

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責任編輯：黃艷飛

Disaster-causing Mecha-nism and Prevention and Control Measures of Tobacco Black Shank

Yuan Hua-yang et al（Anshun Agricultural and Rural Bureau， Anshun， Guizhou 561000）

Abstract Tobacco black shank disease was one of the most serious and destructive diseases in tobacco production caused by Phytophthora parasitica var. nicotianae， which had the characteristics of strong secrecy， fast spread and difficult prevention and control. It had the characteristics of strong secrecy， rapid transmission， and difficult prevention and control. Summarized the occurrence， hazard characteristics， pathogenesis， action mechanism， prevention and control measures of tobacco black shank. Prevention and control suggestions were put forward according to the infection and epidemic characteristics of tobacco black shank， aiming to provide a theoretical reference for the formulation of tobacco black shank prevention and control strategies.

Key words Tobacco black shank; Harmful symptoms; Disaster-causing mechanism

基金項目 “貴煙”品牌原料——安順紫云高油分煙葉定制化開發(fā)及應用（ASXY_HX［2022］001號）；貴州省高等學校黔中特色高效農業(yè)植保信息化重點實驗室（黔教技［2022］052號）。

作者簡介 袁華楊（1979—），男，貴州盤州人，農藝師，主要從事高素質農民培育、農技推廣工作。*通信作者：張玉波（1978—），男，山東濟寧人，教授，主要從事節(jié)肢動物分類學、生物信息系統(tǒng)開發(fā)等教育教學和科研工作，E-mail：38615157@qq.com。

收稿日期 2023-02-15