李小艷+蔣李何

摘 要：尖孢炭疽菌是造成植物炭疽病的一種病原真菌，在蘋(píng)果、杏、柑橘樹(shù)、橡膠、草莓等都能引起危害。通過(guò)參閱大量文獻(xiàn)，對(duì)尖孢炭疽菌的形態(tài)特征與分類鑒定、病原與寄主互作、危害癥狀進(jìn)行了綜述。為尖孢炭疽菌今后的研究，奠定一定的基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：尖孢炭疽菌；炭疽??；綜述；病原與寄主；危害癥狀

中圖分類號(hào)：S432 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A DOI：10.11974/nyyjs.20170833046

尖孢炭疽菌是世界性分布的病原真菌，能使農(nóng)作物減產(chǎn)而造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失，危害人們種植的農(nóng)作物，也能危害那些非栽培的植物品種。從溫帶到亞熱帶，從亞熱帶再到熱帶的果樹(shù)作物，都容易受尖孢炭疽菌的侵染而感病。病癥主要表現(xiàn)為果實(shí)腐爛，也侵染芽、葉、花瓣等器官。常見(jiàn)的寄主包括很多雙子葉植物如草莓、蘋(píng)果、柑橘、橡膠和核果植物[1]。自H.J.Tode（1970）年建立屬Vermiculuria Tode（Arx，1957；王曉鳴，1985[2，3]）。以來(lái)，先后有許多學(xué)者對(duì)炭疽菌的研究做了大量工作。使得尖孢炭疽菌的形態(tài)特征、分類地位、傳播途徑等有了更加深入的了解。

1 形態(tài)特征與分類鑒定

1.1 C.acutatum的形態(tài)學(xué)與分類地位

C.acutatum屬于子囊菌門（Ascomycete），核菌綱（Phyllachoraceae），黑痣菌科（Phyllachoraceae）。菌落通常初為白色，后期覆蓋有粉紅色到橙色的分生孢子堆。初生孢子生于分生孢子盤中，C.acutatum也可以在活體葉片表面產(chǎn)生次生孢子。分生孢子通常為橢圓形或梭形，至少有一個(gè)尾端，而不像膠胞炭疽菌一樣具有典型的雙尾端。有稀疏的剛毛，分生孢子萌發(fā)產(chǎn)生形態(tài)大小多樣的帶有色素的附著胞。在試驗(yàn)條件下，其有性階段被確定為Glomerella acutata。Guerber 等人發(fā)現(xiàn)來(lái)自寄主的大多數(shù)種都可以在培養(yǎng)基上交配并形成成熟的子囊殼C.acutatum和其他炭疽菌屬的雜交機(jī)理比較復(fù)雜[4]。

尖孢炭疽菌與其他炭疽菌種的區(qū)別形態(tài)特征如菌落形態(tài)，分生孢子形態(tài)，有無(wú)剛毛，菌核和附著胞都被用于炭疽菌種類差異性辨別。不同種的形態(tài)性狀多樣。其他特征，如生長(zhǎng)率和對(duì)苯菌靈的敏感性有助于判斷C.acutatum和C.gloeosporioides之間的差異。C.acutatum對(duì)苯菌靈既不敏感又不依賴，C.acutatum對(duì)苯菌靈較其他Colletotrichum的抗性種敏感。很多研究致力于確定Colletotrichum的哪個(gè)種與植物炭疽病的形成有關(guān)，并研發(fā)工具來(lái)識(shí)別及區(qū)分不同的種。正如Freeman[5]所說(shuō)單個(gè)種可作用于多個(gè)寄主，多個(gè)種也可作用于單個(gè)寄主。

1.2 尖孢炭疽的遺傳多態(tài)性分析

通過(guò)利用ISSR和RAPD分子標(biāo)記技術(shù)對(duì)從海南、廣東、廣西和云南等墾區(qū)橡膠樹(shù)上收集的21個(gè)尖孢炭疽菌株進(jìn)行遺傳多態(tài)性分析，以杧果上分離的尖孢作為參照菌株進(jìn)行了聚類分析。結(jié)果表明，RAPD的平均遺傳相似系數(shù)為0.8，ISSR 的平均遺傳相似系數(shù)為0.7，2種分子標(biāo)記的平均遺傳相似系數(shù)基本一致，均可揭示尖孢炭疽病菌的遺傳多態(tài)性；2 種分子標(biāo)記產(chǎn)生的聚類分析結(jié)果存在一定差異。

2 病原與寄主互作

2.1 侵染過(guò)程和定殖

雖然C.acutatum在寄主上會(huì)引發(fā)多種壞死癥狀，與膠胞炭疽菌相比，其寄主—病原物的互作更多地與營(yíng)養(yǎng)相關(guān)。在很多情況下C.acutatum的存活類似于腐生生物，不過(guò)，C.acutatum存在于多個(gè)植物品種但并不經(jīng)常致病。這些品種常生于植物組織表面或內(nèi)生，在寄主或非寄主上都不產(chǎn)生癥狀。隨著對(duì)C.acutatum的侵染過(guò)程的細(xì)胞學(xué)研究和早期的活體營(yíng)養(yǎng)關(guān)系或寄主與病原物的侵染的研究，將其分為4種互作或侵染策略。分生孢子萌發(fā)，在寄主表面形成附著胞和侵染釘，穿透組織表皮。自然侵染先后過(guò)程包括初侵染階段，活體寄生與休眠期，和隨后的菌絲生長(zhǎng)及定殖階段[6]。

2.2 病害循環(huán)

C.acutatum 的分生孢子通常產(chǎn)生于寄主組織的松果體石上，并通過(guò)雨水傳播[7-10]。比如草莓這樣的匍匐作物，分生孢子在一個(gè)很短的距離內(nèi)傳播[8，9]，而將稻草覆蓋在地面，可以很大程度上降低其分生孢子的傳播[9]。侵染木本植物的分生孢子，可隨著風(fēng)雨在很大范圍內(nèi)轉(zhuǎn)播，隨著在甜橙花朵和大量落果上的再侵染，病害可在一個(gè)季節(jié)里，在一個(gè)廣闊的地區(qū)內(nèi)多次循環(huán)[7]。絕大多數(shù)的C.acutatum擁有多個(gè)寄主，并在不同寄主之間主要通過(guò)風(fēng)雨傳播，這種普遍的循環(huán)包括4種類型的生活史，分別是對(duì)葉活體營(yíng)養(yǎng)-對(duì)花死體營(yíng)養(yǎng)型（在柑橘上發(fā)生）、全死體營(yíng)養(yǎng)型（在草莓上發(fā)生）、半活體營(yíng)養(yǎng)型（在藍(lán)莓、蘋(píng)果和核果類水果上發(fā)生）、活體營(yíng)養(yǎng)與四蹄營(yíng)養(yǎng)混合型。

3 危害癥狀

由C.acutatum 侵染的植物，其葉片、葉柄、花朵、果實(shí)等很大的范圍都會(huì)因組織壞死而產(chǎn)生枯萎病，但其危害的組織卻不固定，有時(shí)候在危害幼嫩組織時(shí)，成熟的組織卻對(duì)病菌有抵抗力。在種植的杏樹(shù)上，C.acutatum 營(yíng)死體營(yíng)養(yǎng)，容易感染幼嫩組織，如葉片、細(xì)枝、花朵和果實(shí)。然而，在溫暖的氣候里下雨后，正在萌發(fā)的嫩枝和花將嚴(yán)重地枯萎。同樣情況下的青檸檬的嫩枝和葉子將全部被C.acutatum 枯萎致死。以上2種情況，都說(shuō)明毀滅性的損傷和對(duì)外觀的破壞都發(fā)生在果實(shí)上。青檸檬所有的幼嫩組織都容易被C.acutatum 侵染病嚴(yán)重危害，但在甜橙和大多數(shù)柑橘類作物上，只有花和萎奄的落果會(huì)被侵染；青檸檬上的病原在甜橙萎奄的落果上產(chǎn)生所有癥狀，但從甜橙萎奄的落果上取得的病原，只有很小的炭疽病損傷。諸如蘋(píng)果、藍(lán)莓等寄主，C.acutatum在收獲前后都會(huì)產(chǎn)生危害，造成藍(lán)莓熟腐病和蘋(píng)果炭疽病。

4 結(jié)語(yǔ)

隨著對(duì)炭疽病不斷深入的研究，人們尖孢炭疽菌C.acutatum 的了解逐步加深，由于與近源種膠孢炭疽病C.gloeosporioides在形態(tài)上不是很容易區(qū)分，以往很容易混淆。但現(xiàn)在通過(guò)分子技術(shù)等手段，可以很快實(shí)現(xiàn)快速鑒定。C. acutatum可以危害多種農(nóng)作物和果樹(shù)，其侵染過(guò)程和病害循環(huán)在一定程度上得以解釋，但仍需要進(jìn)一步研究。endprint

參考文獻(xiàn)

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作者簡(jiǎn)介：李小艷（1990- ），女，四川宜賓人，碩士。endprint