劉哲文,郭丹丹,常旭虹,王德梅,楊玉雙,劉希偉,王玉嬌,王艷杰,趙廣才

(中國農業(yè)科學院作物科學研究所/農業(yè)部作物生理生態(tài)與栽培重點開放實驗室,北京 100081)

小麥是世界第一大口糧作物,全球有35%～40%的人口以小麥為主食[1]。小麥是我國主要的商品糧和戰(zhàn)略儲備糧,發(fā)展小麥生產對我國國民經濟發(fā)展和人民生活具有重要意義[2]。氮素是影響小麥生長發(fā)育和產量的重要因素,小麥產量和品質的提升很大程度上取決于營養(yǎng)器官干物質及氮素向籽粒的轉運[3-4]。近年來,隨著農業(yè)生產持續(xù)發(fā)展,小麥的施氮量逐年增大[5]。過多施用氮肥不僅使小麥的氮肥利用率降低,也造成了氮素污染,制約農業(yè)可持續(xù)發(fā)展[6]。小麥籽粒品質既受遺傳基因的控制,也受環(huán)境條件的影響,部分品質性狀存在基因型與環(huán)境的互作效應。施用氮肥可提高小麥植株的氮素積累量,拔節(jié)期和挑旗期適當追施氮肥,可以提高營養(yǎng)器官中氮素的轉運量和開花后氮素的同化量[7];提高拔節(jié)期氮肥追施比例可促進小麥產量提升、籽粒氮素的積累,但對弱筋小麥加工品質會產生負面影響[8]。研究表明,拔節(jié)期適量追施氮肥可以有效提高植株氮素積累與轉運量,增加小麥干物質積累量,過量施用則會使大量氮素在莖稈中殘留,降低氮肥利用效率,甚至影響產量[9-10]。總施氮量相同,增加生育前期追氮比例可以提高籽粒中淀粉含量,降低蛋白質含量[11-12]。

目前,有關氮肥運籌對小麥氮素吸收利用、產量和品質的研究多是針對強筋和中筋小麥品種進行,對弱筋小麥的研究較少。因此,本試驗選用種植區(qū)域較為廣泛的弱筋小麥揚麥15和揚麥24,研究相同底肥和施氮水平、拔節(jié)期和挑旗期不同氮肥追施比例對弱筋小麥干物質、氮素積累以及產量和品質的影響,以期為弱筋小麥氮肥運籌提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

本試驗于2020—2021年在中國農業(yè)科學院作物科學研究所北京試驗基地(39°57＇N,116°19＇E,海拔:36 m)開展。該地區(qū)屬暖溫帶半濕潤半干旱大陸性季風氣候,年平均氣溫12.5 ℃,無霜期211 d,年降雨量628.9 mm,集中于夏季的6-8月。播種前試驗地土壤養(yǎng)分含量如表1所示。

表1 播前土壤養(yǎng)分含量

1.2 試驗設計

采用裂區(qū)設計,主區(qū)為品種,2個弱筋小麥品種為揚麥15和揚麥24;副區(qū)為拔節(jié)期和挑旗期不同氮肥追施比例,5個比例分別為100∶0(N1)、75∶25(N2)、50∶50(N3)、25∶75(N4)、0∶100(N5),追施氮肥量均為120 kg·hm-2,三次重復。播種方式為條播,小區(qū)面積4.32 m2(3.6 m×1.2 m),基本苗均300×104株·hm-2,行距20 cm。播種前統(tǒng)一底施P2O5172.5 kg·hm-2、K2O 112.5 kg·hm-2和純氮120 kg·hm-2。各處理統(tǒng)一灌越冬水、拔節(jié)水和挑旗水,分別于3月20日和4月20日追施拔節(jié)肥和挑旗肥。其他管理同一般高產田,于6與20日收獲。

1.3 干物質相關指標測定與計算

于小麥開花期選擇生長一致的單穗進行標記;開花期和成熟期每小區(qū)取20個單株,按莖+鞘、葉片、穎殼+穗軸和籽粒分樣,烘箱105 ℃殺青30 min后80 ℃烘至恒重,計算各器官干物質積累量及相關指標:

花后干物質積累量=成熟期植株干重量-開花期植株干重;

花后干物質對籽粒產量貢獻率=花后干物質積累量/成熟期籽粒重×100%。

1.4 植株氮素相關指標測定與計算

將1.3中小麥不同器官干樣品粉碎后利用凱氏定氮法測定氮含量,按下式計算相關指標:

器官氮素積累量=器官干物質積累量×器官氮素含量;

花后氮素積累量=成熟期植株氮素積累量-開花期植株氮素積累量;

花后氮素貢獻率=花后氮素積累量/成熟期籽粒氮素積累量×100%。

1.5 產量及構成因素測定

成熟期各小區(qū)取樣33.3 cm的植株測定單位面積穗數;取10株考察生物產量、穗粒數和千粒重。按小區(qū)收獲測定產量。

1.6 蛋白質含量測定

將小麥籽粒研磨后稱取0.1 g全麥粉用凱氏定氮儀測定含氮量,含氮量乘5.7為籽粒蛋白質含量。

1.7 淀粉含量測定

用蒽酮-硫酸法測定籽粒總淀粉含量。稱取30 mg干樣粉,加入1.5 mL 80%乙醇,80℃水浴30 min;冷卻后15 000 r·min-1下離心10 min,取上清液;加入450 μL水和2 μL蒽酮,沸水浴10 min;冷卻至室溫,620 nm比色;計算淀粉含量:

C：標準曲線值(μg);Vt：提取液總體積(mL);Vs：測定時加樣量(mL);W：樣品重(mg)。

1.8 數據處理

采用Excel 2016整理數據、繪制圖表,用Data Processing System統(tǒng)計軟件進行方差分析,顯著性分析采用Duncan多重比較法。

2 結果與分析

2.1 追氮比例對地上干物質積累與分配的影響

2個小麥品種成熟期莖+鞘、葉片、穎殼+穗軸、籽粒及總干物質積累量均隨拔節(jié)期氮肥追施比例增加而增加(表2)。在N1處理下,2個品種各器官及其總干物質量均顯著高于其他處理(揚麥15葉片除外),其中揚麥15的莖+鞘、葉片、穎殼+穗軸、籽粒及總干物質積累量較N5處理增幅分別為25.2%、17.6%、50.4%和27.4%;揚麥24的上述指標較N5處理增幅分別為23.2%、18.3%、43.1%和28.7%。2個品種比較,揚麥24各器官及總干物質量均顯著高于揚麥15?？傮w表現,揚麥15成熟期干物質積累量受氮肥影響較大;各器官間則以穗軸+穎殼受氮肥影響較大。

表2 不同追氮比例下成熟期小麥干物質積累和分配

就干物質分配比例而言,除揚麥15籽粒干物質分配比例高于揚麥24外,莖+鞘、葉片和穎殼+穗軸的分配比例均以揚麥24較高。葉片干物質占比隨拔節(jié)期氮肥追施比例的增加而降低,揚麥15和揚麥24葉片干物質占比較N5處理降低14.3%和10.0%。隨拔節(jié)期氮肥追施比例的增加,在N1處理下2個品種莖+鞘干物質分配比例較N5處理降低4.9%和5.6%;穎殼+穗軸干物質占比增隨拔節(jié)期追氮比例的增加而提升,在N1處理下2個品種穎殼+穗軸干物質分配比例較N5處理分別增加了11.9%和14.2%,表明增加拔節(jié)期氮肥追施比例能降低成熟期莖+鞘和葉片干物質分配比例,增加籽粒和穎殼+穗軸干物質分配比例。

2.2 氮肥追施比例對花后干物質積累的影響

由圖1可知,氮肥追施比例顯著影響小麥花后干物質積累量及其對籽粒產量貢獻率。2個小麥品種的花后干物質積累量及其對籽粒產量貢獻率隨拔節(jié)期氮肥追施比例的增加而提升,均在N1處理到最大,且顯著高于其他處理,揚麥15和揚麥24的N1處理較N5處理分別增加44.7%和43.6%,花后干物質對籽粒產量貢獻率N1處理較N5處理分別增加13.5%和11.6%。表明僅拔節(jié)期追施氮肥可作為提高弱筋小麥花后干物質積累量及籽粒產量貢獻率的最優(yōu)氮肥運籌模式。

相同品種圖柱和折線上不同字母表示處理間差異在0.05水平顯著。下同。

2.3 氮肥追施比例對成熟期營養(yǎng)器官氮素積累量的影響

由表3可知,成熟期小麥各營養(yǎng)器官氮素積累量隨拔節(jié)期氮肥追施比例的增加而增加。2個品種莖+鞘、葉片和穎殼+穗軸的氮素積累量均以N1處理最大,揚麥15上述器官N1處理較N5處理分別增加20.2%、25.6%和20.5%;揚麥24上述器官N1處理較N5處理分別增加23.0%、24.4%和21.1%。成熟期2個小麥品種營養(yǎng)器官總氮素積累量均表現為N1>N2>N3>N4>N5,揚麥15和揚麥24的N1處理較N5處理分別增加22.6%和23.4%,表明僅拔節(jié)期一次性追施氮肥使小麥成熟期營養(yǎng)器官的氮素積累量增加。

表3 成熟期小麥各營養(yǎng)器官的氮素積累量

2.4 氮肥追施比例對花后氮素積累的影響

由圖2可知,氮肥追施比例對小麥花后氮素積累量及其對籽粒氮素貢獻率影響顯著。2個小麥品種的花后氮素積累量及其對籽粒氮素貢獻率隨拔節(jié)期氮肥追施比例的增加而降低。揚麥15花后氮素積累量及其對籽粒氮素貢獻率均以N1處理最低,顯著低于N3、N4和N5處理,花后氮素積累量及其對籽粒氮素貢獻率N1處理較N5分別下降25.4%和50.7%。揚麥24花后氮素積累量及其對籽粒氮素貢獻率N1處理顯著低于N3、N4和N5處理,花后氮素積累量N1處理較N4處理降低21.5%,花后氮素積累量對籽粒氮素貢獻率N1較N5處理降低37.4%。表明減少生育后期追施氮肥有利于降低弱筋小麥花后氮素積累量及其對籽粒氮素的貢獻率。

圖2 不同氮肥追施比例下小麥花后氮素積累量及其對籽粒氮素的貢獻率

2.5 氮肥追施比例對產量及構成因素的影響

由表4得出,2個小麥品種籽粒產量均以N1處理最大,其中,揚麥15籽粒產量N1、N2處理顯著高于N3、N4和N5處理,N1處理較N5處理增加了16.7%;揚麥24籽粒產量N1處理顯著高于其他處理,N1較處理N5處理增加了11.4%。表明,在追氮量一定的條件下,僅拔節(jié)期一次性追施氮肥能獲得較高的籽粒產量。

表4 不同氮肥追施比例下小麥產量及其構成因素

從產量構成來看,2個小麥品種穗數和穗粒數均隨拔節(jié)期氮肥追施比例的增加而增加,千粒重隨挑旗期氮肥追施比例的增加呈先增加后減小的趨勢。揚麥15的穗數和穗粒數均在N1處理最大,且均顯著高于N3、N4和N5處理,較N5處理分別增加13.2%和8.2%;千粒重在N4處理達到最大值,顯著高于N1和N2處理,較N1處理增加了5.1%。揚麥24穗數和穗粒數均在N1處理下最大,均顯著高于N4和N5處理,較N5處理分別增加了10.3%和4.8%;千粒重以N4處理最大,N4與N5處理間無顯著差異,但N4顯著高于N1和N2處理,N4處理較N1處理增加了5.0%。

2.6 氮肥追施比例對籽粒蛋白質含量的影響

由表5可知,2個小麥品種花后籽粒蛋白質含量呈先下降后上升趨勢,至成熟期達到最大值。成熟期2個品種籽粒蛋白質含量隨拔節(jié)期氮肥追施比例的增加顯著降低,均表現為N4>N5>N3>N2>N1;揚麥15的N1處理顯著低于N3、N4和N5處理,但N1與N2處理間無顯著差異,N1較N5處理降低9.8%;揚麥24的N1處理顯著低于其他處理,較N4處理降低7.1%。揚麥15不同處理間變幅較大,表明揚麥15籽粒蛋白質含量對氮肥追施比例較為敏感。2個小麥品種成熟期籽粒蛋白質含量均隨拔節(jié)期氮肥追施比例的增加而降低,表明適當拔節(jié)期氮肥追施比例能夠提高弱筋小麥品質。

表5 不同氮肥追施比例下小麥花后籽粒蛋白質含量

2.7 氮肥追施比例對總淀粉含量的影響

由圖3可知,2個小麥品種籽粒淀粉含量隨灌漿時間推移持續(xù)增加,增加速率表現為“慢-快-慢”的趨勢,在花后7～14 d和21～35 d為緩增期,花后14～21 d為快增期。籽粒淀粉含量隨拔節(jié)期氮肥追施比例的增加持續(xù)增加,但增幅逐漸減小。成熟期,2個小麥品種籽粒淀粉含量均表現為N1>N2>N3>N5>N4;揚麥15籽粒淀粉含量N1、N2和N3處理顯著高于N4、N5處理(P<0.05),N1較N4處理增加了10.1%;揚麥24籽粒淀粉含量N1和N2處理顯著高于N4和N5處理(P<0.05),N1處理較N4處理增加8.9%。揚麥15籽粒淀粉含量高于揚麥24;2個品種籽粒淀粉含量受氮肥追施比例影響顯著。

圖3 氮肥追施時期和比例對小麥籽?？偟矸酆康挠绊?/p>

3 討論

3.1 追氮比例對小麥地上部干物質積累的影響

小麥的干物質積累是其產量形成的重要前提,生育期內的養(yǎng)分吸收是干物質形成的基礎,生育期內氮素的供應與干物質積累量關系密切[13]。研究表明,小麥成熟期不同器官干物質積累量存在明顯差異,由大到小依次為籽粒、葉片、葉鞘、莖、穎殼+穗軸[14-15]。馬瑞琪[16]等研究認為,開花期強筋小麥各器官干物質量表現為莖稈>葉>穗,成熟期為籽粒>莖稈>穎殼+穗軸>葉,本研究結果與其基本相同。這說明強筋小麥和弱筋小麥成熟期各器官干物質變化規(guī)律一致。有研究發(fā)現,總施氮量180 kg·hm-2時,小麥成熟期各營養(yǎng)器官干物質積累量隨拔節(jié)期氮肥追施比例的增加呈先增加后降低的變化趨勢[17]。本研究中,增加拔節(jié)期氮肥追施比例可降低成熟期小麥莖稈和葉片干物質占比,穎殼+穗軸和籽粒干物質占比隨拔節(jié)期氮肥追施比例的增加而提升,但增幅逐漸減小。有研究認為,增加拔節(jié)期追氮比例有利于提高小麥花前干物質轉運量[18];本研究在總施氮量為240 kg·hm-2下,僅拔節(jié)期一次性追施氮肥對弱筋小麥各器官干物質積累均有促進作用,且能顯著提高花后干物質積累量及對籽粒產量的貢獻率。以上結果不盡相同,可能由品種和種植區(qū)不同導致,北部冬麥區(qū)環(huán)境下可能不利于弱筋小麥品質的提升。因此,對于弱筋小麥在不同氮肥追施時期和比例條件下干物質積累的研究還需要增加代表性小麥品種、在不同生態(tài)環(huán)境條件下進行深入探索。

3.2 追氮比例對小麥氮素積累的影響

小麥對氮素的吸收及其花后向籽粒中的轉運量因品種和氮肥運籌而存在差異[19]。增施氮肥可提高小麥植株吸氮強度和吸氮量,是改善小麥品質的基礎[20]。張慶江等[21]認為,小麥開花期營養(yǎng)器官貯存氮素的再分配是籽粒氮素的主要來源,約占籽粒氮素的53.0%～80.8%。本研究中,小麥花后氮素積累量對籽粒氮素貢獻率為43.7%～61.6%,這差異可能與供試材料與栽培條件有關。前人研究表明,在總施氮量一定的條件下,分兩次追施氮肥且適當增加拔節(jié)期追氮比例可以提高小麥植株氮素積累量和氮素吸收利用效率[22]。本試驗結果表明,僅拔節(jié)期追施氮肥對弱筋小麥產量的提升和品質的改善更有利,這可能是由于本試驗田位于北京,受氣候環(huán)境影響較大,與長江中下游地區(qū)弱筋小麥的產量和品質存在一定的差異性。吳培金等[23]提出,弱筋小麥拔節(jié)期追施氮肥能有效提高小麥開花期和成熟期植株氮素積累量,降低花后氮素積累量及貢獻率。還有研究認為,在相同施氮水平下,將氮肥追施時期后移至挑旗期能夠提高花后氮素的吸收同化,加速營養(yǎng)器官中的氮素向籽粒運輸,從而提高成熟期籽粒氮素含量[24]。本研究發(fā)現,僅拔節(jié)期追施氮肥有利于提高成熟期小麥各營養(yǎng)器官氮含量,降低植株花后氮素積累量及其對籽粒氮素的貢獻率。這可能是因為拔節(jié)期雖然是小麥生長的關鍵階段,但將全部氮肥于拔節(jié)期追施無法滿足小麥生育后期的氮素需求,從而影響了植株氮素的積累與轉運,這與馬冬云等[25]研究結果基本一致。

3.3 氮肥追施比例對小麥籽粒產量及其構成的影響

氮肥運籌對小麥產量有調節(jié)效應。張永強等[26]研究發(fā)現,拔節(jié)期一次性追施氮肥可以顯著增加穗數和穗粒數,從而達到高產的效果。楊金宇等[27]研究表明,在氮肥底肥量和追肥量相等情況下,增加后期氮肥追施比例有利于籽粒產量的提高。在高肥力條件下,追施氮肥推遲至拔節(jié)期—挑旗期更有利于提高小麥產量;在小麥生育后期追施50%氮肥能夠顯著提高小麥籽粒產量;適量增加拔節(jié)期追氮肥量有利于產量及構成要素的協同提高[28-30]。本研究中,在北部冬麥區(qū),僅拔節(jié)期一次性追施氮肥,可以通過增加穗數和穗粒數提高弱筋小麥產量,增強氮肥吸收利用效率。這與張永強等[26]、劉召朋等[28]研究結果較為接近。還有研究者認為,分兩次追施氮肥對小麥產量及構成要素提高顯著[31]。本研究中,拔節(jié)期和挑旗期兩次追施氮肥效果不如拔節(jié)期一次性追施氮肥,這可能是因為拔節(jié)期是小麥由營養(yǎng)生長向生殖生長的關鍵期,對氮肥需求量較大,將一定比例氮肥后移至挑旗期,會導致小麥無效分蘗增加,小麥群體通風透光性差,影響了干物質的合成和花前干物質向籽粒中轉運,因此與拔節(jié)期一次性追施氮肥相比產量有所下降。

3.4 追氮比例對小麥品質的影響

氮素是調節(jié)小麥籽粒品質的主要栽培措施。適當降低生育后期氮肥追施比例可顯著降低籽粒中蛋白質含量,使弱筋小麥品質得到改善[32-33]。郭 瑞等[34]研究認為,增加拔節(jié)期追氮量有利于籽粒蛋白質含量的降低,但降幅隨拔節(jié)期追氮量的增加而減小。本試驗中,2個小麥品種成熟期籽粒蛋白質含量隨拔節(jié)期氮肥追施比例的增加而減小,僅拔節(jié)期追施氮肥的處理最低,這與上述研究結果一致,說明弱筋小麥最佳的氮肥追施時期為拔節(jié)期。研究表明,增加拔節(jié)期氮肥追施比例,適當降低挑旗期追氮量,能在不降低弱筋小麥產量的前提下,提升品質,但受基因型影響較大[35]。

小麥籽粒中總淀粉含量與蛋白質含量呈負相關,且不同氮肥追施比例及不同品種間的淀粉含量變化較大[36-39]。拔節(jié)期一次性追施氮肥,籽粒淀粉含量最高,隨追氮時期的后移,淀粉含量出現下降的趨勢[40]。本試驗結果表明,2個小麥品種籽粒中總淀粉含量隨灌漿的進行均呈“S”型單峰曲線。氮肥適當前移能夠有效降低弱筋小麥的蛋白質含量,增加成熟期籽粒淀粉含量[41]。本試驗結果與其一致,成熟期2個小麥品種籽粒淀粉含量隨拔節(jié)期氮肥追施比例的增加而提升,但增幅逐漸減小。因此,拔節(jié)期一次性追施氮肥對弱筋小麥品質的改善具有重要作用。

4 結論

在本試驗條件下,拔節(jié)期一次性追施氮肥可促進弱筋小麥揚麥15和揚麥24的植株干物質、氮素積累,提高花后干物質對籽粒產量的貢獻率及產量,降低成熟期小麥干物質在營養(yǎng)器官中的分配比例;提高小麥成熟期氮素積累量,降低花后氮素積累量及其對籽粒氮素貢獻率;通過顯著增加穗數和穗粒數提高小麥籽粒產量;增加籽?？偟矸酆壳医档偷鞍踪|含量。因此,拔節(jié)期一次性追氮有利于弱筋小麥優(yōu)質生產。