秦益民 朱長(zhǎng)俊 王 穎 耿志剛 王嘉毅

1.青島明月海藻集團(tuán)有限公司，山東 青島 266400；2.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部海藻類(lèi)肥料重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 青島 266400；3.嘉興學(xué)院，浙江 嘉興 314001；4.青島明月藍(lán)海生物科技有限公司，山東 青島 266400

0 引言

海藻活性物質(zhì)包含海藻酸、卡拉膠、瓊膠、褐藻淀粉和巖藻多糖等多糖，以及氨基酸、碘、甘露醇、維生素、多酚、脫落酸、赤霉素、甜菜堿、多胺、吲哚乙酸和礦物質(zhì)元素等種類(lèi)繁多的生物質(zhì)成分，具有抗氧化、抗菌、抗病毒、抑制酶活性等多種生物活性。作為一類(lèi)生物保護(hù)劑，從海藻中提取的褐藻多酚、巖藻多糖、海藻酸等活性成分可以通過(guò)調(diào)節(jié)植物抗非生物脅迫及抗生物脅迫機(jī)制保護(hù)植物健康。

1 海藻活性物質(zhì)的抗非生物脅迫作用

非生物脅迫是指不利于植物生存和生長(zhǎng)發(fā)育甚至導(dǎo)致其受損害和死亡的環(huán)境因素，包括低溫、高溫、干旱、鹽漬、水淹、過(guò)量光、紫外線輻射、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)虧缺、氧氣缺乏、大風(fēng)，以及空氣、土壤或水體污染（如重金屬、農(nóng)藥、臭氧、二氧化硫污染等）［1］。

1.1 抗干旱

Santaniello等［2］研究表明，在干旱脅迫下，與未經(jīng)處理的擬南芥相比，經(jīng)泡葉藻提取液處理的擬南芥具有較高的葉片含水量，其存活率僅受輕微影響；這是由于海藻提取物誘導(dǎo)了部分氣孔關(guān)閉，提高了水分利用效率。Martynenko等［3］研究表明，對(duì)遭受5 d干旱脅迫的大豆葉面施用泡葉藻提取物可以提高大豆的耐旱性，這種應(yīng)用功效與降低葉片溫度和改善氣孔導(dǎo)度有關(guān)。Elansary等［4］研究表明，在延長(zhǎng)灌溉時(shí)間的無(wú)芒雀稗上應(yīng)用海藻提取物，可提高過(guò)氧化氫酶、超氧化物歧化酶和抗壞血酸過(guò)氧化物酶活性，使無(wú)芒雀稗的抗旱性增強(qiáng)。Fike等［5］研究表明，在干旱脅迫條件下，海藻肥通過(guò)直接清除和阻斷活性氧的生成抑制黃嘌呤氧化，從而達(dá)到提高植物抗性的目的；施用海藻肥后植株中超氧化物歧化酶、谷胱甘肽酶等活力增強(qiáng)，對(duì)干旱脅迫的抵抗力隨之增強(qiáng)。Zhang等［6］研究表明，對(duì)受干旱影響的本特草用腐植酸和海藻提取物的混合物處理后，根質(zhì)量增加21%～68%，葉片生育酚含量增加110%，內(nèi)源性玉米素核苷含量增加38%。李軍等［7］以柳櫟種子為材料，在15%PEG 6000模擬水分脅迫條件下，研究澆施不同稀釋倍數(shù)海藻旺根對(duì)柳櫟種子萌發(fā)及幼苗抗旱性的影響，發(fā)現(xiàn)澆施不同稀釋倍數(shù)的海藻旺根溶液可以明顯改善干旱脅迫對(duì)柳櫟種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)發(fā)育的影響。

1.2 抗高溫

高溫會(huì)使植物脫水、產(chǎn)量降低，甚至死亡。而海藻提取物可以通過(guò)調(diào)節(jié)細(xì)胞分裂素、生長(zhǎng)素、赤霉素等物質(zhì)的代謝，提高植物在高溫脅迫下的抗氧化能力。Zhang等［8］研究表明，對(duì)受到熱脅迫（白天35℃，晚上25℃）的匍匐翦股穎葉面施用海藻提取液，可以減少植物質(zhì)量損失，其中一個(gè)原因是受處理植株的活根數(shù)量比未處理植株多。王偉濤等［9］研究表明，添加不同濃度（100.0、200.0mg/L）的海藻提取物均可有效緩解高溫對(duì)櫻桃蘿卜生長(zhǎng)造成的脅迫效應(yīng)；與蕓薹素內(nèi)酯處理相比，200.0mg/L海藻提取物處理的果實(shí)鮮質(zhì)量提高43.5%，維生素C含量提高68.4%，葉片硝酸還原酶、谷胱甘肽還原酶、抗壞血酸過(guò)氧化物酶、過(guò)氧化氫酶活性分別提高17.1%、23.7%、29.9%、503.1%，而丙二醛含量下降41.7%。

1.3 抗低溫

低溫是限制植物生長(zhǎng)發(fā)育和影響作物產(chǎn)量的重要因素之一［10］。大量研究表明，應(yīng)用海藻提取液可以降低低溫對(duì)植物的影響。Rayirath、Nair等［11-12］研究表明，以己烷、乙酸乙酯和氯仿為溶劑提取的海藻提取液可以提高植物在-10～0℃溫度下的耐受性，降低其死亡率。這種應(yīng)用功效與葉綠素代謝基因和具有低溫保護(hù)活性的基質(zhì)蛋白表達(dá)的改變有關(guān)，也與脯氨酸合成基因表達(dá)的增加和脯氨酸分解代謝基因表達(dá)的減少有關(guān)。Dem ir等［13］在最適溫度（25℃）和次最適溫度（15℃）下研究了海藻提取物對(duì)辣椒和茄子種子萌發(fā)的影響，發(fā)現(xiàn)在冷脅迫下海藻提取物使辣椒、茄子種子的發(fā)芽率分別提高10.6%～48.6%和7.1%～16.7%。

1.4 抗輻射

Ervin等［14］研究表明，在連續(xù)用UV-B輻照的第12天，用含有腐植酸的海藻提取物處理早熟禾后，其光合效率較對(duì)照組提高了41%～50%，其原因可能是葉綠素、類(lèi)胡蘿卜素和花青素增加及抗氧化酶活性增強(qiáng)。劉志輝等［15］研究表明，海藻多糖具有抗輻射損傷的作用，可能是海藻多糖提高了免疫細(xì)胞對(duì)輻射的抗性，從而促進(jìn)輻射損傷修復(fù)；減少了自由基的生成，從而降低了自由基造成的損傷。

1.5 抗鹽度

全球范圍內(nèi)的鹽漬化土壤面積在不斷增加，因此，有必要研究減少土壤鹽漬化對(duì)植物生長(zhǎng)和產(chǎn)量影響的措施。其中，海藻提取物的應(yīng)用可以減輕土壤鹽漬化對(duì)植物生長(zhǎng)的影響。Elansary等［16］研究表明，在受到高鹽度（49.7 dS/m）脅迫的草坪上噴灑7m L/L的泡葉藻提取液，可以提高草坪質(zhì)量、葉片光化學(xué)效率、根長(zhǎng)和干質(zhì)量，并增強(qiáng)抗氧化能力，減少活性氧產(chǎn)生。Aziz等［17］研究表明，施用兩種劑量的泡葉藻提取物后，三色莧在不同濃度鹽脅迫（1 000、2 000、3 000m L/L）下的生長(zhǎng)狀況得到改善，用3m L/L的泡葉藻提取物處理的植物葉片、莖和根的鮮生物量和干生物量均高于對(duì)照組。

1.6 耐養(yǎng)分失衡

孫曉等［18］研究表明，藻類(lèi)萃取液可以明顯提高水稻產(chǎn)量和化肥使用效果。經(jīng)試驗(yàn)測(cè)試，普通肥料加同等質(zhì)量的海藻摻混肥及減少20%養(yǎng)分的海藻摻混肥處理下的水稻產(chǎn)量分別比傳統(tǒng)施肥處理下的水稻產(chǎn)量高36.29%、31.08%，且水稻的有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)和結(jié)實(shí)率有所提高，水稻中氮、磷元素分配比例明顯提高。

2 海藻活性物質(zhì)的抗生物脅迫作用

2.1 抗病害

由微生物引起的植物病害是導(dǎo)致作物生產(chǎn)力下降、產(chǎn)品質(zhì)量下降的主要原因之一。海藻中含有許多活性物質(zhì)，這些活性物質(zhì)對(duì)植物健康生長(zhǎng)起著重要作用，其中一項(xiàng)重要的作用就是抗病害，即海藻活性物質(zhì)可以保護(hù)植物免受病原體侵襲，從而降低病害發(fā)生率［19-20］。海藻中的多糖類(lèi)物質(zhì)被認(rèn)為是其具有抗病害作用的主要因素之一，可以增強(qiáng)植物細(xì)胞壁的強(qiáng)度和穩(wěn)定性，從而減少病原體的侵入。另外，海藻中的黃酮類(lèi)化合物也可以抑制病原體生長(zhǎng)繁殖，從而減少病害發(fā)生。除了多糖類(lèi)物質(zhì)和黃酮類(lèi)化合物，海藻中還含有其他活性物質(zhì)，如褐藻酸和藻膽蛋白等，也具有抗病害的作用［21］。Paulert等［22］使用海藻粗提取物對(duì)豆科植物進(jìn)行處理，處理后大豆葉片的干質(zhì)量提高20%左右，在不影響植物生長(zhǎng)的前提下豆類(lèi)炭疽病發(fā)病率降低38%，說(shuō)明海藻提取物的應(yīng)用可增強(qiáng)大豆抗病性。

在植物病害中，真菌性病害種類(lèi)最多，常見(jiàn)的有腐爛病、炭疽病、輪紋病、白粉病等。涂勇［23］研究表明，海藻中的活性物質(zhì)可以有效降低豇豆銹病、白粉病發(fā)生率，且對(duì)大白菜黑斑病、馬鈴薯晚疫病、芒果炭疽病等有一定的抑制作用。Farag等［24］研究表明，在溫室和大田環(huán)境下，海藻提取物的應(yīng)用能夠抑制青枯病發(fā)生，明顯提高植物的氮含量，而且能夠顯著增加根際和土壤中的微生物多樣性。此外，最新的研究表明，海藻提取物可以激活植物多個(gè)防御相關(guān)機(jī)制，預(yù)防擬南芥疫霉菌、草莓白粉病和由鐮刀菌引起的大豆枯萎病等［25-27］。

隨著氣候和種植結(jié)構(gòu)的改變，細(xì)菌引起的植物病害逐漸多發(fā)，對(duì)農(nóng)作物的產(chǎn)量和品質(zhì)有較大的負(fù)面影響。海藻活性物質(zhì)在防治植物細(xì)菌性病害方面有獨(dú)特的作用。林雄平［28］研究表明，海藻的乙醇提取物對(duì)于引發(fā)甘薯瘟?。?xì)菌性枯萎?。┑那嗫菁賳伟麠U菌有較強(qiáng)的抗菌活性。

病毒對(duì)寄主植物造成的危害常被稱(chēng)為“植物癌癥”。病毒不僅會(huì)與寄主爭(zhēng)奪生長(zhǎng)所需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，還會(huì)破壞植物的養(yǎng)分傳輸，改變寄主的代謝平衡和酶活性。近年來(lái)的研究發(fā)現(xiàn)，海藻提取物在預(yù)防和抵抗植物病毒性病害方面具有顯著效果。陳仟伊等［29］研究表明，海藻酸能有效鈍化煙草花葉病毒并抑制其繁殖，鈍化率可達(dá)66.67%，繁殖抑制率可達(dá)34.67%。郭曉冬等［30］研究表明，海藻提取物對(duì)番茄巨細(xì)胞病毒具有較好的體外鈍化作用，能夠顯著減少感病番茄植株的病毒含量，降低病毒對(duì)葉綠體的損害。

2.2 抗蟲(chóng)害

海藻含有豐富的生物活性物質(zhì)，其中硫酸多糖具有殺蟲(chóng)特性，巖藻多糖、卡拉膠等硫酸多糖可應(yīng)用于農(nóng)業(yè)領(lǐng)域害蟲(chóng)防治。王杰［31］研究表明，將海藻提取物噴灑在葉片上或施用于土壤，均能有效驅(qū)除蚜蟲(chóng)、線蟲(chóng)等害蟲(chóng)。陳雪雯等［32］研究表明，海藻素對(duì)甘蔗蟲(chóng)害具有一定的防控效果，可以降低甘蔗螟蟲(chóng)導(dǎo)致的枯心率，相對(duì)于對(duì)照可顯著減少有蚜株數(shù)量和卷葉率，對(duì)薊馬也有一定的防治效果。趙培偉等［33］研究表明，韭菜遲眼蕈蚊2齡和4齡幼蟲(chóng)對(duì)空白對(duì)照處理的韭菜趨性最強(qiáng)，對(duì)經(jīng)泡葉藻提取物處理的韭菜趨性最低。

3 結(jié)語(yǔ)

海藻生物質(zhì)含有海藻多糖、多酚、高度不飽和脂肪酸及天然的植物內(nèi)源激素，其獨(dú)特的生物活性可刺激植物體內(nèi)產(chǎn)生非特異性活性因子，調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)平衡，產(chǎn)生其他類(lèi)型生物活性物質(zhì)無(wú)可比擬的應(yīng)用功效，尤其是巖藻多糖、褐藻多酚、海藻酸寡糖等海藻活性物質(zhì)具有抗菌、抗病毒、抗真菌、抗氧化等優(yōu)良的生物活性，對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的常見(jiàn)病蟲(chóng)害有預(yù)防和控制作用。以海藻為原料制備的海藻類(lèi)肥料可以通過(guò)其所含的大量活性成分激發(fā)植物自身的防御機(jī)制，從而產(chǎn)生優(yōu)良的抗生物和非生物脅迫功效，因而其在生物強(qiáng)化領(lǐng)域有廣闊的發(fā)展前景。