吳 勝，段 玉，張婷婷，安 昊，張 君，梁俊梅，張 勝*

（1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，呼和浩特 010019；2.內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院 資源環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所，呼和浩特 010031）

0 引 言

【研究意義】作物的產(chǎn)量形成依托于地上部的干物質(zhì)積累，其經(jīng)濟系數(shù)常常穩(wěn)定在一定范圍，因此干物質(zhì)積累越大，往往產(chǎn)量越高。隨著信息技術(shù)的發(fā)展，作物模型得到了越來越多的研究與應(yīng)用。通過模型模擬，可以量化分析，從而使對作物生長規(guī)律的定性描述轉(zhuǎn)向定量分析[1]。作物模型可以分為機理性模型和經(jīng)驗性模型。前者從生長機理出發(fā)，而后者往往不考慮行為的機理過程，多由一個或多個數(shù)學(xué)方程組成，這類模型操作簡單，針對性和應(yīng)用性強[2]。應(yīng)用此類經(jīng)驗性模型便可以定量分析作物的生長動態(tài)過程?！狙芯窟M展】常常用于描述干物質(zhì)積累的模型有Logistic 模型[3]和Richards 模型[4]。Logistic 模型最早在研究作物干物質(zhì)積累過程與氣象條件的關(guān)系時被引入[5-6]，此后在水稻、小麥和玉米等作物的干物質(zhì)動態(tài)分析中多有應(yīng)用[7-9]。但有學(xué)者指出Richards 模型相較Logistic 模型更適合描述作物的生長動態(tài)過程[10-11]，因為多了一個參數(shù)的Richards 模型可塑性更強，不再局限于變化曲線是圍繞增長速率最大點的點對稱圖形。因此，越來越多的學(xué)者用Richards 模型去模擬分析作物的生長過程[12-15]。

水分和氮肥往往是作物生長的最主要限制因素，在干旱區(qū)和半干旱區(qū)更是如此。武川地處北方農(nóng)牧交錯帶，該區(qū)域降水量低，以典型的旱地農(nóng)業(yè)為主[16]，這里水資源短缺，農(nóng)業(yè)用水全靠開采地下水，過度開采地下水會給生態(tài)帶來一系列問題。氮素是向日葵葉綠素的重要構(gòu)成元素，通過施用氮肥可以補充土壤可利用氮，進而促進向日葵生長。但過量施氮會污染地下水、土壤和空氣[17]。在作物生產(chǎn)過程中，水分的虧缺會影響氮肥的吸收，缺少氮肥又影響植株的發(fā)育，這又反過來影響作物對土壤水分的利用[18-19]。作物的地上部干物質(zhì)積累過程與產(chǎn)量形成密切聯(lián)系，通過模型擬合便可對不同水氮處理的向日葵地上部干物質(zhì)積累進行動態(tài)分析，進而弄清水分和氮肥是如何影響向日葵的生長。運用Richards 模型模擬不同水氮處理對向日葵地上部干物質(zhì)積累過程以及利用方程關(guān)鍵生長參數(shù)分析干物質(zhì)積累和產(chǎn)量的關(guān)系尚未見報道?！厩腥朦c】本研究通過在北方農(nóng)牧交錯帶內(nèi)蒙古陰山北麓自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院武川試驗站進行不同灌水、施氮水平的田間試驗，運用Richards 模型模擬地上部干物質(zhì)積累和向日葵生長有效積溫（GDD）的關(guān)系，并對地上部干物質(zhì)積累的生長參數(shù)進行定量分析，探究灌水施氮對向日葵地上部干物質(zhì)積累過程的調(diào)控以及對產(chǎn)量的影響?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以此確定施氮和灌水對地上部干物質(zhì)積累的調(diào)控作用和干物質(zhì)積累對產(chǎn)量形成的影響作用，為當(dāng)?shù)氐氖晨N植提出高產(chǎn)節(jié)水節(jié)肥的水氮調(diào)控策略。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

試驗于2021 年在北方農(nóng)牧交錯帶內(nèi)蒙古陰山北麓自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院武川試驗站進行，土壤為栗鈣土，質(zhì)地為壤土，0～20 cm 土壤粒徑占比分別為：＞2 mm 占8.77%，0.25～2 mm 占9.54%，0.053～0.25 mm 占9.71%，＜0.053 mm 占13.43%。試驗前采樣并測定得到土壤數(shù)據(jù)：pH 值為7.9，有機質(zhì)量9.6 g/kg，硝態(tài)氮量7.5 mg/kg、銨態(tài)氮量3.8 mg/kg，有效磷量11.4 mg/kg，速效鉀量65 mg/kg，陽離子變換量CEC16 cmol/kg。試驗材料為食用向日葵龍葵27。播種為5月7 日，收獲期為9 月29 日。

1.2 試驗設(shè)計

試驗采用裂區(qū)設(shè)計，各處理重復(fù)3 次，小區(qū)面積36 m2（7.5 m×4.8 m），基于大壟雙行覆膜滴灌的栽培模式，大壟間距120 cm，小壟間距40 cm，向日葵株距60 cm。本試驗共設(shè)有9 個處理，包含主、副因素，各3 個水平，主因素為3 個灌溉模式：不灌雨養(yǎng)W0（覆膜種植，播后保苗水300 m3/hm2）、補水灌溉W1（覆膜種植，生育期總灌水量為900 m3/hm2，播后保苗水300 m3/hm2，苗期300 m3/hm2，現(xiàn)蕾期300 m3/hm2）和正常灌溉W2（覆膜種植，生育期總灌水量為1 500 m3/hm2，播后保苗水300 m3/hm2，苗期300 m3/hm2，現(xiàn)蕾期300 m3/hm2，花期300 m3/hm2，灌漿期300 m3/hm2）。副因素為3 個施氮水平：0、135 kg/hm2和270 kg/hm2，表示為N0、NE 和NF。其中NE 135 kg/hm2是根據(jù)向日葵養(yǎng)分專家系統(tǒng)確定的[20]。其中氮肥用尿素（有效氮量為46%），30%基施，70%追施（分別在7 月10 日、7 月24 日、8 月7日隨滴灌施入）；磷肥和鉀肥施用量按照養(yǎng)分專家系統(tǒng)推薦用量分別為70 kg/hm2和120 kg/hm2，其中磷肥全部作為基肥施用，鉀肥的1/2 作為種肥基肥，1/2追施（分別在7 月10 日、7 月24 日、8 月7 日、8月28 日隨滴灌施入）。生育期降水量如表1 所示。

表1 生育期降水量Table 1 Precipitation during the growing period

1.3 測定項目與方法

1）干物質(zhì)積累（DMA）

在向日葵苗期標(biāo)記長勢一致的向日葵20 株，分別于向日葵苗期、現(xiàn)蕾期、開花期、灌漿前期、灌漿后期、成熟期取3 株已標(biāo)記植株，在晾曬后，于85 ℃烘干至恒質(zhì)量，測定干物質(zhì)量。

2）籽粒產(chǎn)量

收獲時，取試驗小區(qū)中間兩大壟收獲測產(chǎn)。

3）有效積溫（GDD）

根據(jù)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院武川試驗站小型氣象站測得的氣溫數(shù)據(jù)計算出向日葵生長的有效積溫，計算式[21]如下：

式中：i為向日葵播種后的第i天；GDDi為向日葵播后至第i天的有效積溫；DATi為第i天的有效積溫；Tmaxi和Tmini為氣象站測得第i天的最高氣溫和最低氣溫；Tb為向日葵生長的最低溫度。本試驗將Tb設(shè)為10 ℃。

1.4 Richards 模型及有效性檢驗

1.4.1 Richards 模型及特征參數(shù)

Richards 方程曲線近似S 型，如式（3）所示。本試驗以向日葵地上部干物質(zhì)積累量為因變量Y，以向日葵生長有效積溫為自變量x，其中，A為終極生長量，b為初值參數(shù)，c為生長速率參數(shù)，N為形狀參數(shù)，具體方程如式（3）所示[21]：

對Richards 方程求導(dǎo)得到向日葵地上部干物質(zhì)積累速率隨積溫變化的方程，具體方程如式（4）所示：

對方程（4）求導(dǎo)得到向日葵地上部干物質(zhì)積累速率的瞬時變化率隨積溫變化的方程，具體方程如式（5）所示：

令向日葵地上部干物質(zhì)積累速率的瞬時變化率為0 可求得干物質(zhì)積累速率最大時的有效積溫xmax，見式（6）：

將xmax代入（5）式可以計算出向日葵地上部干物質(zhì)積累的最大速率Vmax，見式（7）：

將xmax代入（4）式可以計算出向日葵地上部干物質(zhì)積累速率最大時的干物質(zhì)積累量YVmax及YVmax所占向日葵地上部干物質(zhì)積累的理論最大值A(chǔ)的百分比I，見式（8）—式（9）：

對式（5）在0 到A上積分再平均即可得到DMA的平均生長速率Vavg[22]：

對方程（5）求導(dǎo)后使其等于0，可以計算得到2 個積溫值x1和x2，見式（11）、式（12）：

將積溫x1和x2分別代入方程（5）可以得到向日葵地上部干物質(zhì)積累速率的瞬時變化率的最大值與最小值，并以此將向日葵地上部干物質(zhì)累積過程分為漸增期、快增期和緩增期，即［0，x1］是漸增期，［x1，x2］是快增期，［x2，GDDm］是緩增期，GDDm為播后至收獲時的有效積溫。令x2與x1相減得到快增期的有效積溫Δx，見式（13）：

將x1代入式（3）得到漸增期向日葵干物質(zhì)積累量y1，將x2和x1分別代入式（3）并令其相減得到快增期向日葵干物質(zhì)積累量y2，將GDDm和x2分別代入式（3）并令其相減得到緩增期向日葵干物質(zhì)積累量y3。

用快增期干物質(zhì)積累量y2除生育期總干物質(zhì)積累量（y1+y2+y3）得到快增期干物質(zhì)積累量占總干物質(zhì)積累量的比例z。

1.4.2 模型有效性檢驗

用決定系數(shù)（coefficient of determination，R2）、標(biāo)準(zhǔn)化的均方根誤差（normalized RMSE，nRMSE）和平均絕對誤差（average absolute error，AAE）對方程的擬合效果進行評估，其計算式為[23]：

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

本研究采用Curve Expert Professional 軟件對向日葵地上部干物質(zhì)積累量和有效積溫的關(guān)系進行擬合并得到方程曲線參數(shù)。應(yīng)用matlab 2019 對Richards方程進行求導(dǎo)。灌水、施氮對地上部干物質(zhì)積累特征值的影響用SAS9.4 進行方差分析，多重比較應(yīng)用LSD（leastsignificant difference）法。逐步回歸用DPS數(shù)據(jù)處理軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 模型擬合情況

方程的擬合情況見圖1，9 張子圖中的圓圈分別為不同處理下的地上部干物質(zhì)積累量的實測值，其越接近曲線表明方程的擬合效果越好，各水氮組合條件下擬合曲線的參數(shù)及決定系數(shù)見表2。各個不同處理下方程的決定系數(shù)均大于0.984，表明此模型可以較好地描述向日葵地上部干物質(zhì)的積累過程。對不同水氮處理下擬合方程的參數(shù)進行方差分析，結(jié)果見表2。通過F測驗可以發(fā)現(xiàn)灌水對曲線參數(shù)A、c有極顯著影響，對b有顯著影響，施氮量對A、b、c有極顯著影響，對氮有顯著影響。

圖1 各水氮處理Richards 方程擬合情況Fig.1 Fitting of Richards equation for each water and nitrogen treatment

表2 向日葵DMA 動態(tài)變化過程的Richards 模型曲線參數(shù)Table 2 The curve parameters of the Richards model for the dynamic change process of sunflower DMA

為了檢驗?zāi)Ｐ偷哪M效果，將生育期內(nèi)取樣測得的向日葵地上部干物質(zhì)量與方程的模擬值作對比，在此隨機選取W1NE、W2N0、W0NF 處理。具體模擬效果見圖2，圖中直線均為y=x，直線上方的點表明模型模擬值大于實際值，下方的點表明模型模擬值小于實際值，點越靠近直線說明模擬值與實際值越接近。經(jīng)過模型有效性檢驗，隨機選取3 個處理的模擬方程的決定系數(shù)均大于0.989，標(biāo)準(zhǔn)化的均方根誤差分別為8.28%、7.52%、9.52%，方程的模擬效果優(yōu)秀，并且其余各處理模擬方程的決定系數(shù)均大于0.98，平均絕對誤差均小于0.6，標(biāo)準(zhǔn)化的均方根誤差均小于12%，說明Richards 模型對不同水氮條件下向日葵地上部干物質(zhì)積累的模擬效果都很好，并且由模型進一步推導(dǎo)出來的干物質(zhì)積累特征參數(shù)更有實際意義。

圖2 向日葵DMA 動態(tài)積累的實測值與模擬值Fig.2 Measured and simulated values of DMA dynamic accumulation in sunflower

2.2 不同水氮處理對向日葵地上部干物質(zhì)積累的影響

對不同水氮處理下擬合方程的特征參數(shù)進行方差分析，結(jié)果見表3。由F測驗可以看出不同的灌水對I（干物質(zhì)積累速率最大時的干物質(zhì)積累量占總干物質(zhì)積累量的比例）、y2（快增期干物質(zhì)積累量）和z（快增期干物質(zhì)積累量占總干物質(zhì)積累量的比例）有極顯著影響，對YVmax（物質(zhì)積累速率最大時的干物質(zhì)積累量）、Δx（快增期持續(xù)時間）和y1（漸增期干物質(zhì)積累量）有顯著影響。而不同施氮水平對I（干物質(zhì)積累速率最大時的干物質(zhì)積累量占總干物質(zhì)積累量的比例）、y2（快增期干物質(zhì)積累量）和z（快增期干物質(zhì)積累量占總干物質(zhì)積累量的比例）有極顯著影響，對Δx（快增期持續(xù)時間）有顯著影響。表明灌水、施氮主要通過對向日葵從播種后到干物質(zhì)積累速率達到峰值以及干物質(zhì)積累快增期這2 個階段的影響來達到對干物質(zhì)積累的調(diào)控。

表3 DMA 特征參數(shù)Table 3 DMA characteristic parameters

2.2.1 不同灌水對向日葵地上部干物質(zhì)積累的影響

不同灌水處理的向日葵地上部干物質(zhì)積累速率變化見圖3，特征參數(shù)見表3。從向日葵播種后到干物質(zhì)積累速率達到峰值這一階段，補水灌溉和正常灌溉的干物質(zhì)量顯著高于雨養(yǎng)模式，說明灌水在較早的階段就已經(jīng)開始影響干物質(zhì)積累，但是補水灌溉I較雨養(yǎng)模式顯著提高，而正常灌溉I較雨養(yǎng)模式顯著降低則說明了更高的灌溉水平使向日葵干物質(zhì)積累速率達到峰值后仍能表現(xiàn)出較好的干物質(zhì)積累水平，這是因為正常灌溉在花期和灌漿期分別進行了灌水。

圖3 DMA 速率動態(tài)變化Fig.3 DMA rate dynamic change

相較于雨養(yǎng)模式，補水灌溉的快增期持續(xù)時間顯著降低，而正常灌溉有些許提高，這是由于補水灌溉和正常灌溉更晚進入快增期的同時，補水灌溉卻和雨養(yǎng)模式幾乎同時結(jié)束快增期，而正常灌溉的快增期結(jié)束時間則更晚，快增期持續(xù)時間更長。補水灌溉在苗期和現(xiàn)蕾期給予適當(dāng)?shù)墓嗨瓜蛉湛诨ㄇ斑_到較大的干物質(zhì)積累量，而在花后始終不灌與較大干物質(zhì)積累量所對應(yīng)的需水量并不匹配，從而使向日葵在花后始終處于水分虧缺狀態(tài)，也因此干物質(zhì)積累速率急速下降，更早的結(jié)束快增期，而進入緩增期。

快增期干物質(zhì)積累量與快增期持續(xù)時間和快增期積累速率這2 個因素有關(guān)，由于快增期持續(xù)時間和積累速率均較大，正常灌溉的快增期干物質(zhì)積累量顯著高于雨養(yǎng)模式和補水灌溉，因此正常灌溉的快增期干物質(zhì)積累量占比顯著高于雨養(yǎng)模式和補水灌溉。此外補水灌溉的快增期干物質(zhì)積累量占比顯著低于雨養(yǎng)模式，這是因為補水灌溉和正常灌溉所分別對應(yīng)的快增期干物質(zhì)積累量和緩增期干物質(zhì)積累量基本沒有差異的情況下，補水灌溉的快增期干物質(zhì)積累量較雨養(yǎng)模式顯著提高，這也是由于在漸增期補水灌溉積累速率大于雨養(yǎng)模式，從而積累了較多的干物質(zhì)。

2.2.2 不同施氮對向日葵地上部干物質(zhì)積累的影響

不同施氮處理的向日葵地上部干物質(zhì)積累速率變化見圖3，特征參數(shù)見表3。優(yōu)化施氮、過量施氮的YVmax較不施氮稍有增加，但I卻顯著降低，這說明氮肥在干物質(zhì)積累速率達到峰值之前影響不大，主要在峰值之后產(chǎn)生作用。

與灌水的作用相反，施氮使向日葵提早進入快增期，圖3（b）和圖3（c）（施氮處理）的曲線峰值出現(xiàn)時間早于圖3（a）（不施氮處理）。進而也使快增期所持續(xù)的時間較不施氮有了顯著的提高。另一方面，優(yōu)化施氮快增期持續(xù)時間較不施氮和過量施氮分別增加了61.27%和23.87%，這說明過度的施氮反而會引起快增期持續(xù)時間減小。氮肥對快增期干物質(zhì)積累量的影響與快增期持續(xù)時間一致，優(yōu)化施氮的快增期干物質(zhì)積累量較不施氮和過量施氮分別提高了84.55%（P＜0.05）和18.12%（P＜0.05）。這也是因為在干物質(zhì)積累速度基本一致的情況下，優(yōu)化施氮的快增期持續(xù)時間較過量施氮更長。

此外，施氮相較不施氮提高了干物質(zhì)積累的最大速率，但干物質(zhì)積累的最大速率不會因為施氮量的增多而產(chǎn)生線性的增長。

2.3 不同水氮梯度的向日葵干物質(zhì)積累過程對產(chǎn)量的影響

2.3.1 相關(guān)分析

計算12 個DMA特征值xmax(X1)、Vmax(X2)、YVmax(X3)、I%(X4)、Vavg(X5)、x1(X6)、x2(X7)、Δx(X8)、y1(X9)、y2(X10)、y3(X11)、Y%(X12)及產(chǎn)量之間的相關(guān)系數(shù)，得相關(guān)系數(shù)矩陣，如表4 所示。除I（干物質(zhì)積累速率最大時的干物質(zhì)積累量占總干物質(zhì)積累量的比例）和x1（漸增期持續(xù)時間）以外，其余各特征值均與產(chǎn)量正相關(guān)。其中產(chǎn)量和YVmax（r=0.894 5）、Vavg（r=0.840 7）、y2（r=0.955 2）、z（r=0.806 8）達到極顯著正相關(guān)，與Vmax（r=0.779 6）和y3（r=0.752 1）達到顯著正相關(guān)。說明在一定范圍內(nèi)提升快增期干物質(zhì)積累量、干物質(zhì)積累速率最大時的積累量、干物質(zhì)積累平均速率、干物質(zhì)積累速率最大時的積累量占比、最大干物質(zhì)積累速率和緩增期干物質(zhì)積累量均可顯著提高產(chǎn)量。

表4 DMA 特征值及產(chǎn)量之間的相關(guān)關(guān)系矩陣Table 4 Correlation matrix between DMA eigenvalues and yield

從性狀之間的相關(guān)分析來看，YVmax（物質(zhì)積累速率最大時的干物質(zhì)積累量）和快增期干物質(zhì)積累量極顯著正相關(guān)（r=0.809 0），表明自快增期開始到干物質(zhì)積累速率達到峰值這段時間的干物質(zhì)積累在整個快增期的占比較大，二者共同促進產(chǎn)量的提升。快增期干物質(zhì)積累量和快增期持續(xù)時間極顯著正相關(guān)（r=0.821 9），說明延長向日葵快增期的時間可以顯著增加快增期干物質(zhì)積累量。最大干物質(zhì)積累速率和緩增期干物質(zhì)積累量顯著正相關(guān)（r=0.684 6），表明生育前期擁有旺盛的生長將促進緩增期的干物質(zhì)積累，并且二者又共同促進產(chǎn)量的提升。

2.3.2 多元線性回歸分析

為了確定各個干物質(zhì)積累特征值對產(chǎn)量的各自效應(yīng)和綜合效應(yīng)，以便抓住關(guān)鍵的干物質(zhì)積累特征值，能動的調(diào)控產(chǎn)量的響應(yīng)量，對各特征值與產(chǎn)量進行多元回歸分析。

通過逐步回歸，經(jīng)過9 次剔除，每次淘汰一個偏回歸平方和最小且未達到極顯著水平的自變量，最終獲得的最優(yōu)線性回歸方程為：y=272.209-5.450X1+49.370X2+7.376X7，復(fù)相關(guān)系數(shù)為 0.994 6，F(xiàn)=153.19**，表明xmax(X1)、Vmax(X2)、x2(X7)與產(chǎn)量(y)存在著極顯著的線性回歸關(guān)系，且xmax(X1)、Vmax(X2)和x2(X7)與產(chǎn)量(y)的偏回歸系數(shù)也均達到了極顯著，見表5，多元決定系數(shù)R2=0.989 2，表明產(chǎn)量的98.92%是由最大干物質(zhì)積累速率出現(xiàn)時間，最大干物質(zhì)積累速率和快增期結(jié)束時間這3 個干物質(zhì)積累特征值決定的，剩余因素（誤差和其他影響產(chǎn)量的因素）對產(chǎn)量的影響僅為1.08%，因此可以用該回歸方程來預(yù)測產(chǎn)量。

表5 最優(yōu)線性回歸方程的偏相關(guān)系數(shù)Table 5 Partial correlation coefficient of optimal linear regression equation

2.3.3 回歸方程擬合效果檢驗

為了檢驗回歸方程的擬合效果，將9 個處理的實測值與預(yù)測值做對比分析，由圖4 可以看出，最優(yōu)線性回歸方程的模擬值與實測值非常接近，決定系數(shù)為0.989，標(biāo)準(zhǔn)化的均方根誤差為1.16%，方程的模擬效果優(yōu)秀，說明通過最大干物質(zhì)積累速率出現(xiàn)時間、最大干物質(zhì)積累速率和快增期結(jié)束時間這3 個因素可以很好地預(yù)測與調(diào)控產(chǎn)量。

圖4 多元回歸方程的模擬值和實測值Fig.4 The simulated and measured values of the multiple regression equation

2.3.4 通徑分析

最優(yōu)多元線性回歸方程中的偏回歸系數(shù)表示了干物質(zhì)積累特征值對產(chǎn)量的具體效應(yīng)，但實踐中還需要評定這些干物質(zhì)積累特征值的相對重要性，以確定關(guān)鍵因素，達到調(diào)整和控制產(chǎn)量響應(yīng)量的目的。因此進一步進行通徑分析，分析結(jié)果見表6，xmax(X1)、Vmax(X2)和x2(X7)決定了產(chǎn)量變異的98.92%，3 個干物質(zhì)積累特征值的直接通徑系數(shù)大小依次為x2(X7)＞Vmax(X2)＞xmax(X1)，

表6 DMA 關(guān)鍵特征值對產(chǎn)量的通徑分析Table 6 Path analysis of key eigenvalues of DMA to yield

其中最大干物質(zhì)積累速率出現(xiàn)時間的直接通徑系數(shù)為負(fù)值，表明在其他干物質(zhì)積累特征值不變的條件下越早達到最大干物質(zhì)積累速率，越有利于增產(chǎn)。在各間接通徑系數(shù)中，xmax(X1)通過x2(X7)對產(chǎn)量有正向效應(yīng)（P1→7→Y=0.580 2），表明干物質(zhì)積累速率的峰值延后會使快增期結(jié)束的時間延后，進而促進產(chǎn)量增加。Vmax(X2)的2 個間接通徑系數(shù)均小于0.1，表明Vmax(X2)與xmax(X1)，x2(X7)的相關(guān)性較低（r12=0.070 1，r27=0.099 4），即最大干物質(zhì)積累速率受最大干物質(zhì)積累速率出現(xiàn)時間和快增期結(jié)束時間的影響較小。

3 討 論

3.1 Richards 模型的擬合效果

作物的干物質(zhì)積累是產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，作物經(jīng)濟系數(shù)常常穩(wěn)定在一定范圍，因此干物質(zhì)積累越大，往往產(chǎn)量越高。通過生長函數(shù)的擬合便可得到干物質(zhì)積累的動態(tài)增長過程，再經(jīng)過一系列數(shù)據(jù)的分析，便能得知干物質(zhì)增加的內(nèi)在原因。這種定量的分析過程可以把握到高產(chǎn)群體的關(guān)鍵指標(biāo)。進而為促產(chǎn)提供方向與目標(biāo)[24]。有研究表明，Richards 模型較Logistics模型更適合描述作物的S 型生長[25-26]。多數(shù)研究利用Richards 模型模擬作物干物質(zhì)積累的效果均不錯，如宋明丹等[21]和張旭等[13]分別利用Richards 模型模擬不同水氮水平的冬小麥地上部干物質(zhì)積累過程，擬合方程的決定系數(shù)分別達到0.980 和0.996 以上。張兵兵等[27]通過對數(shù)據(jù)進行歸一化處理，篩選出最適合模擬不同品種和不同播期春玉米地上部干物質(zhì)積累的模型為Richards 模型，各個不同處理擬合方程的決定系數(shù)均在0.980 以上。本研究擬合結(jié)果顯示，各水氮條件下Richards 擬合方程的決定系數(shù)均在0.984 以上，表明方程可以很好地擬合出向日葵地上部干物質(zhì)積累的動態(tài)變化。

在收獲時期，補水灌溉條件下向日葵干物質(zhì)積累出現(xiàn)了明顯的負(fù)增長（圖1（d）、圖1（e）、圖1（f）），但是Richards 模型無法擬合出這種情況，當(dāng)有效積溫趨向于無窮大時，干物質(zhì)積累量只能趨向于A（終極生長量）。當(dāng)然補水灌溉條件下都出現(xiàn)了這種負(fù)增長的情況有很大可能是因為衰老發(fā)生的較早且劇烈，以至于葉片過早衰落和凋零，從而產(chǎn)生干物質(zhì)積累的負(fù)增長。

此外，干物質(zhì)積累的實際生理過程還是較為復(fù)雜的，而且受環(huán)境生態(tài)等各種因素的制約，本研究僅用模型對1 年的向日葵干物質(zhì)積累進行模擬，模擬效果的穩(wěn)定性還需要進一步的驗證。

3.2 施氮對向日葵地上部干物質(zhì)積累的影響

干物質(zhì)的多少決定作物產(chǎn)量的高低[28-29]，往往長勢好、干物質(zhì)量高的作物產(chǎn)量高。向日葵在快增期積累的干物質(zhì)占總干物質(zhì)1/2 以上，在灌水施氮的處理上占比更高，而且向日葵總干物質(zhì)量的差異也主要在此階段形成。氮既是酶、ATP、多種輔酶的組成成分，又是葉綠素的成分，因此，與光合作用密切相關(guān)，進而影響著干物質(zhì)的積累。本研究中施氮顯著提高了快增期的持續(xù)時間，從而也提高了快增期的干物質(zhì)積累量，這與張旭等[13]的研究結(jié)果一致。施氮處理使向日葵提前進入快增期，這可能是因為生育前期足夠的氮肥可以使葉片的光和生產(chǎn)能力提高，干物質(zhì)積累更多，葉面積也更大，從而更早進入快增期；施氮處理也使快增期的結(jié)束時間延后，這大概率是生育后期氮素轉(zhuǎn)移[30]的原因。生育后期營養(yǎng)器官和生殖器官共同競爭碳同化產(chǎn)物和養(yǎng)分，加速了葉片器官中氮素向外轉(zhuǎn)移以及衰老，葉綠體是葉片衰老過程中氮轉(zhuǎn)移的主要來源，Rubisco 與其他光合蛋白一起，在葉片衰老時大量降解，提供籽粒生長過程中需求的氮素[31]，但生育后期的充足供氮延緩了此過程，從而使快增期的結(jié)束時間延后。

3.3 灌水對向日葵地上部干物質(zhì)積累的影響

水分是影響作物生長的關(guān)鍵因素之一，在干旱及半干旱地區(qū)，補充灌水可以延緩葉片衰老，延長光合作用時間，進而提高地上部干物質(zhì)的積累量和產(chǎn)量。Villegas 等[32]、趙姣等[33]和張旭等[13]研究認(rèn)為灌水能縮短達到冬小麥地上部干物質(zhì)積累最大速率和進入快增期的時間，這與本試驗的研究結(jié)果相反，本試驗結(jié)果表明灌水量的增加會延長達到向日葵地上部干物質(zhì)積累最大速率和進入快增期的時間。分析本試驗出現(xiàn)此情況的原因：Richards 方程的三階導(dǎo)數(shù)表達的含義是干物質(zhì)積累速率的瞬時變化率隨積溫的變化，其峰值的出現(xiàn)代表進入快增期，在灌水沒有出現(xiàn)差異之前，其值是沒有出現(xiàn)差異的，當(dāng)灌水出現(xiàn)差異了，其值開始有不同的發(fā)展趨勢，具體表現(xiàn)為不灌水給向日葵帶來了生理干旱，生長勢減小，相比正常灌溉不灌水處理植株較低的生長勢使其很快達到積累速率的變化率的峰值（此峰值過后積累速率的增加就沒前期那么高了），也就是快增期出現(xiàn)時間較早，而補水灌溉和正常灌溉的灌水使其生長勢較高，積累速率變化率達到峰值的時間延長，結(jié)果為其二者的快增期時間延后但進入快增期時的積累速率更高。而張旭等[13]試驗灌水設(shè)置與本試驗設(shè)置不同，本試驗的灌水設(shè)置涉及分次灌水，而他的灌水是一直保持恒定的田間持水量，并且試驗對象也由冬小麥變成向日葵。

除此之外，灌水對快增期結(jié)束時間的調(diào)控也值得探討，相較于不灌水，補水灌溉在基于苗期和現(xiàn)蕾期灌水的條件下，進入快增期的時間延后了，最大干物質(zhì)積累速率增加了，但是卻和不灌水幾乎同時離開快增期，正常灌溉的情況與此不同，由于花期和灌漿期有灌水，快增期結(jié)束時間顯著延后。分析原因可能是補水灌溉在營養(yǎng)生長階段給予適當(dāng)?shù)墓嗨瓜蛉湛诨ㄇ斑_到較大的干物質(zhì)積累量，而在花后始終不灌與較大干物質(zhì)積累量所對應(yīng)的需水量不匹配，從而使向日葵在花后始終處于水分虧缺狀態(tài)，也因此干物質(zhì)積累速率急速下降，更早的結(jié)束快增期，而進入緩增期。

3.4 從干物質(zhì)積累角度出發(fā)的增產(chǎn)決策

在通徑分析中，通過多個自變量與因變量的相關(guān)系數(shù)的剖分，可以明白各個因子之間的關(guān)系，但是很難明確看出哪個干物質(zhì)積累特征值對產(chǎn)量起著主要決定性作用或主要限制性作用，為此，本研究通過求解各變量的決策系數(shù)，以進行綜合決策[34]。決策系數(shù)反映了某個因素通過所有因素的相關(guān)網(wǎng)對y的綜合決定作用，它不僅包含了這個因素對因變量的直接決定作用，還包含了與這個因素有關(guān)的間接決定系數(shù)。決策系數(shù)的求解公式為＝2biriy-bi2，式中表示因素的直接通徑系數(shù)，riy表示Xi因素和y的相關(guān)系數(shù)。求解得到=-0.358 3=0.605 0，）=0.319 1。故最大干物質(zhì)積累速率為主要決策變量（直接決定作用排第二），其原因是相比快增期結(jié)束時間（直接決定作用排第一），它受到其他因素的制約較少。因此，要從水氮調(diào)控角度提高向日葵產(chǎn)量，首要考慮通過更好的水氮調(diào)控措施來提高最大干物質(zhì)積累速率，然后再考慮協(xié)調(diào)最大干物質(zhì)積累速率出現(xiàn)時間與快增期結(jié)束時間的矛盾，以使更早達到最大干物質(zhì)積累速率，更晚結(jié)束快增期。

通過多元線性回歸分析得到的結(jié)果與趙姣等[33]在冬小麥上的研究結(jié)果一致：地上部干物質(zhì)積累最大速率越高，產(chǎn)量越高；快增期結(jié)束時間離收獲期越近，越有益于產(chǎn)量的提升。

挖掘干物質(zhì)積累和產(chǎn)量的關(guān)系一方面可以指導(dǎo)灌水施氮方案的設(shè)計和農(nóng)藝措施的設(shè)定，另一方面可以在具體栽培過程中根據(jù)田間實時采集到的數(shù)據(jù)進行灌水追氮的指導(dǎo)。得益于作物的地上部干物質(zhì)積累量與作物的表觀數(shù)據(jù)關(guān)聯(lián)大，且表觀數(shù)據(jù)不用破壞性取樣且易于收集，比如無人機和衛(wèi)星遙感技術(shù)[35-36]在這方面的應(yīng)用。因此，從干物質(zhì)積累角度出發(fā)研究增產(chǎn)決策是很好的切入點。

4 結(jié) 論

1）Richards 模型可以較為準(zhǔn)確的模擬向日葵地上部干物質(zhì)積累的動態(tài)過程。建立產(chǎn)量與干物質(zhì)積累特征參數(shù)的多元回歸關(guān)系y=272.209-5.450X1+49.370X2+7.376X7。

2）水氮調(diào)控地上部干物質(zhì)積累進而提高產(chǎn)量的決策：首要考慮通過更好的水氮調(diào)控措施來提高最大干物質(zhì)積累速率，然后再考慮協(xié)調(diào)最大干物質(zhì)積累速率達到峰值的時間與快增期結(jié)束時間的矛盾，以使更早達到最大干物質(zhì)積累速率，更晚結(jié)束快增期。

3）施氮使向日葵提前進入干物質(zhì)積累快增期，但是過量施氮相較于優(yōu)化施氮（養(yǎng)分專家推薦施氮量）會延后遲進入快增期并提前結(jié)束快增期，從而使快增期持續(xù)時間縮短。

4）較不灌水的處理，苗期和現(xiàn)蕾期的灌水使進入快增期的時間延后但積累速率更高，花期和灌漿期的灌水使快增期結(jié)束時間延后。苗期和現(xiàn)蕾期適當(dāng)?shù)难a水，花期和灌漿期始終保持虧缺會使快增期的持續(xù)時間縮短。

（作者聲明本文無實際或潛在的利益沖突）