劉思?！×_可　江冬才　劉輝

摘要：茶餅?。═ea Blister Blight）主要危害茶樹(shù)的嫩葉嫩梢，是茶樹(shù)的主要病害之一，在我國(guó)茶葉主產(chǎn)區(qū)均有分布。染病的茶葉制成的干茶品相與口感降低，對(duì)茶葉品質(zhì)影響較大。茶餅病屬低溫高濕型病害，日照少濕度大的環(huán)境有利于病原孢子的傳播與萌發(fā)。海拔500m以上的茶園易感茶餅病，遮陰度較高的區(qū)域發(fā)病率高于遮陰度較低的區(qū)域。種植區(qū)的溫度、濕度和降雨量影響了茶餅病的發(fā)生與流行，其中濕度對(duì)茶餅病的影響最大，當(dāng)空氣濕度高于80%，病原隨風(fēng)傳播到嫩葉或新梢上，遇水滴萌發(fā)。也有研究顯示大葉種比小葉種更易感染茶餅病，茶餅病當(dāng)前對(duì)茶餅病的病原研究及防治技術(shù)已有較多報(bào)道，本文擬以此為主題，對(duì)國(guó)內(nèi)茶餅病病原及綠色防控技術(shù)的研究做一些總結(jié)，以期為今后茶餅病的研究提供一些理論參考。

關(guān)鍵詞：茶餅??；Exobasidium vexans；綠色防治

茶餅病（Tea Blister Blight）主要危害茶樹(shù)的嫩葉嫩梢，是茶樹(shù)的主要病害之一，在我國(guó)茶葉主產(chǎn)區(qū)均有分布。染病的茶葉制成的干茶品相與口感降低，對(duì)茶葉品質(zhì)影響較大。Wan et al[1]通過(guò)代謝組學(xué)的方法分析了茶餅病對(duì)茶葉代謝產(chǎn)物的影響，結(jié)果顯示感病葉片中的表沒(méi)食子兒茶素、可溶性糖、蔗糖含量顯著升高，總兒茶素、兒茶素沒(méi)食子酸酯、表兒茶素沒(méi)食子酸酯、咖啡因和游離氨基酸顯著降低。這些可能是茶葉口感品質(zhì)下降的原因之一。茶餅病屬低溫高濕型病害，日照少濕度大的環(huán)境更有利于病原孢子的傳播與萌發(fā)，高海拔區(qū)域的茶園多霧，氣溫低，濕氣重，遮陰度高，日照相對(duì)低更易感染茶餅病。種植區(qū)的溫度、濕度和降雨量影響了茶餅病的發(fā)生與流行，其中濕度對(duì)茶餅病的影響最大。當(dāng)空氣濕度高于80%，病原隨風(fēng)傳播到嫩葉或新梢上，遇水滴萌發(fā)，孢子成熟后隨風(fēng)傳播，不斷侵染擴(kuò)散引起茶餅病流行[2]。當(dāng)前對(duì)茶餅病的病原研究及防治技術(shù)已有較多報(bào)道，本文擬以此為主題，對(duì)國(guó)內(nèi)茶餅病病原及綠色防控技術(shù)的研究做一些總結(jié)，以期為今后茶餅病的研究提供一些理論參考。

1 茶餅病的病原研究現(xiàn)狀

茶餅病的病原外損壞擔(dān)菌Exobasidium vexans Massee屬擔(dān)子菌亞門(mén)外擔(dān)菌屬真菌，侵入組織后產(chǎn)生淡黃色病斑，中期病斑擴(kuò)大凹陷，背面生白色粉狀物（為病原子實(shí)體），后期病部組織壞死，病斑兩面呈黑褐色。在茶樹(shù)上約11～28 d完成一個(gè)世代，較難離體培養(yǎng)。研究中可用PDA添加新鮮茶汁作為研究病原的基礎(chǔ)培養(yǎng)基[3]。培養(yǎng)周期長(zhǎng)，形成菌落需要20 d左右。為篩選出更高效的培養(yǎng)基，CHALIHA等[4]用響應(yīng)法優(yōu)化了Czapek、PDA和V8三種可培養(yǎng)E.vexans的培養(yǎng)基，提高了菌絲的獲取量，在平板中可存活5周，為研究病原的發(fā)病機(jī)制與病害的防控措施奠定了理論基礎(chǔ)。Barman et al.[5]選取了茶餅病初期、中期、末期三種癥狀的病害樣本，從中分離鑒定到了22株擬盤(pán)多毛孢屬真菌Pestalotiopsis spp.和8株黑孢霉屬真菌Nigrospora sp.，并通過(guò)致病性分析驗(yàn)證了這些病原的致病性。說(shuō)明E.vexans能夠與Pestalotiopsis、Nigrospora病原協(xié)同侵染，共同作用促進(jìn)茶餅病的發(fā)生與流行。此外，病原侵染初期能夠誘導(dǎo)茶樹(shù)葉片抗性抵御病原的侵染。孫云南等[6]的研究結(jié)果顯示，茶餅病病原侵染葉片會(huì)誘導(dǎo)葉片細(xì)胞壁增厚，同時(shí)合成釋放萜烯類(lèi)代謝產(chǎn)物抑制病原生長(zhǎng)擴(kuò)散，AP2-EREBP、MYB、C2H2、C3H、GRAS、bHLH等植物抗性相關(guān)逆轉(zhuǎn)錄因子水平上調(diào)。因此，在發(fā)病初期，植株的防御機(jī)制被激發(fā)，短期內(nèi)對(duì)病原抗性提升，及時(shí)采取防治措施能夠有效阻止茶餅病的侵染與傳播。

2 茶餅病的綠色防控技術(shù)研究現(xiàn)狀

2.1 農(nóng)業(yè)防治

選用抗病品種是預(yù)防茶餅病的主要方式之一。大葉種比小葉種更易感染茶餅病，抗病品種的病原潛育期相對(duì)較長(zhǎng)，病斑擴(kuò)展速度相對(duì)較慢[2]。規(guī)范的栽培管理模式可以有效預(yù)防茶餅病大發(fā)生，冉隆珣等[7]調(diào)查發(fā)現(xiàn)茶樹(shù)與香樟樹(shù)間作，春采后對(duì)茶樹(shù)輕修剪，冬季封園均能有效降低茶餅病的發(fā)病率。而主干高大，枝條茂密的水冬瓜樹(shù)和橡膠樹(shù)，由于遮陰度高，茶園濕度大日照少，促進(jìn)了茶餅病的發(fā)生。及時(shí)修剪長(zhǎng)勢(shì)不均的茶枝，整理蓬面，清除田間病殘?bào)w，有利于保持茶樹(shù)間的通風(fēng)透光性和降低病原基數(shù)。此外，合理施肥，增施磷、鉀肥和有機(jī)肥，減少氮肥配比有利于增強(qiáng)茶樹(shù)的生長(zhǎng)活力，提高植株抗病性，也有利于保持茶葉的產(chǎn)量與品質(zhì)。每年的4～6月，8～10月是茶餅病發(fā)生的高峰期，此時(shí)氣溫較低，降雨量大，空氣相對(duì)濕度較高，茶餅病病原生長(zhǎng)與流行速度快，其中降雨量直接影響平均氣溫與空氣相對(duì)濕度，與茶餅病發(fā)病的相關(guān)性最高[2]。此時(shí)正逢明前茶和夏秋茶采摘期，采摘后的傷口是病原入侵的主要途徑之一。這一時(shí)期最好以預(yù)防為主，及時(shí)清除園間雜草，關(guān)注天氣預(yù)報(bào)，在茶葉采摘后和降雨前后適時(shí)噴藥防控茶餅病發(fā)生。

2.2 化學(xué)殺菌劑的應(yīng)用

目前生產(chǎn)中防治茶餅病使用百菌清、甲基硫菌靈、吡唑醚菌酯等化學(xué)藥劑較多?；瘜W(xué)殺菌劑效果穩(wěn)定，見(jiàn)效快，但需要控制用量，多種藥劑輪換施用避免發(fā)生藥害或使病原產(chǎn)生抗藥性。施藥時(shí)需避開(kāi)采摘期，一般噴藥間隔期為7d，需要噴施2～3次提高防效。梁碧元等[8]的防效試驗(yàn)結(jié)果顯示，53.8%氫氧化銅、25%吡唑醚菌酯、15%三唑酮和75%百菌清對(duì)茶餅病防治效果較好，第2次施藥后防效分別達(dá)到了88.14%、84.75%、83.05%和79.66%。王蓉等[9]的防效試驗(yàn)結(jié)果顯示10%多抗霉素、75%百菌清和25%三唑酮對(duì)茶餅病的防效較好，分別達(dá)到76.42%、72.38%和64.34%。羅全麗[10]等的茶餅病防效試驗(yàn)結(jié)果顯示10%多抗霉素和72%霜脲·錳鋅對(duì)茶餅病較好，第三次藥后7 d防效達(dá)到85.80%和76.61%。在茶園的非采摘期可施用0.6%～0.7%石灰半量式波爾多液和0.2%～0.5%硫酸銅預(yù)防病害。此外，噴施殺菌劑時(shí)，需保障藥液與茶樹(shù)枝條，葉片上下表面和地表充分接觸，讓植株充分吸收。施藥時(shí)使用靜電噴霧器或能更高效地利用殺菌劑。靜電噴霧噴施的殺菌劑，在靜電力、重力和粘滯力作用下，藥液質(zhì)地細(xì)密均勻，在植株上吸附力強(qiáng)，分布更均勻，可均勻吸附在葉片的正面和背面，有利于植株對(duì)殺菌劑的吸收，更好地發(fā)揮藥物防效，同時(shí)降低用水量和用藥量，達(dá)到綠色防治的目的。

2.3 生物源殺菌劑的應(yīng)用

為保障商品茶葉的食用安全，在防控茶餅病時(shí)需要注意殺菌劑的殘留與藥害問(wèn)題，使用生物源殺菌劑是防治茶餅病的最佳選擇。生物源殺菌劑這類(lèi)從植物或微生物中提取有抑菌效果的活性成分（多為次生代謝產(chǎn)物）制成的殺菌劑，對(duì)植物無(wú)明顯副作用，有利于提高植物抗病性，在土壤中易降解，對(duì)環(huán)境友好。應(yīng)用于防治茶餅病的生物源殺菌劑種類(lèi)較少，目前農(nóng)藥信息網(wǎng)可查詢(xún)到1.5%和3%多抗霉素可濕性粉劑與0.2%苯丙稀菌酮微乳劑將茶餅病登記為防治對(duì)象，但缺少苯丙稀菌酮對(duì)茶餅病防效試驗(yàn)的相關(guān)報(bào)道。多抗霉素與礦物油是目前生產(chǎn)中防治茶餅病的主要生物源殺菌劑，可應(yīng)用于有機(jī)茶園、綠色茶園和無(wú)公害茶園等各類(lèi)茶園。李向陽(yáng)等[11]的田間試驗(yàn)結(jié)果顯示，10%多抗霉素可濕性粉劑與5%氨基寡糖素水劑共用對(duì)茶餅病的防效達(dá)到67.3%，與25%吡唑醚菌酯懸浮劑的防效無(wú)顯著差異（71.5%），可以作為替代或與吡唑醚菌酯輪替使用防控茶餅病。陳德西等[12]噴施2次10%多抗霉素可濕性粉劑后顯著降低了茶餅病的病情指數(shù)。99%礦物油在生產(chǎn)中可作為預(yù)防性藥劑使用，茶園采摘期與非采摘期均可施用，預(yù)防茶餅病發(fā)生。免疫誘抗劑具有調(diào)節(jié)作物免疫功能，提高作物抗性，促進(jìn)生長(zhǎng)發(fā)育等作用，有研究發(fā)現(xiàn)免疫誘抗劑與殺菌劑共用能夠更好地防控茶餅病，對(duì)比單獨(dú)使用降低了茶餅病的發(fā)病率。Chandra et al[13].用0.01%殼聚糖處理過(guò)的茶樹(shù)相比對(duì)照顯著降低了茶餅病的病情指數(shù)，殼聚糖處理后茶樹(shù)葉片的一氧化氮含量升高，PO、PPO、PAL、β-1，3-葡聚糖酶含量顯著增高，顯著提高了植株對(duì)茶餅病的抗性。楊文波等[14]的防效試驗(yàn)結(jié)果顯示礦物油、百里香油、申嗪霉素、殼寡糖和氨基寡糖素對(duì)茶餅病防效較好，二次噴施后對(duì)茶餅病的防效分別為73.48%、75.23%、78.16%、79.05%和81.91%，殼寡糖、氨基寡糖素分別與多抗霉素共用后對(duì)茶餅病防效顯著增加，分別達(dá)到了89.28%和87.50%（單用防效為61.07%）。這些結(jié)果可能是因?yàn)闅す烟?、氨基寡糖素等免疫誘抗劑誘導(dǎo)了茶樹(shù)的抗病性，提高了生長(zhǎng)活性，與殺菌劑協(xié)同作用，共同抑制了病原在植株中的生長(zhǎng)擴(kuò)散，從而降低了茶餅病的發(fā)病率與病情指數(shù)。

2.4 生防菌的防效研究

生防菌由于其無(wú)公害、無(wú)污染、不產(chǎn)生抗藥性等多種優(yōu)點(diǎn)被廣泛應(yīng)用于病害防控。生防菌可通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)生存位點(diǎn)，寄生，溶菌等方式直接抑制病原的生長(zhǎng)。產(chǎn)生的次生代謝產(chǎn)物可以誘導(dǎo)植株對(duì)病原的抗性與對(duì)干旱、養(yǎng)分缺失等非生物脅迫的抗逆性，提高植株對(duì)土壤養(yǎng)分利用率，促進(jìn)作物的生長(zhǎng)發(fā)育，有利于提高作物的產(chǎn)量與品質(zhì)。目前已有許多生防潛力的菌株被制備成殺菌劑或微生物菌肥，廣泛應(yīng)用于防治土傳病害，提高作物的抗病性。當(dāng)前利用生防菌防治茶餅病的報(bào)道較少，Sowndhararajan et al[15]從茶葉葉面分離篩選到了能顯著降低茶餅病發(fā)病率的生防菌人類(lèi)蒼白桿菌Ochrobactrum anthropi BMO-111，顯著降低了擔(dān)孢子的萌發(fā)率，總體防效優(yōu)于生防菌對(duì)照Pseudomonas fluorescens Pf1，第15天與第120天的茶餅病發(fā)病率顯著低于作為化學(xué)藥劑對(duì)照的0.3%王銅+0.3%己唑醇處理；BMO-111及其發(fā)酵液顯著降低了單孢子的萌發(fā)率，有效抑制了病原的生長(zhǎng)發(fā)育。雷丹[16]研究的巨大芽孢桿菌Bacillus megaterium L2可濕性粉劑對(duì)茶餅病平均防效為49.01%，茶百芽重增產(chǎn)19.53%。

3 總結(jié)與展望

E.vexans的擔(dān)孢子在低溫高濕的環(huán)境下侵染茶樹(shù)的嫩枝嫩葉引發(fā)茶餅病，在病原的侵入傳播過(guò)程中存在復(fù)合侵染的現(xiàn)象，共同促進(jìn)茶餅病的發(fā)生與傳播。茶餅病的防治以預(yù)防為主，可通過(guò)選育抗病品種提高對(duì)病原的抗性，與高個(gè)植株間作，合理密植，保障植株間的通風(fēng)透氣性。各類(lèi)茶園可通過(guò)適當(dāng)修剪，整理蓬面，控制茶枝密度，降低田間濕度。結(jié)合增施磷鉀肥、有機(jī)肥增強(qiáng)植株樹(shù)勢(shì)等科學(xué)栽培管理方式在前期預(yù)防茶餅病發(fā)生。病害初期病原的侵入誘導(dǎo)茶樹(shù)產(chǎn)生了防御反應(yīng)，短期內(nèi)提高了植株對(duì)病原的抗病性，因此發(fā)病初期是最佳的防治時(shí)期。在感病初期或病害流行前期噴施適量的多抗霉素、殼寡糖、氨基寡糖素等生物源殺菌劑或免疫誘抗劑預(yù)防控茶餅病，降低病害流行風(fēng)險(xiǎn)。非采摘期可噴灑化學(xué)殺菌劑防控，用藥時(shí)需考慮農(nóng)殘與藥害的風(fēng)險(xiǎn)，控制用量。

選用抗病品種，科學(xué)的栽培管理模式和安全用藥是防控茶餅病的主要手段，也是保障茶葉產(chǎn)量與品質(zhì)的基礎(chǔ)。化學(xué)防治與生物防治是生產(chǎn)中防治茶餅病的主要方式，綠色防控是今后病害防控的大趨勢(shì)，用生物源殺菌劑與生防菌防控茶樹(shù)病害的研究與應(yīng)用會(huì)越來(lái)越多。目前被驗(yàn)證可用于防控茶餅病的生物源殺菌劑種類(lèi)較少，還需要探索更多生物源殺菌劑防治茶餅病的可能性。這也許跟茶餅病病原離體培養(yǎng)難度大，生長(zhǎng)周期長(zhǎng)，而生防菌大多生長(zhǎng)速度、產(chǎn)孢速度快，較難準(zhǔn)確評(píng)估生防菌對(duì)病原的防治潛力。各類(lèi)生物源農(nóng)藥對(duì)茶餅病的防治潛力還有待挖掘。此外，雖然生物源殺菌劑相對(duì)于化學(xué)藥劑安全性較高，風(fēng)險(xiǎn)低，使用時(shí)也需要控制用量，避免濫用產(chǎn)生新的問(wèn)題。

參考文獻(xiàn)

[1] Wan Y，Han Y，Deng X，et al.Metabolomics Analysis Reveals the Effect of Two Alpine Foliar Diseases on the Non-Volatile and Volatile Metabolites of Tea[J].Foods，2023，12（8）：1568.

[2] 吳全聰，陳方景，雷永宏，等.麗水市茶餅病發(fā)生及影響因子分析[J].茶葉科學(xué)，2013，33（2）：131-139.

[3] 郭春秋，王文龍，吳娜.茶餅病菌的分離培養(yǎng)及其刺激作用[J].吉首大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2005（4）：103-107.

[4] Chayanika C，Eeshan K，Praveen KV.Optimizing In vitro Culture Conditions for the Biotrophic Fungi Exobasidium vexans Through Response Surface Methodology[J].Indian Journal of Microbiology，2020，60（2）：167-174.

[5] Chaliha C，Kalita E，Verma PK.Identification and characterization of fungi associated with blister blight lesions of tea（Camellia sinensis L.Kuntze）isolated from Meghalaya，India[J].Microbiology Reserch，2020（240）：126561.

[6] 孫云南，許燕，冉隆珣，等.茶樹(shù)葉片響應(yīng)茶餅病侵染的轉(zhuǎn)錄組分析[J].茶葉科學(xué)，2020，40（1）：113-124.

[7] 冉隆珣，肖星，殷麗瓊，等.云南主產(chǎn)茶區(qū)茶樹(shù)茶餅病發(fā)生時(shí)空研究[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2021，34（3）：554-557.

[8] 梁碧元，陳方景.8種殺菌劑防治茶樹(shù)茶餅病的效果試驗(yàn)[J].中國(guó)園藝文摘，2013，29（9）：46-47.

[9] 王蓉，肖衛(wèi)平，鄭松，等.都勻市茶餅病發(fā)生調(diào)查及防治技術(shù)[J].農(nóng)技服務(wù)，2013，30（6）：581-582.

[10] 羅全麗，鄭松，潘曉蓮，等.黔南茶餅病發(fā)生規(guī)律及防控技術(shù)[J].植物醫(yī)生，2016，29（5）：57-59.

[11] 李向陽(yáng)，齊普應(yīng)，陳凱，等.幾種生物農(nóng)藥對(duì)高海拔茶區(qū)茶餅病的防效試驗(yàn)初報(bào)[J].茶葉學(xué)報(bào)，2017，58（4）：201-203.

[12] 陳德西，何忠全，黃騰飛，等.幾種非化學(xué)藥劑防治茶餅病效果比較[J].四川農(nóng)業(yè)科技，2018，371（8）：39-41.

[13] Chandra S，Chakraborty N，Panda N，et al.Chitosan-induced immunity in Camellia sinensis（L.）O.Kuntze against blister blight disease is mediated by nitric-oxide[J].Plant Physiology and Biochemistry，2017（115）：298-307.

[14] 楊文波，向芬，劉紅艷，等.不同藥劑對(duì)茶餅病的田間防效評(píng)價(jià)[J].中國(guó)植保導(dǎo)刊，2022，42（12）：81-84.

[15] Sowndhararajan K，Marimuthu S，Manian S.Biocontrol potential of phylloplane bacterium Ochrobactrum anthropi BMO-111 against blister blight disease of tea[J].Journal of Applied Microbiology，2013，114（1），209–218.

[16] 雷丹.巨大芽孢桿菌可濕性粉劑的研制和生防效果研究[D].貴州大學(xué)，2022.

基金項(xiàng)目：貴陽(yáng)市科技創(chuàng)新一般項(xiàng)目《貴陽(yáng)茶園茶餅病綠色防控關(guān)鍵技術(shù)研究與示范》（合同編號(hào)：筑科合同[2022]1001號(hào)）；黔南州科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目《生防木霉菌在茶餅病和茶炭疽病綠色防控中的應(yīng)用研究》（合同編號(hào)：黔南科合[2022] 01號(hào)）；貴州省科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目《貴州茶樹(shù)炭疽病綠色防控關(guān)鍵技術(shù)研究與示范》（合同編號(hào)：黔科合支撐[2021]一般 192）。