方發(fā)之，吳二煥，桂慧穎

（海南省林業(yè)科學(xué)研究院，?？?571100）

海島在我國經(jīng)濟(jì)社會可持續(xù)發(fā)展和生態(tài)系統(tǒng)建設(shè)方面具有重要的地位和特殊的價(jià)值[1-2]。建設(shè)和發(fā)展南海島礁是我國海洋強(qiáng)國戰(zhàn)略的一部分，但其環(huán)境條件惡劣，生態(tài)保護(hù)能力不足，生態(tài)系統(tǒng)脆弱[3]，島上耐鹽植物及鹽生植物比重高，同時(shí)植被受損程度也高。海南島礁的生態(tài)修復(fù)是生態(tài)文明建設(shè)的重要組成部分，也是促進(jìn)海南自貿(mào)港生態(tài)文明建設(shè)的重要領(lǐng)域。因此在海南島礁的生態(tài)修復(fù)中，植被選擇尤為重要。鹽生植物是鹽漬化土壤天然植物區(qū)系，是具有生長于鹽度高、富含鈉離子氯離子等毒性離子環(huán)境的能 力并完成其生活史的一類特殊植物[4-5]。此類植物在形態(tài)和生理上具有廣泛適應(yīng)性[6]，其植物體對鹽分進(jìn)行吸收利用，又通過莖葉分泌將多余鹽分排出體外[7-8]，既富集環(huán)境鹽分又保護(hù)植物體本身。鹽生植物耐鹽能力相差很大[6]，因此被廣泛作為不同鹽堿地生態(tài)修復(fù)植物群體[9]。鹽生植物在我國分布廣泛，中國有鹽生植物 587 種[5]，Zhao等[4]對中國鹽漬化土壤離子濃度大于 200 mmol·L-1區(qū)域內(nèi)的鹽生植物進(jìn)行調(diào)查，發(fā)現(xiàn)鹽生植物 502 種[8]。目前，土壤鹽漬化是一個(gè)全球性的資源和生態(tài)問題[10]，濱海地區(qū)雖然天然資源很豐富[11]，但由于缺乏淡水資源，加上樹種適應(yīng)性差等問題，使得植被的重建修復(fù)在濱海地區(qū)顯得格外重要[9]。土壤鹽漬化改良技術(shù)有多種，包括使用微生物[12]、化學(xué)改良劑[13-14]等，相對而言，利用鹽生植物重建生態(tài)系統(tǒng)，效果更好，效益更高[15]。海南島環(huán)島多為濱海平原， 占全島總面積的 11.2% 。海南島沿岸獨(dú)特的生境為鹽生植物的生長提供了良好的鹽生環(huán)境。海南島四面環(huán)海，濱海地區(qū)植被資源豐富，構(gòu)成重要的生態(tài)屏障。在趙可夫主編的《中國鹽生植物》與王文卿主編的《南方濱海耐鹽植物資源》中編入有海南濱海鹽生植物[16-17]，但關(guān)于海南濱海鹽生植物資源完整、詳細(xì)的調(diào)查鮮有記錄。

通過調(diào)查統(tǒng)計(jì)并分析海南島濱海鹽生植物資源種類和多樣性，可獲得完整的海南濱海鹽生植物資源數(shù)據(jù)，對海南沿海防護(hù)林體系建設(shè)和海島生態(tài)修復(fù)意義重大。筆者擬通過對海南島濱海鹽生植物資源狀況進(jìn)行調(diào)查，重點(diǎn)研究濱海地區(qū)鹽生植物物種群落結(jié)構(gòu)和多樣性狀況，旨在為保護(hù)生物多樣性，構(gòu)建結(jié)構(gòu)合理、功能完善的沿海防護(hù)林體系，濱海鹽生植物的合理開發(fā)利用及海島的生態(tài)修復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況海南島位于中國最南端，地理坐標(biāo)為18°10′—20°10′N，108°37′—111°03′E，地處熱帶北緣，熱帶季風(fēng)海洋性氣候，高溫多雨，干濕季明顯，終年無霜。海南具有獨(dú)特的熱帶山地雨林和季雨林生態(tài)系統(tǒng)，植被類型復(fù)雜，野生植物十分豐富[18-19]。海南島總面積3.39萬 km2，包括其他島嶼、島礁在內(nèi)，四面環(huán)海，環(huán)島海岸線長1 944.2 km，有大小港灣68個(gè)，砂質(zhì)、泥質(zhì)和巖質(zhì)是海南環(huán)島沿岸濱海地區(qū)主要的土壤質(zhì)地。

1.2 研究方法調(diào)查采取查閱文獻(xiàn)資料和實(shí)地調(diào)查相結(jié)合的方法進(jìn)行。通過查閱《中國鹽生植物》[16]《南方濱海耐鹽植物資源》[17]等鹽生植物相關(guān)資料，收集濱海地區(qū)野生植被分布現(xiàn)狀資料，對全海南島濱海地區(qū)開展調(diào)查。調(diào)查時(shí)間為2021年4—10月。根據(jù)海南島沿海地帶特點(diǎn)，分為灘涂地鹽生植物調(diào)查區(qū)域、非灘涂地鹽生植物調(diào)查區(qū)域與海島島礁調(diào)查區(qū)域（北港島，大洲島、東嶼島、雷公島、紅牌島、分界洲島）。

（1）灘涂地鹽生植物調(diào)查：根據(jù)1∶10 000航空衛(wèi)星影像平面圖判讀紅樹林小班界線，以室內(nèi)區(qū)劃紅樹林小班，共區(qū)劃962個(gè)調(diào)查小班。調(diào)查方式采用實(shí)地小班調(diào)查方式。以室內(nèi)對紅樹林衛(wèi)星影像區(qū)劃小班為基礎(chǔ)，實(shí)地對區(qū)劃小班地類、樹種、林種、群落類型、起源、自然度、平均高等因子進(jìn)行調(diào)查。

（2）非灘涂地鹽生植物調(diào)查：每個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)設(shè)置2個(gè)調(diào)查樣地，共設(shè)置136個(gè)樣地，每個(gè)樣地在距最高潮位50 m的濱海區(qū)間的基干林帶設(shè)置1個(gè)20 m×20 m的調(diào)查樣方（內(nèi)設(shè)5個(gè)1 m×1 m的草本調(diào)查小樣方）以及潮上帶設(shè)置1個(gè)2 m×10 m樣方（主要為草本），共272個(gè)樣方，對樣方內(nèi)胸徑≥2 cm的喬灌木，測定其高度、胸徑、冠幅、枝下高等并記錄各層郁閉度。對灌木、草本和層間植 物記錄其種類、株數(shù)（叢數(shù)）、頻度、多度、蓋度、平均高等。

（3）海島鹽生植物調(diào)查： 海島調(diào)查采用點(diǎn)面結(jié)合方式進(jìn)行。以資料查詢與踏查為基礎(chǔ)，對群落面積小、結(jié)構(gòu)簡單的直接進(jìn)行調(diào)查記錄；植被群落分布面積大的區(qū)域選擇代表性地段設(shè)置3個(gè)20 m×20 m喬木層，調(diào)查樣方，每個(gè)樣方4 個(gè)角及中間位置設(shè)置2 m×2 m 的5個(gè)小樣方調(diào)查灌草植被。喬木層樣方調(diào)查為每木檢尺，記錄其種類與所處生境，以及高度、地徑、株數(shù)、冠幅、郁閉度等，對小灌木、草本和層間植物記錄其種類、株數(shù)、平均高、多度、蓋度等。

1.3 指標(biāo)測定群落多樣性分析參照王晶等[20]方法進(jìn)行分析，采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H）、Pielou均勻度指數(shù)（E）[21]、Patrick豐富度指數(shù)（R）[22]作為指標(biāo)進(jìn)行分析，利用excel軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)計(jì)算，計(jì)算方法如下:

式中，S為物種i所在樣方的物種數(shù)量，pi為群落內(nèi)第i種的相對多度。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽生植物種類根據(jù)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，共調(diào)查到耐鹽植物224種，隸屬70科174屬，鹽生植物125種，隸屬50科92屬，鹽生紅樹植物20科28屬38種（表1）。其中，被子植物49科91屬123種，蕨類植物1科1屬2種。被子植物中的單子葉植物8科23屬32種，雙子葉植物41科68屬91種。海南島鹽生植物中，基本為被子植物，且被子植物中的雙子葉植物顯著多于單子葉植物。

表1 海南鹽生植物種類群落組成數(shù)量

2.2 鹽生植物科、屬、種構(gòu)成

2.2.1 鹽生植物科分類等級海南島鹽生植物不同科所含種數(shù)統(tǒng)計(jì)見表2。含單種鹽生植物科共計(jì)23個(gè)科，占總科數(shù)46%，含2～9種鹽生植物科數(shù)量最多，共計(jì)26個(gè)科，占總科數(shù)的52%，含≥10種鹽生植物科分類單位僅1個(gè)科，為禾本科，種數(shù)為14種，占總科數(shù)2%。其次是旋花科、紅樹科和海?？?，分別為8種、7種和6種。海南鹽生植物沒有大科，只有單種科和小科，結(jié)果表明海南鹽生植物科屬組成較簡單。

表2 海南島濱海鹽生植物不同科所含種數(shù)統(tǒng)計(jì)

2.2.2 鹽生植物屬分類等級海南島鹽生植物不同屬所含種數(shù)統(tǒng)計(jì)見表3。從表3可知，含1個(gè)種的單種鹽生植物屬分類單位共計(jì)72屬，占總屬分類單位的78.26%，占總種分類單位的57.6%。含2～6個(gè)種分類單元鹽生植物屬分類等級共計(jì)20個(gè)屬，所含種數(shù)少，共53個(gè)種，占總屬數(shù)21.74%，占總種數(shù)42.40%。海南島鹽生植物資源只有單種屬和含2～6種的屬，單種屬最多。

表3 海南島濱海鹽生植物不同屬所含種數(shù)統(tǒng)計(jì)

2.3 不同生活型鹽生植物群落組成

2.3.1 喬木海南島濱海地區(qū)喬木類鹽生植物23種，14科，17屬，占總種數(shù)的18.4%。主要分布科有使君子科、海桑科、玉蕊科、大戟科、豆科等。常見喬木類鹽生植物有瓊崖海棠（Calophyllum inophyllum）、大葉欖仁（Terminalia catappa）、玉蕊（Barringtonia racemosa）、水黃皮（Pongamia pinnata）、海芒果（Cerbera manghas）、蓮葉桐（Hernandia nymphaeifolia）等。

2.3.2 灌木及小喬木海南島濱海地區(qū)灌木及小喬木類鹽生植物32種，20科29屬，占總種數(shù)的25.6%。主要分布的科有馬鞭草科、紅樹科、無患子科、爵床科、錦葵科等。常見的灌木及小喬木類鹽生植物有角果木（Ceriops tagal）、白骨壤（Avicennia marina）、苦郎樹（Clerodendrum inerme）、老虎須（Tylophora arenicola）、草海桐（Scaevola taccada）、單葉蔓荊（Vitex rotundifolia）等。

2.3.3 草本及藤本海南島濱海地區(qū)草本及藤本類鹽生植物共70種，草本63種（22科46屬），藤本7種（4科7屬），草本及藤本類占總種數(shù)的56%。主要分布科有禾本科、莧科、莎草科、旋花科、豆科等。常見草本及藤本類鹽生植物有后藤（Ipomoea pes-caprae）、海刀豆（Canavalia rosea）、老鼠艻（Spinifex littoreus）、鹽地堿蓬（Suaeda salsa）、海濱莎（Remirea maritima）、狗牙根（Cynodon dactylon）、海島藤（Gymnanthera nitida）等。

2.4 地理成分分析

2.4.1 科地理成分分析根據(jù)吳征鎰的植物區(qū)系分布類型系統(tǒng)，可將海南島鹽生植物的50科劃分為6個(gè)分布類型（表4），其中世界分布21個(gè)科（表4序號1），占42%；熱帶成分28個(gè)科（表4序號2～7），占56%；溫帶成分有1個(gè)科，占2%。結(jié)果表明海南島鹽生植物區(qū)系科分布區(qū)類型以世界廣布和熱帶成分為主，體現(xiàn)了科分類單元的熱帶起源特征。

表4 海南濱海鹽生植物的分布區(qū)類型統(tǒng)計(jì)

在各類熱帶成分中，以泛熱帶分布科占優(yōu)勢，共計(jì)22科，占44%（不包括世界分布的科，下同），代表科有使君子科 Combretaceae、番杏科Aizoaceae、大戟科Euphorbiaceae、夾竹桃科Apocynaceae、紅樹科Rhizophoraceae等。其次為熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布，計(jì)3個(gè)科，占6%，分別為馬鞭草科 Verbenaceae、玉蕊科Lecythidaceae和苦檻藍(lán)科Myoporaceae。此外，舊世界熱帶分布有須葉藤科Flagellariaceae和海?？芐onneratiaceae。熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布僅鹵蕨科Acrostichaceae。

2.4.2 屬的地理成分分析表4結(jié)果表明，海南島鹽生植物自然分布92個(gè)屬可劃分為11個(gè)分布類型。其中：世界分布有9個(gè)屬，占10.61%。熱帶成分有73個(gè)屬，占76.40%。溫帶成分有10個(gè)屬，占11.24%。在屬分布類型中，熱帶成分占絕對優(yōu)勢，體現(xiàn)出熱帶起源特征。

在各類熱帶成分中，以泛熱帶分布屬居首位，共計(jì)39個(gè)屬，占總屬數(shù)的42.39%（不包括世界分布的屬），代表屬有木槿屬Hibiscus、刀豆屬Canavalia、魚藤屬Derris、海濱莎屬Remirea、大戟屬Euphorbia等。其次為舊世界熱帶分布，共計(jì)16個(gè)屬，占總屬數(shù)的17.39%，如欖李屬Lumnitzera、玉蕊屬Barringtonia、須葉藤屬Flagellaria、銀葉樹屬Herlera、海桑屬Sonneratia等。其他熱帶分布的屬有熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布8個(gè)屬，占總屬數(shù)的8.70%，如水黃皮屬Pongamia、海杧果屬Cerbera、苦檻藍(lán)屬M(fèi)yoporum、鬣刺屬Spinifex、瓶花木屬Scyphiphora等；熱帶亞洲分布有5個(gè)屬，為秋茄樹屬Kandelia、海島藤屬Gymnanthera、蠟燭果屬Aegiceras、砂莧屬Allmania、針葉莧屬Trichuriella，總屬數(shù)的5.43%；熱帶亞洲至熱帶非洲分布有4個(gè)屬，為海漆屬Excoecaria、老鼠簕屬Acanthus、桐棉屬Thespesia、和豆腐柴屬Premna，占總屬數(shù)的4.35%；熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布有1個(gè)屬，為月見草屬Oenothera，占總屬數(shù)的1.09%。

在各類溫帶成分中，北溫帶分布有4個(gè)屬，總屬數(shù)的4.35%，為打碗花屬Calystegia、鹽角草屬Salicornia、枸杞屬Lycium、米草屬Spartina；舊世界溫帶分布有3個(gè)屬，總屬數(shù)的3.26%，為大青屬Clerodendrum、檉柳屬Tamarix、菊屬Chrysanthemum；中國特有分布有2個(gè)屬，為虎掌藤屬Ipomoea和細(xì)穗草屬，占總屬數(shù)的2.17%；東亞和北美洲間斷分布，均有1個(gè)屬，各占總屬數(shù)的1.09%，東亞、北美洲間斷分布的屬為珊瑚菜屬Glehnia，中國特有分布的屬為虎掌藤屬Ipomoea。

2.5 海南鹽生植物類型海南鹽生植物類型參照德國植物學(xué)家Breekle對鹽生植物的分類依據(jù)，即根據(jù)植物體內(nèi)鹽離子積累和運(yùn)轉(zhuǎn)特點(diǎn)進(jìn)行分類。（1）真鹽生植物：對鹽土的適應(yīng)性很強(qiáng)，能生長在重鹽漬土上，從土壤中吸收大量可溶性鹽分并積聚在體內(nèi)而不受傷害。根據(jù)其莖葉肉質(zhì)化的特性，海南真鹽生植物有13科13屬21種。（2）泌鹽鹽生植物：能從鹽漬土中吸取過多的鹽分，但并不積存在體內(nèi)，而是通過莖、葉表面密布的鹽腺細(xì)胞把吸收的鹽分分泌排出體外，分泌排出的結(jié)晶鹽被風(fēng)吹雨淋擴(kuò)散。海南泌鹽鹽生植物有32科45屬64種。（3）假鹽生植物（拒鹽生植物）：這類植物雖然能生長在鹽漬土中，但不吸收土壤中的鹽類，這是由于植物體內(nèi)含有大量的可溶性有機(jī)物，細(xì)胞的滲透壓很高，使植物具有抗鹽作用。海南的鹽生植物中，有22科34屬40種，如蘆葦、欖仁樹、紅厚殼、蒭雷草等。

2.6 鹽生植物物種分布的多樣性

2.6.1 鹽生植物分布市縣的多樣性海南濱海沿岸12個(gè)市縣的鹽生植物分布和多樣性不同。海南東西海岸鹽生植物存在差別，其結(jié)果見表5。通過統(tǒng)計(jì)不同市縣的物種多樣性指數(shù)、物種豐富度、均勻度指數(shù)，分析不同市縣的鹽生植物的多樣性，海南鹽生植物在12個(gè)市縣物種多樣性指數(shù)、物種豐富度和均勻度有明顯的差異。文昌H值較其他11個(gè)市縣高，東方市最低，同時(shí)臨高縣和樂東縣H較低。昌江縣和澄邁縣相差不大。豐富度方面顯示，文昌市物種較其他11個(gè)市縣豐富，樂東縣、東方市和昌江縣相差不大，其余8個(gè)市縣存在明顯差異。根據(jù)均勻度指數(shù)反映，陵水縣E值最大，臨高縣、?？谑?、儋州市較低，臨高縣最低，其余8個(gè)市縣E值相差不大，結(jié)果表明所處環(huán)境不同，物種多樣性不同，各市縣物種多樣性存在差異。文昌市、三亞市物種較豐富，物種分布不均勻。

表5 不同市縣的物種多樣性指數(shù)、物種豐富度和均勻度指數(shù)

2.6.2 鹽生植物分布市縣的喬灌草類物種數(shù)由表6可知，在各市縣鹽生植物分布中，喬灌草物種數(shù)存在明顯差異。各市縣草本類的種數(shù)明顯大于喬木類和灌木及小喬木類。灌木及小喬木類物種數(shù)高于喬木類，結(jié)果表明不同市縣環(huán)境不同，鹽生植物物種組成與數(shù)量不同。

表6 不同市縣的喬灌草類物種數(shù)量

2.7 紅樹林植物多樣性海南紅樹植物共計(jì)20科28屬38種，表7為鹽生紅樹植物在各市縣物種數(shù)。由表7可知，海南紅樹林植物資源種類豐富，不同市縣紅樹林植物物種數(shù)不同。文昌市擁有真紅樹和半紅樹物種數(shù)最多，其次是三亞市和?？谑小窎|和東方物種數(shù)最少。澄邁縣和陵水縣半紅樹物種數(shù)較少，說明在文昌市具有豐富的紅樹林植物。

表7 不同市縣紅樹林的物種數(shù)

2.8 鹽生植物資源用途的多樣性（1）可食用鹽生植物?？勺鳛橹苯邮秤玫矸酆吞穷?、食用油脂類和維生素類植物。海南共有13科16屬21種。（2）藥用鹽生植物。海南以魚藤、補(bǔ)血草、海杧果、單葉蔓荊、海欖雌、老鼠簕、苦檻藍(lán)、闊苞菊、黃槿、桐棉、銀葉樹、角果木、海桑、欖李、露兜樹、草海桐等鹽生植物作為重要藥用材料，每個(gè)物種可對多種疾病產(chǎn)生療效。海南共有藥用鹽生植物32科52屬56種。（3）飼料用途。作為飼料資源使用有海雀稗、鋪地黍、鹽地鼠尾栗、堿蓬、厚藤等鹽生植物。海南共有12科20屬21種。（4）工業(yè)用途。鹽生植物可用作木材使用，還可做紡織原料，同時(shí)還可做香料使用等，其主要有海桑、紅樹、海南海桑、木欖、角果木、玉蕊、海漆、海杧果、銀葉樹、蓮葉桐、紅厚殼、欖仁樹、海濱貓尾木、紅欖李、楊葉肖槿等。海南共有21科28屬29種。

3 結(jié) 論

鹽生植物是濱海地區(qū)海岸帶生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，是不可或缺的參與者。鹽生植物資源和物種的多樣性很大程度上反映了濱海地區(qū)海岸帶生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境狀況，可以作為反映濱海地區(qū)海岸帶生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性和海防林防護(hù)作用強(qiáng)弱指標(biāo)。海南濱海地區(qū)整體上鹽生植物物種多樣性較高，植被結(jié)構(gòu)特點(diǎn)明顯，一定程度上反映了海南濱海沿岸的完整性和良好的生態(tài)環(huán)境。

海南濱海地區(qū)具有豐富的鹽生植物資源（附表1），在科屬結(jié)構(gòu)、生長類型、植物類型、物種分布、資源用途等方面具有復(fù)雜的多樣性。鹽生植物共50科92屬125種，主要以被子植物為主，其中雙子葉植物具有優(yōu)勢（41科68屬91種）；單子葉植物較少（8科23屬32種）；蕨類植物1科1屬2種；裸子植物在本次調(diào)查中沒有調(diào)查到。海南鹽生植物單種科、單種屬分別為23個(gè)科、72個(gè)屬，占總科數(shù)、總屬數(shù)的46%、78.26%，優(yōu)勢科為禾本科，相對優(yōu)勢屬為堿蓬屬、海桑屬。在生活型方面，灌木及小喬木和草本具有優(yōu)勢，分別為32、63個(gè)種，其次為喬木，藤本植物相對較少。地理成分復(fù)雜，科級、屬級地理分布區(qū)類型分別是6型、11型，地理成分主要以熱帶成分為主，展示了強(qiáng)烈的熱帶區(qū)系親緣。海南泌鹽植物最多，有32科45屬64種。不同市縣的鹽生植物中，文昌市物種豐富度和多樣性較高，分布較均勻；草本在不同市縣中物種數(shù)最多，其次是灌木及小喬木類，喬木類植物物種較少。鹽生植物資源種類豐富，用途具有多樣化。

附表1 海南島濱海鹽生植物名錄