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        1 株伏馬毒素B1降解真菌的篩選及降解特性分析

        2023-08-05 09:04:32白青云高紅俠胡俊強(qiáng)于陽光張宇航徐劍宏
        食品科學(xué) 2023年14期
        關(guān)鍵詞:生長質(zhì)量

        白青云,高紅俠,,胡俊強(qiáng),于陽光,邱 涵,張宇航,徐劍宏,

        (1.淮陰工學(xué)院生命科學(xué)與食品工程學(xué)院,江蘇 淮安 223003;2.江蘇省食品質(zhì)量安全重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室-省部共建國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地,農(nóng)業(yè)農(nóng)村部農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全控制技術(shù)與標(biāo)準(zhǔn)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,農(nóng)業(yè)農(nóng)村部農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全風(fēng)險(xiǎn)評估實(shí)驗(yàn)室(南京),江蘇省現(xiàn)代糧食流通與安全協(xié)同創(chuàng)新中心,江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全與營養(yǎng)研究所,江蘇 南京 210014;3.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,農(nóng)業(yè)農(nóng)村部農(nóng)業(yè)環(huán)境微生物工程重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室,江蘇 南京 210095)

        伏馬毒素主要由串珠鐮刀菌(Fusariummoniliforme)、輪狀鐮刀菌(F.verticillioides)與層出鐮刀菌(F.proliferatum)等鐮刀菌產(chǎn)生[1-3],是一種由不同多氫醇和丙三羧酸組成的結(jié)構(gòu)類似的雙酯型水溶性次級代謝產(chǎn)物[4](圖1)。Gelderblom等[5]于1988年首次從串珠鐮刀菌的培養(yǎng)液中發(fā)現(xiàn)并分離出伏馬毒素B1(fumonisin B1,F(xiàn)B1)。現(xiàn)有的伏馬毒素包括FA1、FA2、FB1、FB2、FB3、FB4、FC1、FC2、FC3、FC4和FP1,共11 種。其中FB1是含量最多(約70%)、毒性最強(qiáng)、危害最大、影響范圍最廣的伏馬毒素[6-7]。研究表明,伏馬毒素是多種人畜病害的主要誘因,對人畜具有神經(jīng)毒性[8-9]、免疫毒 性[10-12]、器官毒性[13-14]、生殖毒性[15-17]以及與其他毒素共同作用對人畜產(chǎn)生聯(lián)合毒性[18]。伏馬毒素具有易溶于水,熱穩(wěn)定性強(qiáng),高溫蒸煮也難以破壞其結(jié)構(gòu)的特性[19],使其在糧食及飼料中難以祛除,從而造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失,并嚴(yán)重危害人畜健康。國際癌癥機(jī)構(gòu)將伏馬毒素列為2B類致癌物,表明該物質(zhì)可能使人類致癌[20]。

        圖1 FB1化學(xué)結(jié)構(gòu)式Fig.1 Chemical structural formula of FB1

        糧食及其制品中伏馬毒素的污染情況在世界范圍內(nèi)普遍存在,其中玉米及其制品受到的污染最為嚴(yán)重[21-22]。去除糧食作物中真菌代謝所產(chǎn)生的毒素是保障糧食與飼料安全的重要方法之一。實(shí)驗(yàn)證明,使用高溫[23]、輻射[24]等物理方法處理被毒素污染的糧食或使用氨氣熏蒸[25],可以一定程度上降低伏馬毒素含量[23-25]。但采用物理與化學(xué)方法處理糧食會造成糧食與飼料品質(zhì)的降低或藥劑的殘留[26]。生物法去除伏馬毒素具有高效無毒等優(yōu)點(diǎn)[27],是非常有前景的方法。Heinl等[28]發(fā)現(xiàn)可以對FB1進(jìn)行生物降解的鞘氨醇單胞菌MTA144,MTA144中存在編碼脫羧酶和氨基轉(zhuǎn)移酶的2 個(gè)基因,通過這兩種酶的連續(xù)作用可以將FB1降解為無毒產(chǎn)物。百奧明公司于2014年11月研發(fā)出了可以降解伏馬毒素的酶制劑FUMzyme,并成功獲得了歐盟認(rèn)證[29]。為了能夠獲得高效降解伏馬毒素的降解菌,本研究采用富集培養(yǎng)法,以FB1作為唯一碳源,從發(fā)霉玉米樣品中分離到1 株可以完全降解FB1的菌株,旨在為糧食與飼料中的FB1的脫毒處理提供良好的菌種資源和研究基礎(chǔ)。

        1 材料與方法

        1.1 材料與試劑

        1.1.1 樣品

        樣品采集于江蘇徐州、鹽城和淮安三地的發(fā)霉玉米,具體來源見表1。

        表1 玉米樣品來源Table 1 Sources of corn samples collected in this study

        1.1.2 試劑與培養(yǎng)基

        FB1通過大孔吸附樹脂聯(lián)合高速逆流色譜制備[30],制備母液質(zhì)量濃度為50 μg/mL的FB1,使用美國Sigma公司的FB1標(biāo)準(zhǔn)品進(jìn)行外標(biāo)法定量;胰蛋白胨、酵母提取物 賽默飛世爾科技(中國)有限公司;無機(jī)鹽試劑、瓊脂 生工生物工程(上海)股份有限公司;甲醇、乙腈(均為色譜純)上海安譜實(shí)驗(yàn)科技股份有限公司;鄰苯二甲醛 上海源葉生物科技有限公司。

        無機(jī)鹽培養(yǎng)基(minimal salt medium,MSM):NaNO30.5 g/L;KH2PO41 g/L;Na2HPO41.6 g/L;CaCl2·2H2O 0.025 g/L;MgSO4·7H2O 0.5 g/L;(NH4)2SO40.5 g/L,加去離子水定容至1 L,調(diào)節(jié)pH 7.0;馬鈴薯葡萄糖(potato dextrose broth,PDB)培養(yǎng)基:稱取200 g馬鈴薯,切成小塊后加水煮沸20 min,紗布過濾,加入20 g葡萄糖,攪拌混勻后定容至1 L;馬鈴薯葡萄糖固體(potato dextrose agar,PDA)培養(yǎng)基:在PDB基礎(chǔ)上添加1.5 g/100 mL瓊脂即為PDA培養(yǎng)基。分別使用50 mmol/L檸檬酸-磷酸氫二鈉緩沖液(pH 4.0、5.0、6.0)、50 mmol/L磷酸緩沖液(pH 7.0、8.0)以及甘氨酸-氫氧化鈉緩沖液(pH 9.0)配制不同初始pH值的PDB培養(yǎng)基;上述培養(yǎng)基均于115 ℃高溫滅菌30 min;鄰苯二甲醛(o-phthalaldehyde,OPA)衍生液:稱取2.0 g OPA,溶于20 mL甲醇中,用硼砂溶液(0.05 mol/L,pH 10.5)定容至500 mL,加入500 μLβ-巰基乙醇后混勻,避光保存,現(xiàn)配現(xiàn)用。

        1.2 儀器與設(shè)備

        e2695高效液相色譜儀、2475熒光檢測器 沃特世科技(上海)有限公司;SB-C18液相色譜柱 安捷倫科技(中國)有限公司;PowerPac凝膠電泳儀 伯樂生命醫(yī)學(xué)產(chǎn)品(上海)有限公司;LabCycler系列聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)(polymerase chain reaction,PCR)儀 德國 SensoQuest GmbH公司;Tanon-3500凝膠成像系統(tǒng) 上海天能科技有限公司;HYL-C恒溫?fù)u床 太倉市強(qiáng)樂實(shí)驗(yàn)設(shè)備有限公司;5810R高速冷凍離心機(jī) 艾本德 中國有限公司;Christ ALPHA 2-4 LD冷凍干燥機(jī) 德國Martin Christ公司。

        1.3 方法

        1.3.1 FB1降解菌的篩選與分離

        將采集的玉米樣品編號并磨碎,取5.0 g于50 mL錐形瓶中,加入20 mL無菌水,180 r/min振蕩1 h,靜置15 min,取1 mL上清液置于含有1 mg/mL FB1的20 mL MSM中,30 ℃、180 r/min振蕩培養(yǎng)7 d,相同的方法連續(xù)傳代培養(yǎng)3 次后,取100 μL富集培養(yǎng)液,加入900 μL 50%乙腈溶液,振蕩混勻,過0.22 μm濾膜,利用高效液相色譜(high performance liquid chromatography,HPLC)檢測培養(yǎng)液中FB1含量。

        將具有FB1降解能力的富集液進(jìn)行梯度稀釋,分別涂布在FB1質(zhì)量濃度1 mg/mL的固體MSM平板上,于30 ℃倒置培養(yǎng)7 d。挑選表型不同的單菌落,在LB(Luria-Bertani)與PDA平板上劃線分離,于30 ℃培養(yǎng)3~5 d。挑取單菌落于FB1質(zhì)量濃度50 μg/mL的MSM中,30 ℃、180 r/min振蕩培養(yǎng)7 d,通過HPLC檢測FB1含量,驗(yàn)證挑選的菌株是否具有FB1降解能力。

        1.3.2 FB1的HPLC檢測

        參照GB 5009.240—2016《食品中伏馬毒素的測定》[31],其中檢測器的激發(fā)波長為335 nm,發(fā)射波長為440 nm;柱溫和衍生池工作溫度為40 ℃。

        1.3.3 FDS-2的鑒定

        形態(tài)鑒定:將菌株FDS-2在PDA平板上劃線,25 ℃培養(yǎng)5 d,觀察菌落的顏色、大小、形狀,通過光學(xué)顯微鏡觀察菌株的微觀形態(tài)。

        分子生物學(xué)鑒定:使用十六烷基三甲基溴化銨法法抽提FDS-2的基因組DNA,使用真菌核糖體rDNA區(qū)通用引物ITS1(5′-TCCGTAGGTGAACCTGCGG-3′)與ITS4(5′-TCCTCCGCTTATTGATATGC-3′)擴(kuò)增FDS-2的18S rDNA部分序列。PCR體系:Master Mix 12.5 μL,ITS11 μL,ITS41 μL,ddH2O 10.5 μL。PCR程序:95 ℃預(yù)變性3 min,95 ℃變性15 s,56.5 ℃退火15 s,72 ℃延伸50 s,31 個(gè)循環(huán),72 ℃延伸10 min。利用DiaSpin柱式PCR產(chǎn)物純化試劑盒(生工生物工程(上海)股份有限公司)純化PCR產(chǎn)物,并對產(chǎn)物進(jìn)行TA克隆,連接體系如下:pMD18T-vector 1 μL,目的片段 2 μL,Solution I 5 μL,ddH2O 2 μL,16 ℃連接4 h。隨后將連接產(chǎn)物通過熱激法轉(zhuǎn)化至大腸桿菌DH5α感受態(tài)中[32],涂布在含Amp抗生素的LB平板上,于37 ℃倒置培養(yǎng)14 h,通過藍(lán)白斑篩選陽性克隆,驗(yàn)證后送生工生物工程(上海)股份有限公司測序。將測序結(jié)果上傳至NCBI數(shù)據(jù)庫進(jìn)行序列比對,選取同源序列,使用MEGA X軟件構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹。

        1.3.4 FDS-2生長特性的測定

        生長曲線的繪制:將1 mL孢子濃度為106CFU/mL的種子液接種至100 mL PDB培養(yǎng)基中,30 ℃、180 r/min連續(xù)培養(yǎng)10 d,每天取100 mL培養(yǎng)液,8000×g離心5 min收集菌絲并使用無菌水洗滌3 次,菌絲冷凍干燥后稱質(zhì)量并記錄數(shù)據(jù)。

        溫度對FDS-2生長的影響:在100 mL pH 7.0的PDB培養(yǎng)基中接種1 mL種子液,分別于25、28、30、35 ℃條件下180 r/min培養(yǎng)8 d,按上述條件收集菌絲并冷凍干燥,稱質(zhì)量并記錄數(shù)據(jù)。

        培養(yǎng)基初始pH值對FDS-2生長的影響:在100 mL不同初始pH值的PDB培養(yǎng)基中接種1 mL種子液,于30 ℃、180 r/min培養(yǎng)8 d,按上述條件收集菌絲并冷凍干燥,稱質(zhì)量并記錄數(shù)據(jù)。

        不同質(zhì)量濃度FB1對FDS-2生長的影響:在含不同初始質(zhì)量濃度FB1(10、50、100 μg/mL)的MSM中按照1%接種種子液,30 ℃、180 r/min振蕩培養(yǎng),每隔8 h取樣,測定其在OD600nm。

        1.3.5 FDS-2降解特性的測定

        降解曲線的繪制:吸取100 μL種子液于20 mL含50 μg/mL FB1的MSM中(pH 7.0),30 ℃、180 r/min振蕩培養(yǎng),每隔8 h取樣,8000×g離心5 min,上清液過0.22 μm濾膜,HPLC檢測上清液中FB1質(zhì)量濃度。

        溫度對菌株降解FB1的影響:吸取50 μL種子液于5 mL含50 μg/mL FB1的MSM(pH 7.0)中,分別置于25、28、30 ℃條件下180 r/min振蕩培養(yǎng),每隔12 h取樣,利用HPLC檢測FB1質(zhì)量濃度。

        pH值對菌株降解FB1的影響:吸取50 μL種子液于5 mL含50 μg/mL FB1的MSM中,使用磷酸緩沖液調(diào)節(jié)培養(yǎng)基的初始pH值分別為5.0、6.0、7.0、8.0、9.0,于30 ℃、180 r/min振蕩培養(yǎng),每隔12 h取樣,HPLC檢測FB1質(zhì)量濃度。

        1.3.6 降解FB1活性物質(zhì)的定位

        在100 mL PDB培養(yǎng)基中接種 1 mL FDS-2種子液,于30 ℃、180 r/min振蕩培養(yǎng)5 d,取培養(yǎng)的菌液,8000×g離心10 min。上清液過0.22 μm水性濾膜,在500 μL上清液中加入5 μg FB1反應(yīng)1 d,以沸水浴滅活的上清液作為對照。菌體沉淀用10 mL磷酸鹽緩沖液清洗3 次,用濾紙吸去菌體表面液體,加入液氮后研磨破碎菌體。將研磨后的菌粉加入預(yù)冷的 20 mL磷酸鹽緩沖液中(pH 7.0),4 ℃、12000×g離心10 min,破碎上清液過0.22 μm濾膜,在500 μL破碎上清液中加入5 μg FB1反應(yīng)1 d,同時(shí)以沸水浴滅活的破碎上清液作為對照組。分別取500 μL菌液上清和菌體破碎上清液,加入20 μL蛋白酶K后于30 ℃反應(yīng)2 h,隨后加入5 μg FB1反應(yīng)1 d,通過HPLC檢測FB1質(zhì)量濃度。

        1.3.7 FDS-2對FB1降解產(chǎn)物的初步分析

        將100 μL種子液接種于10 mL含10 μg/mL FB1的MSM(pH 7.0)中,置于30 ℃、180 r/min振蕩培養(yǎng)。每隔12 h取樣200 μL,取樣后立刻置于超低溫冰箱凍存,共取樣6 次,于冷凍干燥儀中干燥。加入200 μL乙腈超聲復(fù)溶,12000×g離心10 min,上清液過0.22 μm濾膜待測。使用配備ACE UltraCore Super C18色譜柱(3.0 mm×150 mm,2.5 μm)的AB SCIEX Triple-TOFTM 5600進(jìn)行質(zhì)譜檢測,流動相分別為0.1%甲酸溶液和乙腈,梯度洗脫條件如下:初始流動相為5%乙腈溶液,9 min內(nèi)乙腈比例線性升至95%,并以0.4 mL/min流速保持2 min。

        1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)及圖表繪制

        HPLC圖:從Waters e2695高效液相色譜儀中導(dǎo)出數(shù)據(jù),使用GraphPad Prism 8繪制折線圖。生長特性與降解特性圖:實(shí)驗(yàn)均重復(fù)3 次,記錄實(shí)驗(yàn)結(jié)果后,使用GraphPad Prism 8軟件處理實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù),得到實(shí)驗(yàn)結(jié)果圖。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 FB1降解菌株的篩選與分離

        用無菌水浸提18 個(gè)玉米樣品中的微生物,以FB1為碳源進(jìn)行富集培養(yǎng),從3號樣品中分離到1 株FB1降解菌,命名為FDS-2。在5 mL含50 μg/mL FB1的MSM中,30 ℃、180 r/min條件下培養(yǎng)7 d,F(xiàn)DS-2可將250 μg FB1完全降解。如圖2所示,F(xiàn)B1的保留時(shí)間為9.48 min,對照組樣品在此時(shí)有吸收峰,而實(shí)驗(yàn)組樣品無吸收峰,表明FDS-2將培養(yǎng)液中的FB1全部降解。

        圖2 FDS-2降解FB1的HPLC圖Fig.2 HPLC chromatogram showing FB1 degradation by FDS-2

        2.2 FDS-2的鑒定

        FDS-2在馬鈴薯葡萄糖培養(yǎng)基上生長快,橄欖褐色至黑色,初期黏、酵母狀,后期變絨毛狀;背面黑褐色,色素不溶于培養(yǎng)基中。氣生菌絲茂盛,淺到深褐色,可形成菌絲束;齒狀、燒瓶狀產(chǎn)孢細(xì)胞直接生于菌絲上或形成具1~3隔膜的分生孢子梗;特化的分生孢子梗褐色,頂端色淺、變尖,與菌絲夾角大或近于垂直,寬2.0~3.0 μm,長25~85 μm;分生孢子淺色,長橢圓形或近柱狀,單細(xì)胞,2.2~5.3 μm×1.0~2.0 μm,在產(chǎn)孢細(xì)胞頂端聚集成團(tuán)(圖3)。

        圖3 FDS-2的菌落形態(tài)與顯微特征圖Fig.3 Colony morphology and microscopic characteristics of FDS-2

        使用通用引物ITS1和ITS4擴(kuò)增菌株FDS-2的核糖體rDNA,PCR產(chǎn)物長度為705 bp。BLAST結(jié)果顯示,F(xiàn)DS-2與棘狀外瓶霉(Exophiala spinifera)CBS同源性高達(dá)100%。根據(jù)菌種的培養(yǎng)特征、顯微特征以及rRNA-ITS序列特征(圖4),鑒定FDS-2為棘狀外瓶霉。

        圖4 FDS-2的系統(tǒng)進(jìn)化樹Fig.4 Phylogenetic tree of FDS-2

        2.3 FDS-2的生長特性

        如圖5A所示,在PDB培養(yǎng)基中,菌株于第2天后進(jìn)入對數(shù)生長期,8 d后進(jìn)行穩(wěn)定期。由圖5B、C可知,F(xiàn)DS-2的最適生長溫度為30 ℃,菌株在酸性條件下(pH 5.0)生長最快,在堿性條件下生長較為緩慢。在以FB1為唯一碳源的MSM中,F(xiàn)DS-2累積生物量與初始FB1質(zhì)量濃度呈正比(圖5D),說明菌株FDS-2能以FB1為唯一 碳源生長。

        圖5 生長時(shí)間(A)、溫度(B)、pH值(C)和初始FB1 質(zhì)量濃度(D)對FDS-2生長的影響Fig.5 Effect of growth time (A),temperature (B),pH (C) and initial FB1 concentration (D) on the growth of FDS-2

        2.4 FDS-2對FB1的降解特性

        FDS-2降解曲線如圖6A所示,在MSM中,F(xiàn)DS-2對FB1的最適降解溫度為30 ℃(圖6B),最適降解pH 5.0(圖6C),這與FDS-2的最適生長條件一致。在最適降解溫度和pH值條件下,F(xiàn)DS-2可在48 h內(nèi)把250 μg FB1降解完全。

        圖6 生長時(shí)間(A)、溫度(B)和pH值(C)對FDS-2降解FB1的影響Fig.6 Effect of growth time (A),temperature (B) and pH (C) on FB1 degradation by FDS-2

        2.5 FDS-2降解活性物質(zhì)的初步分析

        如圖7所示,菌株FDS-2菌液上清和菌體破碎液上清對FB1的降解率分別為7.4%和92.3%,沸水浴處理后菌體破碎液上清的降解率顯著降低。這表明降解FB1的活性物質(zhì)位于FDS-2胞內(nèi)。進(jìn)一步對上清液進(jìn)行蛋白酶K處理,破碎液上清中的活性物質(zhì)失去降解能力,推測該活性物質(zhì)是菌株FDS-2的胞內(nèi)酶。

        圖7 不同處理方法對FDS-2上清降解FB1的影響Fig.7 Effect of different treatment methods on FB1 degradation by FDS-2 culture supernatant

        2.6 FDS-2降解產(chǎn)物的初步分析

        分析6 個(gè)樣本的總離子流圖(圖8A),與FB1標(biāo)準(zhǔn)品的總離子流圖相比,F(xiàn)DS-2降解FB148 h的樣本出現(xiàn)了一個(gè)新的色譜峰(保留時(shí)間5.27 min)(圖8B)。提取該色譜峰的m/z信息,確定影響離子豐度的物質(zhì)的m/z406.3506。提取二級質(zhì)譜信息,發(fā)現(xiàn)碎裂離子間的m/z差值為18(圖8C),首先推測該物質(zhì)的化學(xué)結(jié)構(gòu)上有5 個(gè)羥基,進(jìn)而推測該物質(zhì)是FB1脫去2 分子丙三羧酸后的產(chǎn)物,為水解FB1,這與Sphingopyxissp.MTA144降解FB1的初步產(chǎn)物一致。但6 個(gè)樣本中均未檢測到2-酮基-水解FB1的分子離子,因此,F(xiàn)DS-2降解FB1的終產(chǎn)物有待進(jìn)一步研究分析。

        圖8 菌株FDS-2降解FB1的質(zhì)譜圖Fig.8 Mass spectra of degradation products of FB1 by strain FDS-2

        3 結(jié)論

        本實(shí)驗(yàn)通過富集培養(yǎng),從江蘇徐州、鹽城和淮安三地的發(fā)霉玉米樣品中篩選到1 株FB1高效降解菌FDS-2。經(jīng)菌落形態(tài)觀察結(jié)合分子生物學(xué)分析,將FDS-2鑒定為棘狀外瓶霉。FDS-2的最適生長和降解條件均為30 ℃、pH 5.0,在該降解條件下,F(xiàn)DS-2能以FB1為唯一碳源生長并于48 h內(nèi)將250 FB1降解完全。定域?qū)嶒?yàn)表明,菌株FDS-2的降解活性物質(zhì)是一種胞內(nèi)酶。

        現(xiàn)有的報(bào)道中,降解FB1的菌株有叢毛單胞菌[33]、鞘氨醇盒菌[29]、鞘氨醇單胞菌[34]等細(xì)菌以及棘狀外瓶霉和R.atrovirens兩株真菌[35]。Duvick[35]發(fā)現(xiàn)棘狀外瓶霉降解FB1的過程中,第1步反應(yīng)是水解FB1側(cè)鏈的酯鍵;Heinl等[28]闡明了菌株MTA144的降解途徑,第一步反應(yīng)是也是水解FB1側(cè)鏈的酯鍵,第2步則是在轉(zhuǎn)氨酶的作用下進(jìn)行轉(zhuǎn)氨基反應(yīng)。本研究降解菌FDS-2在降解FB1過程中也發(fā)現(xiàn)了降解產(chǎn)物水解FB1,推測FDS-2中存在一種降解FB1的羧酸酯酶。進(jìn)一步以FDS-2的基因組測序草圖為基因文庫進(jìn)行本地BLAST,并未發(fā)現(xiàn)與已報(bào)到菌株棘狀外瓶霉的水解酶(XP_016238460)高度同源的水解酶基因序列。因此推測菌株FDS-2中存在新型的FB1水解酶。

        飼料經(jīng)動物胃液消化,強(qiáng)酸性會顯著降低脫毒效果,故菌株或酶的最適反應(yīng)pH值在脫毒過程中顯得尤為重要。與研究較為深入的鞘氨醇盒菌MTA144相比較,細(xì)菌的最適pH值為7.0,而FDS-2的最適生長pH值和降解pH值均為5.0,故推測FDS-2中水解酶的最適反應(yīng)pH值可能為5.0。菌株FDS-2中高效FB1降解酶有待進(jìn)一步研究。

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