盛基峰 ，李垚 ，于美佳 ，韓艷英 ，葉彥輝

（1.西藏農(nóng)牧學(xué)院高原生態(tài)研究所，西藏 林芝 860000；2.西藏高寒植被生態(tài)安全重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西藏 林芝 860000；3.西藏農(nóng)牧學(xué)院，西藏 林芝 860000；4.西藏高原森林生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西藏 林芝 860000）

1 前言

土壤呼吸是土壤大氣碳循環(huán)中的第二大通量。土壤呼吸及其動態(tài)變化對全球變化的響應(yīng)主要與全球碳儲量以及氣候和陸地生態(tài)系統(tǒng)之間的反饋有關(guān)。土壤呼吸分為自養(yǎng)呼吸和異養(yǎng)呼吸，其中，自養(yǎng)呼吸為植物在正常的新陳代謝過程中通過根系生長所排放出來的部分，異養(yǎng)呼吸為微生物在分解土壤和凋落物有機(jī)質(zhì)過程中釋放出來的碳[1]。

近幾十年來，有許多研究側(cè)重于氮添加對陸地生態(tài)系統(tǒng)中土壤呼吸的影響，但影響結(jié)果存在爭議，有正效應(yīng)、負(fù)效應(yīng)和沒有影響3 種，這些差異主要與生態(tài)系統(tǒng)類型、施肥水平、試驗(yàn)持續(xù)時間和土壤條件有關(guān)。一項(xiàng)對295 篇已發(fā)表研究的匯總分析表明，氮添加對森林生態(tài)系統(tǒng)尤其是熱帶和北方針葉林的土壤呼吸有負(fù)面影響，但對草地生態(tài)系統(tǒng)的土壤呼吸有正面影響，這種差異主要是由于自養(yǎng)呼吸與異養(yǎng)呼吸對氮添加的不同響應(yīng)所致[2]。為了探明氮沉降對草地生態(tài)系統(tǒng)的影響，將近年來氮沉降對草地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸的影響研究進(jìn)行總結(jié)與梳理，可為氮沉降對草地生態(tài)系統(tǒng)的相關(guān)研究提供一定參考。

2 氮沉降對草地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸的影響

在不同生態(tài)系統(tǒng)的研究中發(fā)現(xiàn)，氮沉降通過影響土壤呼吸不同組分進(jìn)而影響土壤總呼吸。氮沉降對土壤異養(yǎng)呼吸的影響主要表現(xiàn)在土壤pH 值、鋁離子含量和土壤毒害性等的改變，進(jìn)而影響土壤微生物和酶的活性；對土壤自養(yǎng)呼吸的影響主要表現(xiàn)在土壤碳含量和植物地上地下生物量的改變，進(jìn)而影響植物根系生長，最終改變土壤總呼吸。

2.1 氮沉降促進(jìn)草地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸

趙欣鑫[3]通過模擬試驗(yàn)，研究了氮沉降對科爾沁沙質(zhì)草地土壤呼吸的影響，結(jié)果表明，土壤呼吸速率具有明顯的季節(jié)動態(tài)，表現(xiàn)為在6 月下旬較低，在7月下旬到8 月上旬（植物生長旺季）最高，原因是氮沉降通過促進(jìn)植物生長提高植物生物量和光合作用，氮的加入也會誘導(dǎo)植物細(xì)根生物量和活性增加，進(jìn)而根呼吸顯著增加，促進(jìn)草地土壤呼吸。林力濤等[4]對沙質(zhì)草地土壤呼吸的研究也得到了相同結(jié)論，并發(fā)現(xiàn)，施氮對土壤呼吸影響存在晝夜的差別。唐雪娟等[5]設(shè)置 N 施用量 0、75 和 150 kg/（hm2·a） 3 個處理，研究了模擬氮沉降對5 種不同類型人工草地（紫花苜蓿、無芒雀麥、羊草、紫花苜蓿+無芒雀麥、紫花苜蓿+羊草）土壤呼吸的影響，結(jié)果表明，施氮可提高人工草地的土壤呼吸強(qiáng)度，其中對紫花苜蓿+無芒雀麥混播草地的促進(jìn)效果最為顯著，原因可能是紫花苜蓿與無芒雀麥種間競爭較低，種間資源生態(tài)位分離較大，且混播草地受氮的限制，氮添加后促進(jìn)作用顯著。葛怡情等[6]研究了模擬氮沉降對藏北地區(qū)那曲縣高寒草甸6 月30日至9 月3 日土壤呼吸的影響，結(jié)果表明，高寒草甸生長季土壤呼吸具有明顯的日動態(tài)變化和生長季變化，土壤呼吸日變化呈雙峰曲線（峰值出現(xiàn)在13：00～14：00 和 16：00），生長季變化呈單峰曲線 （土壤呼吸速率隨著時間推移呈先升高后降低的趨勢變化，最大值出現(xiàn)在8 月，生長季初期和末期土壤呼吸速率較低）；氮沉降可明顯促進(jìn)藏北高寒草甸的土壤呼吸，具體表現(xiàn)為土壤有機(jī)碳含量提高，為土壤微生物生長提供了更多碳元素，微生物活性提高，進(jìn)而提高了土壤呼吸速率。薄元超等[7]設(shè)置了8 個不同水平的氮添加 〔0、1、2、4、8、16、24 和 32 g/（m2·a）〕處理，研究了鹽堿化草地生態(tài)系統(tǒng)2017～2018 年生長季（5～9 月）對模擬氮沉降的響應(yīng)，結(jié)果與前人研究結(jié)果一致，氮添加促進(jìn)植物根系生物量增加，誘導(dǎo)植被增加地上生物量，反過來提高植物根呼吸；并發(fā)現(xiàn)，不同水平氮添加處理下，土壤呼吸速率更多的是受土壤溫度的影響，土壤含水量次之。胡姝婭等[8]在鹽堿化草地上的研究結(jié)果表明，短期（2017～2018 年）添加尿素和緩釋尿素可提高土壤有效氮含量，促進(jìn)土壤微生物生長，提高微生物代謝效率，從而顯著提高土壤的呼吸速率。

2.2 氮沉降抑制草地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸

葉成龍等[9]研究了4 個梯度的氮添加〔0、50、150 和 300 kg/（hm2·a）〕 處理對高寒草甸土壤微生物呼吸及其溫度敏感性的影響，結(jié)果顯示，施氮可降低易分解碳的相對含量，提高難分解碳的相對含量，從而導(dǎo)致土壤微生物呼吸下降，且pH 值的降低也可能是引起呼吸速率下降的重要原因?？奠o等[10]通過模擬試驗(yàn)，研究了長期添加氮素〔10 g/（m2·a）〕對青藏高原長江源區(qū)高寒沼澤草甸土壤呼吸的影響，結(jié)果表明，添加氮素可提高土壤氮素濃度，加快植物根系對碳素的利用，引發(fā)微生物碳的不足，進(jìn)而導(dǎo)致土壤微生物活性受到限制，加上氮素增加引起土壤酸化、鋁離子毒害作用增強(qiáng)導(dǎo)致的微生物活性降低，最終導(dǎo)致土壤呼吸速率明顯降低。李坤育[11]通過模擬試驗(yàn)研究了降水增加和氮富集〔氮素添加量為10 g/（m2·a）〕對內(nèi)蒙古溫帶典型草原土壤呼吸的影響，結(jié)果表明，添加氮素會導(dǎo)致土壤濕度明顯降低，而土壤濕度與土壤呼吸速率呈顯著正相關(guān)，因此土壤呼吸降低。楊澤等[12]研究了氮素不同添加量 〔0、1、2、3、5、10、15、20、50 g/（m2·a）〕和施用頻率（低頻、高頻）對內(nèi)蒙古半干旱草原土壤呼吸及組分的影響，結(jié)果表明，氮添加會導(dǎo)致土壤總呼吸速率顯著降低。其認(rèn)為主要是通過3 個方面影響的：一是氮添加導(dǎo)致地下碳分配比例下降，根際分泌物減少，進(jìn)而植物根系生長受到抑制；二是氮添加導(dǎo)致土壤pH 值顯著降低，進(jìn)而造成土壤微生物生物量和活性降低，微生物群落結(jié)構(gòu)和功能降低；三是氮添加導(dǎo)致植被生產(chǎn)力和群落結(jié)構(gòu)下降，表層土壤溫度和含水量降低。

2.3 氮沉降對草地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸無顯著影響

賀云龍等[13]研究了降水變化下外源碳和氮輸入〔2.5 g/（m2·a）〕 對土壤呼吸的短期影響，結(jié)果表明，氮處理下土壤CO2累積通量無顯著變化，自然降水的分布對土壤水分的影響調(diào)控著外源氮和碳對半干旱草地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸的作用效應(yīng)。徐智超[14]研究了氮添加〔10 g/（m2·a）〕對內(nèi)蒙古呼倫貝爾草甸草原土壤呼吸的影響，結(jié)果表明，土壤呼吸具有明顯的日動態(tài)變化趨勢以及很強(qiáng)的季節(jié)變化趨勢，且在不同季節(jié)土壤呼吸日變化振幅不同；氮添加對土壤呼吸總量無顯著影響，主要是由于氮添加抑制了土壤微生物呼吸，促進(jìn)了植物根系呼吸，兩者相互抵消致使土壤總呼吸變化不大。王晶[15]研究了模擬氮沉降〔氮素添加量為0、10、60 kg/（hm2·a）〕 對毛烏素沙地典型灌木群落油蒿群落土壤呼吸的影響，結(jié)果和原因與徐智超[14]對呼倫貝爾草甸的研究結(jié)果一致。陳曉鵬等[16]研究了增溫和氮沉降〔添加量40 kg/（hm2·a）〕對青藏高原長江源區(qū)高寒沼澤草甸生態(tài)系統(tǒng)呼吸的影響，結(jié)果顯示，氮添加對高寒草甸地上地下生物量和土壤理化特征均未產(chǎn)生顯著影響，因而對土壤呼吸的影響并不顯著，而增溫會導(dǎo)致土壤呼吸顯著提高，表明高寒沼澤草甸生態(tài)系統(tǒng)呼吸對氣候變暖的響應(yīng)較大氣氮沉降增加更加敏感。胡偉等[17]在2017 年4 月至2018 年3 月采用田間試驗(yàn)與室內(nèi)分析相結(jié)合的方法，研究了不同施氮水平 〔0、60、120 和 180 kg/（hm2·a） 對紫花苜蓿草地土壤呼吸的影響，結(jié)果表明，隨著施氮量的增加，紫花苜蓿生長季內(nèi)的土壤呼吸速率逐漸增強(qiáng)，而非生長季內(nèi)的土壤呼吸速率無顯著變化。

2.4 氮沉降對草地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸影響不一致

普日布德力格爾[18]設(shè)置4 個氮添加〔0、2.5、5 和10 g/（m2·a）〕處理，對內(nèi)蒙古呼倫貝爾草甸草原和錫林郭勒典型草原進(jìn)行了6 a 的施肥研究，發(fā)現(xiàn)不同草原類型土壤呼吸速率對模擬氮沉降水平的響應(yīng)不同，草甸草原LN 處理抑制土壤呼吸、HN 處理促進(jìn)土壤呼吸，典型草原土壤呼吸無顯著差異，表明氮沉降對土壤呼吸的影響與草地水分條件不同有關(guān)。溫超等[19]對內(nèi)蒙古四子王旗短花針茅荒漠草原進(jìn)行10 g/（m2·a）氮添加處理，結(jié)果表明，前2 a 氮添加對土壤呼吸無顯著影響，第3 年有明顯的促進(jìn)作用。周俊杰等[20]對黃土丘陵區(qū)以長芒草和達(dá)烏里胡枝子為優(yōu)勢種的退耕草地群落進(jìn)行施氮 〔50 和 100 kg/（m2·a）〕 處理，結(jié)果表明，土壤呼吸及其組分具有明顯的日動態(tài)和季節(jié)動態(tài)變化特征，均呈單峰曲線，表現(xiàn)為一天中呼吸速率在 12：00～14：00 最大、在 04：00～06：00 最小，一年中呼吸速率在夏季最大、在冬季最小；氮添加會顯著增加生長季的土壤呼吸及其組分，而對非生長季的土壤呼吸及其組分無顯著影響。

3 總結(jié)

當(dāng)前，在全球快速變化的時代下，土壤碳循環(huán)方面的研究尤為重要。分析全球變化下生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的時間變化及其機(jī)制是生態(tài)學(xué)理論和應(yīng)用生態(tài)學(xué)的一個基本問題。在草地演替過程中，土壤呼吸隨時間的增加出現(xiàn)增加趨勢，增加降水和氮添加量能促進(jìn)植物生長，有利于土壤碳的積累。通過總結(jié)發(fā)現(xiàn)，氮沉降對草地生態(tài)系統(tǒng)的影響研究結(jié)果并不一致，主要與草地地上植物類型、水分條件和海拔高度有一定的關(guān)系。較多的研究結(jié)果表明，短期的氮沉降可促進(jìn)土壤呼吸，大量或長期的氮沉降會抑制土壤呼吸。

4 展望

不同試驗(yàn)的氮肥類型、添加量不同，導(dǎo)致試驗(yàn)結(jié)論存在一定差異。今后，應(yīng)從以下幾個方面，加強(qiáng)氮沉降對土壤呼吸動態(tài)的研究：

（1）添加統(tǒng)一肥料?？偨Y(jié)發(fā)現(xiàn)，氮沉降試驗(yàn)中氮肥種類不同，含氮化合物有碳酸氫銨、硝酸銨、硫酸銨等，施入肥料后土壤氮含量增加，但同時也增加了土壤碳、硫、硝態(tài)氮等微生物和植物生長過程中所需的養(yǎng)分。因此，在施肥處理上，要應(yīng)用統(tǒng)一肥料，盡可能減少其他養(yǎng)分對施肥效果的干擾。

（2）創(chuàng)造標(biāo)準(zhǔn)化氮沉降試驗(yàn)處理水平。總結(jié)文獻(xiàn)發(fā)現(xiàn)，不同試驗(yàn)添加的氮含量不同，且相差較大，沒有統(tǒng)一的添加依據(jù)，可能會導(dǎo)致試驗(yàn)結(jié)果大不相同。在今后的研究中，應(yīng)創(chuàng)造標(biāo)準(zhǔn)化添加依據(jù)，方便總結(jié)不同試驗(yàn)的一般性規(guī)律。