董維 張建平 鄧偉 徐雨然 奎麗梅 涂建 張建華 安華王睿 谷安宇 張錦文 呂瑩 楊麗萍 管俊嬌 陳憶昆 李小林*

（1 云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所，昆明650000；2 云南省主要農(nóng)作物種子加工工程技術(shù)研究中心，昆明650000；3 云南省稻作遺傳改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，昆明650000；4 云南省糧食產(chǎn)業(yè)集團(tuán)有限公司，昆明650000；第一作者：66738337@qq.com；*通訊作者：xiaolinli@163.com）

水稻是我國(guó)最主要的糧食作物之一，在保障我國(guó)糧食安全的戰(zhàn)略需求中具有舉足輕重的地位[1]。云南是世界公認(rèn)的亞洲栽培稻起源中心及多樣性分布中心之一，也是中國(guó)最為特殊的一個(gè)稻作生態(tài)區(qū)，具有水平分布與垂直分布相結(jié)合的錯(cuò)綜復(fù)雜的稻作區(qū)域，全省從海拔76 m 的河口縣到海拔2 700 m 的寧蒗縣均有稻作分布[2]。作為產(chǎn)銷平衡區(qū)，云南省水稻常年生產(chǎn)面積約100 萬hm2，年均稻谷產(chǎn)量穩(wěn)定在520 萬t 左右，糧食自給率不足，省內(nèi)糧食平衡主要靠省外調(diào)入來達(dá)到，存在一定的糧食安全隱患[3]。多年來，云南省對(duì)水稻良種的選育和推廣高度重視。自1980年云南省農(nóng)作物品種審定委員會(huì)成立以來，堅(jiān)持育種與引種相結(jié)合，審定并推廣了一大批有利于云南省水稻產(chǎn)業(yè)發(fā)展的品種。云南農(nóng)業(yè)大學(xué)李錚友教授在國(guó)內(nèi)率先開展粳型雜交水稻研究，于1969年培育出我國(guó)首個(gè)粳型細(xì)胞質(zhì)雄性不育系——滇I 型粳稻紅帽纓不育系，并在4年后實(shí)現(xiàn)三系配套，隨后滇I 型不育系被引至省外用于雜交粳稻組合選配，建立了我國(guó)具有完全自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的雜交粳稻育種技術(shù)體系，1991年首個(gè)粳型三系雜交稻品種尋雜29 通過云南省審定[4]。1990年云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所開始光敏核不育水稻的選育和利用研究工作，選育的秈稻品種云光14 號(hào)和粳稻品種云光8 號(hào)于2000年成為首批通過云南省審定的兩系雜交稻，2003年以來云光14 號(hào)在一些東南亞國(guó)家示范推廣，取得良好經(jīng)濟(jì)效益?！霸凭薄俺薄昂舷怠薄暗岢钡认盗谐Ｒ?guī)粳稻品種是云南中海拔稻區(qū)的主栽品種，其中的楚粳3 號(hào)是云南省自育的首個(gè)年種植面積超6.67萬hm2的水稻品種，多個(gè)楚粳品種被農(nóng)業(yè)農(nóng)村部確認(rèn)為超級(jí)稻品種，合系41年應(yīng)用面積最高超百萬畝。云南具有豐富的軟米品種資源，經(jīng)與IR 系及矮稈高產(chǎn)品種的雜交改良，育成了大批優(yōu)質(zhì)常規(guī)秈稻品種，如滇屯502、云恢290、滇瑞408 等，均是“云南六大名米”的主栽品種。經(jīng)過20年的探索研究，云南省自主選育出一系列多年生稻品種，可利用地下莖正常萌發(fā)再生成苗實(shí)現(xiàn)多年種植，2018年P(guān)R23 成為全國(guó)首個(gè)通過審定的多年生稻品種。2019年云南農(nóng)業(yè)大學(xué)利用國(guó)內(nèi)外首例特異的隱性單基因孢子體雌性不育自然突變體創(chuàng)制出多個(gè)“云嶺”系列水稻雌性核不育恢復(fù)系并通過鑒定，構(gòu)建了“水稻雌性不育系（FS）+雄性不育系（MS）”的FM 系法雜交水稻制種技術(shù)體系，解決了限制雜交制種全程機(jī)械化的關(guān)鍵問題，有效降低了雜交制種成本[5]。經(jīng)過多年生產(chǎn)實(shí)踐，云南粳稻和常規(guī)秈稻生產(chǎn)以省內(nèi)自育品種為主，雜交秈稻仍需依靠省外。本研究通過對(duì)云南省1983—2003年審定的水稻品種進(jìn)行親本、產(chǎn)量、米質(zhì)、抗性等性狀分析，以期為云南省未來的水稻新品種選育工作提供參考。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

基于國(guó)家水稻數(shù)據(jù)中心的品種及譜系數(shù)據(jù)庫（https://www.ricedata.cn/variety/index.htm）中公布的云南省水稻審定品種數(shù)據(jù)，提取類型、親本、產(chǎn)量、米質(zhì)和抗病性等數(shù)據(jù)進(jìn)行分類統(tǒng)計(jì)分析。

1.2 親本指數(shù)

引用鄂志國(guó)等提出的“親本指數(shù)（index of parents，IOP）來衡量品種的親本多樣性，即全部品種的親本數(shù)量之和與品種數(shù)的比值[6]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

所有數(shù)據(jù)利用Excel 軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)、分析和作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 審定品種基本概況

云南省自1980年開始實(shí)行省和州（市）兩級(jí)審定，2000年后稻品種區(qū)試開始全面實(shí)行滾動(dòng)制，試驗(yàn)容量和試驗(yàn)效率大幅提高，通過審定的品種數(shù)量呈上升趨勢(shì)，2021年審定品種數(shù)達(dá)到最高的90 個(gè)。1983—2021年云南省共審定水稻品種559 個(gè)，按亞種分類，秈稻265 個(gè)、粳稻293 個(gè)、秈粳交稻1 個(gè)（圖1）；按類型分類，常規(guī)稻314 個(gè)（秈型99 個(gè)、粳型215 個(gè)）、雜交稻245 個(gè)（兩系50 個(gè)，三系195 個(gè)；秈型194 個(gè)，粳型50個(gè)，秈粳交1 個(gè)）。1983—2003年，云南省審定的品種以常規(guī)稻為主，審定的110 個(gè)品種中雜交稻品種數(shù)量?jī)H占11.82%。2004—2021年通過審定的品種中雜交稻與常規(guī)稻各占一半。粳型常規(guī)稻楚粳27 號(hào)、楚粳28號(hào)、楚粳37 號(hào)以及秈型三系雜交稻宜優(yōu)673 被農(nóng)業(yè)農(nóng)村部認(rèn)定為超級(jí)稻品種。

圖1 1983-2021年云南省審定水稻品種數(shù)

2.2 審定品種親本分析

采用親本指數(shù)統(tǒng)計(jì)分析云南省1983—2021年審定品種的親本多樣性變化。從表1 可見，雜交稻與常規(guī)稻的親本指數(shù)平均值相近，但常規(guī)稻年度間親本指數(shù)變化幅度比雜交稻大。常規(guī)稻親本指數(shù)變幅為1.00～2.83，變異系數(shù)22.87%；雜交稻親本指數(shù)變幅為1.50～2.00，變異系數(shù)6.93%。雜交稻中，不育系親本指數(shù)平均值為0.89，恢復(fù)系親本指數(shù)平均值為0.96。整體來看，云南省38年來雜交稻與常規(guī)稻的親本多樣性基本相當(dāng)，親本多樣性并未隨著審定品種數(shù)量的上升而增加。雜交稻的恢復(fù)系親本多樣性顯著高于不育系。

表1 1983—2021年間云南省審定水稻品種的數(shù)量和親本指數(shù)

由表2 可知，以類型分類來看，審定的50 個(gè)兩系雜交稻品種由29 個(gè)兩系不育系組配而成，其中使用次數(shù)排名前3 的不育系是SE21S、明香10S 和N95076S，組配的品種數(shù)占云南省審定兩系品種總數(shù)的28.00%。審定的195 個(gè)三系雜交稻品種由92 個(gè)不育系組配而成，其中使用次數(shù)排名前3 的不育系是宜香1A、Ⅱ-32A 和花香A，組配的品種數(shù)占云南省審定三系雜交稻品種總數(shù)的17.95%。以上6 個(gè)不育系均為省外科研單位選育。恢復(fù)系使用次數(shù)排名前3 的是南34、明恢164 和成恢727，組配的品種數(shù)占云南省審定雜交稻品種總數(shù)的17.95%，其中僅南34 由云南省選育。審定的314 個(gè)常規(guī)品種由396 個(gè)親本材料選育而成，其中粳稻親本材料使用次數(shù)排名前3 的是云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院選育的合系41 號(hào)、合系34 號(hào)和合系35 號(hào)，秈稻親本材料使用次數(shù)排名前3 的是云南省選育的滇屯502、云恢290 和國(guó)際水稻研究所選育的IR22。

表2 1983-2021年間云南省水稻品種親本排名

2.3 審定品種主要性狀分析

高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)多抗是水稻新品種選育的主要目標(biāo)，也是云南省主要農(nóng)作物（稻品種）審定標(biāo)準(zhǔn)的關(guān)鍵指標(biāo)。早年審定的品種因某些性狀數(shù)據(jù)缺失較多，故僅選取2010—2021年云南省審定的336 個(gè)品種（秈稻201 個(gè)，粳稻134 個(gè)，秈粳交1 個(gè)；常規(guī)稻161 個(gè)，雜交稻175個(gè)）為樣本，從產(chǎn)量、米質(zhì)和抗病性方面分析其變化趨勢(shì)，以期為云南省未來水稻品種的改良提供參考。

2.3.1 產(chǎn)量

將品種按旱稻、雜交稻（非旱稻）和常規(guī)稻（非旱稻）分類，以云南省生產(chǎn)試驗(yàn)的單產(chǎn)平均值為指標(biāo)，分別分析云南省近12年審定品種的產(chǎn)量情況，發(fā)現(xiàn)雜交稻（非旱稻）和常規(guī)稻（非旱稻）單產(chǎn)呈小幅上下波動(dòng)態(tài)勢(shì)，旱稻單產(chǎn)總體呈增長(zhǎng)趨勢(shì)（圖2）。除2013年和2014年外，同年中的雜交稻（非旱稻）單產(chǎn)平均值均高于常規(guī)稻（非旱稻），遠(yuǎn)高于旱稻。雜交稻平均單產(chǎn)排前10 的均為三系雜交稻，其中80%為秈型雜交稻，平均單產(chǎn)排前3 的是贛73 優(yōu)164、德優(yōu)164 和滇禾優(yōu)55，分別為12.19 t/hm2、11.88 t/hm2和11.86 t/hm2。常規(guī)稻平均單產(chǎn)排前10 的均為粳稻，排前3 的是楚粳37 號(hào)、楚粳38 號(hào)和昌粳10 號(hào)，分別為12.26 t/hm2、12.14 t/hm2和11.81 t/hm2。由此可見，在云南推廣種植雜交稻較常規(guī)稻有一定的產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)，但部分常規(guī)稻如“楚粳”系列品種也具有明顯的高產(chǎn)優(yōu)勢(shì)。常規(guī)稻中粳型品種較秈型品種有產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)，而在雜交稻中則反之。

圖2 云南省2010—2021年審定水稻品種單產(chǎn)情況

2.3.2 米質(zhì)

根據(jù)NY/T 593-2021，稻品種以整精米率、堊白度、透明度、堿消值、膠稠度和直鏈淀粉含量共6 個(gè)品質(zhì)指標(biāo)作為定級(jí)指標(biāo)。2010—2021年云南省審定的336 個(gè)品種中，達(dá)到優(yōu)質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)的品種120 個(gè)，常規(guī)稻優(yōu)質(zhì)率34.00%，雜交稻優(yōu)質(zhì)率37.00%；秈稻優(yōu)質(zhì)率40.00%，粳稻優(yōu)質(zhì)率29.00%，秈粳交稻優(yōu)質(zhì)率100%。達(dá)到優(yōu)質(zhì)1 級(jí)的品種2 個(gè)，優(yōu)質(zhì)2 級(jí)品種42 個(gè)，優(yōu)質(zhì)3級(jí)品種72 個(gè)，優(yōu)質(zhì)糯稻4 個(gè)。由圖3 可知，2011—2014年優(yōu)質(zhì)品種比例逐年增加，2015年和2016年大幅減少，2017年開始呈波動(dòng)式增長(zhǎng)趨勢(shì)。剔除品質(zhì)數(shù)據(jù)有缺失的品種、糯稻和有色稻，對(duì)剩余309 個(gè)品種按秈粳分類分析7 個(gè)定級(jí)指標(biāo)。由表3 可知，秈稻米質(zhì)指標(biāo)中，透明度和膠稠度的優(yōu)質(zhì)率均達(dá)90.00%以上，整精米率、直鏈淀粉含量和堿消值次之，堊白度優(yōu)質(zhì)率最低僅58.06%。在秈稻優(yōu)質(zhì)1 級(jí)等級(jí)中，堊白度占比最低，僅有2.69%的秈稻品種堊白度達(dá)到優(yōu)質(zhì)1 級(jí)，堿消值、直鏈淀粉含量次之，透明度、整精米率和膠稠度優(yōu)質(zhì)1級(jí)率均達(dá)70.00%以上。粳稻米質(zhì)指標(biāo)中，整精米率和堊白度的優(yōu)質(zhì)率較低，其余5 個(gè)指標(biāo)優(yōu)質(zhì)率均達(dá)90.00%以上。在粳稻優(yōu)質(zhì)1 級(jí)等級(jí)中，堊白度占比同樣最低，僅有4.88%的粳稻品種堊白度達(dá)到優(yōu)質(zhì)1 級(jí)，整精米率、透明度、堿消值、膠稠度次之，直鏈淀粉含量的優(yōu)質(zhì)率最高。由此可見，整體上優(yōu)質(zhì)稻品種數(shù)量呈階段性增長(zhǎng)，但達(dá)優(yōu)質(zhì)1 級(jí)的品種數(shù)量極少。雜交稻優(yōu)質(zhì)率略高于常規(guī)稻，秈稻優(yōu)質(zhì)率高于粳稻。無論秈稻還是粳稻，堊白度高限制了品種優(yōu)質(zhì)度的提升，是優(yōu)質(zhì)1 級(jí)品種數(shù)量稀少的主要因素。

表3 2010—2021年云南省審定品種米質(zhì)指標(biāo)分級(jí)占比（單位：%）

圖3 云南省2010—2021年審定水稻品種米質(zhì)等級(jí)情況

2.3.3 抗性

稻瘟病、白葉枯病、紋枯病和稻曲病是影響云南省水稻產(chǎn)量的4 種主要病害。本研究分析了2010—2021年云南省審定的336 個(gè)品種的抗病性變化趨勢(shì)。由圖4 可知，從稻瘟病抗性等級(jí)看，高抗稻瘟病品種12 個(gè)，抗及中抗稻瘟病品種160 個(gè)，感稻瘟病品種149 個(gè)，高感稻瘟病品種15 個(gè)。因?qū)彾?biāo)準(zhǔn)調(diào)整，自2013年起高感稻瘟病品種不再通過審定。除2013年外，2010—2016年中抗稻瘟病及以上等級(jí)的品種占比不斷降低，隨后在25.00%～65.00%間波動(dòng)，稻瘟病抗性未得到明顯改善。從白葉枯病抗性等級(jí)看，高抗白葉枯病品種71 個(gè)，抗及中抗白葉枯病品種188 個(gè)，感及高感白葉枯病品種73 個(gè)。2010—2019年中抗白葉枯病及以上等級(jí)的品種占比隨年份呈階段式上升，審定品種的白葉枯病抗性整體優(yōu)于稻瘟病抗性。因《云南省農(nóng)作物品種審定標(biāo)準(zhǔn)》（云農(nóng)種審字〔2016〕2 號(hào)）發(fā)布前對(duì)紋枯病和稻曲病抗性無硬性要求，前期數(shù)據(jù)大量缺失。從近4年（2018—2021年）數(shù)據(jù)看，審定品種的紋枯病抗性表現(xiàn)佳，感及高感紋枯病品種占比在15.00%以下，感及高感稻曲病品種占比在17.00%～52.00%間波動(dòng)。

3 討論

云南稻作歷史悠久，環(huán)境與種質(zhì)資源豐富多樣。經(jīng)過育種工作者幾十年的努力，云南的稻作研究與品種選育不斷發(fā)展，取得了一系列的重要成果。《云南省主要農(nóng)作物品種審定標(biāo)準(zhǔn)》和《特殊用途品種范圍和試驗(yàn)要求》更為云南省陸稻、糯稻、多年生水稻、有色米、加工型米、軟米、高寒稻區(qū)品種等豐富的稻種類型的審定和推廣奠定了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)，推動(dòng)了云南省水稻種業(yè)的持續(xù)提升，為保障云南糧食安全、實(shí)現(xiàn)產(chǎn)銷平衡作出了重大貢獻(xiàn)。1983—2021年云南省共審定水稻品種559個(gè)。盡管云南不是水稻生產(chǎn)大省，但水稻品種審定數(shù)量仍位列全國(guó)前10[6]。審定的雜交稻中，秈型品種數(shù)量遠(yuǎn)超過粳型，但絕大部分雜交秈稻為省外科研單位選育，自主選育品種的數(shù)量及適應(yīng)性仍待提高。盡管早年雜交粳稻的發(fā)展落后于雜交秈稻，但云南省內(nèi)科研單位聯(lián)合攻關(guān)開展遠(yuǎn)緣雜交，解決了粳稻雜種優(yōu)勢(shì)不強(qiáng)的缺陷，選育出“滇雜”等一系列具有明顯產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)的品種。審定的常規(guī)稻中，粳稻數(shù)量遠(yuǎn)超過秈稻，近年來粳稻米質(zhì)不斷提高，多個(gè)粳型優(yōu)質(zhì)軟米品種廣受市場(chǎng)好評(píng)，不僅最大程度滿足了省內(nèi)粳稻生產(chǎn)需要，在四川、貴州等毗鄰省市也有較大面積種植。云南軟米是一種云南特有的優(yōu)質(zhì)米，米質(zhì)介于黏米和糯米之間，口感好，具有冷不回生的特點(diǎn)，多為感光性較強(qiáng)的晚秈品種。20 世紀(jì)70年代通過雜交改良選育出一批優(yōu)質(zhì)軟米品種如云恢290、滇屯502 等成為“云南六大名米”的主要品種，但品種廣適性弱，隨著30 多年的應(yīng)用種性退化嚴(yán)重，抗性和米質(zhì)下降嚴(yán)重，制約著云南省優(yōu)質(zhì)軟米產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，急需開展優(yōu)質(zhì)軟米接班品種的選育。云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所結(jié)合分子育種與常規(guī)育種技術(shù)，選育出兼具滇屯502 香味和云恢290 軟度的香軟米新品種云秈650，品種綜合抗病性強(qiáng)并獲云南省作物學(xué)會(huì)優(yōu)質(zhì)米品鑒大賽金獎(jiǎng)，有望改變?cè)颇鲜「叨藘?yōu)質(zhì)米20年來無突破性新品種的局面。同時(shí)，相關(guān)的軟米標(biāo)準(zhǔn)也急需研究落地以保障云南特色軟米產(chǎn)業(yè)的高速健康發(fā)展。

近年來，隨著稻米需求由“吃得飽”向“吃得好”轉(zhuǎn)變，提高稻米品質(zhì)已成為水稻育種研究的主要方向。相較于國(guó)審品種，云南省審定品種的優(yōu)質(zhì)率仍較低，達(dá)優(yōu)質(zhì)1 級(jí)的品種極少。2010—2021年云南省審定品種總體優(yōu)質(zhì)率35.70%，堊白度高很大程度上限制了米質(zhì)提升。而2008—2017年國(guó)審品種優(yōu)質(zhì)率49.90%，常規(guī)稻為55.60%，雜交稻為45.70%，并且堊白度總體上有改良[6-7]。堊白的發(fā)生歸因于遺傳和環(huán)境因素的共同作用。堊白遺傳受多基因控制，具有母體效應(yīng)、胚乳效應(yīng)以及細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)，在水稻堊白優(yōu)化選育過程中，選擇低堊白的母本改良效果更佳[8]。同時(shí)，灌漿結(jié)實(shí)期高溫是稻米堊白增加的主要環(huán)境影響因素之一，選育過程中引入高溫鈍感型的種質(zhì)資源，配合合理的播期和栽培管理措施，可避免由環(huán)境高溫造成灌漿速度加快而導(dǎo)致的堊白增加[8]。

水稻品種的抗病性直接決定了品種的推廣面積。隨著水稻病害的多發(fā)頻發(fā)，云南省品種審定對(duì)抗病性的要求逐漸提高，稻瘟病抗性成為一票否決的硬指標(biāo)。在稻瘟病、白葉枯病、紋枯病和稻曲病4 種病害中，稻瘟病抗性總體最差，并且近12年（2010—2021）稻瘟病抗性呈一定的下降趨勢(shì)，可能是由親本多樣性低、遺傳背景狹窄和稻瘟病生理小種致病性變異頻繁導(dǎo)致品種抗性逐漸喪失造成。水稻地方品種蘊(yùn)含著大量抗稻瘟病的優(yōu)異基因資源，例如云南地方特色品種毫弄早和毫玉浪稻瘟抗性比持久抗病品種Tetep 和Moroberekan更強(qiáng)、更穩(wěn)定，說明這2 個(gè)品種蘊(yùn)含著大量抗稻瘟病的優(yōu)異基因[9]。隨著稻瘟病抗性基因的不斷深入研究，目前已定位到約100 個(gè)稻瘟病主效抗性基因，其中37 個(gè)基因已成功克隆[10]。因此，豐富品種遺傳背景的同時(shí)采用分子育種技術(shù)聚合多個(gè)稻瘟病抗病性基因可以快速推進(jìn)品種稻瘟病抗性的改良，減少化學(xué)農(nóng)藥的使用，推動(dòng)綠色農(nóng)業(yè)的發(fā)展。