羅 忠，孫嘉偉，梁李欣，段丁毓，黨浩軒，王光軍，文仕知

（中南林業(yè)科技大學(xué) a.林學(xué)院；b.生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，湖南 長沙 410004）

自然更新是森林資源再生產(chǎn)，是一個十分復(fù)雜的生態(tài)學(xué)過程[1]，是具有活力的樹木在適宜環(huán)境從幼苗到定居的整個生活史過程[2]。在這個過程中，森林土壤質(zhì)量隨植物群落結(jié)構(gòu)[3]、空間分布和時(shí)間演替而改變[4]，而土壤質(zhì)量的變化對植被群落發(fā)展和演替具有極其重要的反饋調(diào)控作用[5]，影響植被發(fā)生、發(fā)育和演替進(jìn)程[6]。森林土壤是維持植物群落結(jié)構(gòu)組成和動態(tài)平衡的重要因子[7]，也是物質(zhì)循環(huán)、能量流動、水分平衡等生態(tài)活動的載體[8]。研究表明，植被自然演替過程中植物群落結(jié)構(gòu)及其凋落物通過營造生物環(huán)境改變森林土壤養(yǎng)分循環(huán)過程，正向改良土壤質(zhì)量[9]，同一植被類型的土壤養(yǎng)分狀態(tài)不僅能夠反映森林土壤生產(chǎn)力[10]，也能反映不同土壤理化性質(zhì)隨植被演替而發(fā)生的變化[11]。森林土壤肥力因植被類型、結(jié)構(gòu)和演替年限不同而不盡相同，通過土壤理化性質(zhì)和生物性質(zhì)來反映。土壤有機(jī)碳含量與土壤N、P 含量[12]、土壤理化性質(zhì)[13]和生物學(xué)性質(zhì)密切相關(guān)[14]，如森林有機(jī)碳含量與土壤pH 值呈極顯著負(fù)相關(guān)，土壤酸性降低微生物活性和SOC 周轉(zhuǎn)速率，有利于SOC 的積累[13]。土壤質(zhì)量變化是一個復(fù)雜的過程[15]，與區(qū)域位置、氣候環(huán)境、土壤類型及植被等因素密切相關(guān)，研究土壤質(zhì)量可為森林生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)管理和經(jīng)營提供科學(xué)依據(jù)[2]。

閩楠Phoebebournei為樟科Lauraceae 楠木屬Phoebe 的常綠闊葉樹種，國家二級珍稀漸危種。由于人類長期、頻繁地砍伐利用，導(dǎo)致自然生長的閩楠林十分稀有，在自然更新狀態(tài)呈現(xiàn)不同林齡階段的閩楠群落更加罕見[16]，對自然狀態(tài)下閩楠自我更新機(jī)制了解甚少。在江西明月山林場楠木溝，閩楠林群落呈現(xiàn)從幼苗到成熟林完整的自然更新過程。本研究以該閩楠群落為對象，研究閩楠不同更新階段過程中土壤理化性質(zhì)及土壤質(zhì)量的動態(tài)變化，探討閩楠林更新過程對土壤質(zhì)量的影響，揭示閩楠的自然更新機(jī)制，為閩楠自然更新經(jīng)營與保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究地設(shè)置在江西省吉安市安?？h明月山林場楠木沖（27°04＇～27°36＇N，114°00＇～114°47＇E），屬于亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候，年平均氣溫約為17.7℃。年均降水量為1 553 mm，年平均降水天數(shù)為166 d，降水明顯集中在春季和夏季的初期，年平均日照時(shí)數(shù)1 649 h，適宜林木的生長。林場中自然生長且保存最完整的是閩楠林，占地約15 hm2，地勢呈西北高、東南低，三面環(huán)山，平均坡度為30°。成土母巖以砂巖、頁巖和碳質(zhì)板巖為主。土層有機(jī)質(zhì)含量高，土壤肥沃且多為紅壤和紅黃壤。地帶性植被為中亞熱帶常綠闊葉林和毛竹Phyllostachysedulis林，主要樹種有木荷Schimasuperba、絲栗栲Castanopsisfargesi、青岡Cyclobalanopsisglauca，苦櫧Castanopsis sclerophylla、擬赤楊A(yù)lniphyllumfortunei、杜英Elaeocarpusdecipiens、千年桐Vcmiciamontana和楓香Liquidambarformosana等。灌木和草本植物主要以山姜子Neolitseasericea、中華石楠Photiniabeauverdiana、杜莖山Maesajaponica、檵木Loropetalumchinense、鐵芒萁Dicranopterias linearis和廬山樓梯草Elatostemastewardii等為主。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

在全面考察閩楠從坡腳向山坡上自然更新現(xiàn)狀后，于2017 年7 月—2020 年6 月按群落中閩楠最大胸徑及苗木的生長狀況設(shè)置研究樣地。采用徑級結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)方法劃分更新階段，根據(jù)群落中閩楠胸徑大于2 cm 的徑級分布圖將群落劃分為4 個自然更新階段（表1）。第Ⅰ個更新階段，閩楠最大個體胸徑小于8 cm，生長10 a左右，群落相對密度小于25%，優(yōu)勢樹種為絲栗栲和青岡等；第Ⅱ個更新階段，閩楠最大個體胸徑小于15 cm，生長20 a 左右，相對密度小于45%，群落優(yōu)勢種為青岡、絲栗栲、栲樹Castanopsisfargesii和油桐Verniciafordii等；第Ⅲ個更新階段，閩楠最大個體的胸徑小于20 cm，生長30 a 左右，相對密度小于60%，群落優(yōu)勢種為閩楠、木荷、藍(lán)果樹Nyssasinensis、杉木Cunninghamialanceolata、毛竹Phyllostachys edulis、檵木Loropetalumchinense等；第Ⅳ個更新階段，閩楠最大個體胸徑大于30 cm，生長40 a 以上，相對密度大于70%，群落優(yōu)勢種為閩楠、欏木石楠Photiniadavidsoniae和青岡等。不同更新階段的土壤理化性質(zhì)如表2 所示。

表1 不同更新階段閩楠的基本概況Table 1 Basic overview of Phoebe bournei in different renewal stages

表2 不同更新階段的土壤理化性質(zhì)?Table 2 Characteristics of soils during different regeneration stages

1.3 研究方法

1.3.1 標(biāo)準(zhǔn)地設(shè)置及群落調(diào)查

1）調(diào)查樣方設(shè)置。在閩楠每個更新階段群落分別設(shè)置3 塊面積為20 m×20 m 的樣方，共計(jì)12塊調(diào)查樣方。采用相鄰網(wǎng)格調(diào)查方法，將每塊樣方劃分為4 個10 m×10 m 亞樣方，計(jì)算多樣性。

2）群落調(diào)查。采用樣方調(diào)查法對10 m×10 m亞樣方進(jìn)行調(diào)查，用羅盤儀對胸徑≥2 cm 的所有喬木的林木進(jìn)行定位（x、y坐標(biāo)），記錄樹種名稱、胸徑、樹高等；更新層的調(diào)查在10 m×10 m亞樣方記錄胸徑＜2 cm 的幼苗（H＜1 m）、幼樹（1 m＜H＜3 m）的樹種名稱、地徑、樹高、冠幅等；林下植被在10 m×10 m 亞樣方的上、中、下分別選擇具有代表性的樣方，灌木樣方調(diào)查為2 m×2 m，草本樣方調(diào)查為1 m×1 m，調(diào)查記錄灌木和草本的種類、數(shù)量、高度、蓋度等，同時(shí)在1 m×1 m 的小樣方內(nèi)記錄凋落物層的蓋度和厚度；土壤質(zhì)地、土層厚度、腐殖質(zhì)層厚度等均在做土壤剖面時(shí)記錄；利用GPS 測定標(biāo)準(zhǔn)地的地理位置和海拔，同時(shí)記錄坡位、坡向、坡度和郁閉度等因子。

1.3.2 調(diào)查采樣時(shí)間

2017 年6 月—2020 年7 月，每年8 月進(jìn)行一次閩楠自然過程生長狀況群落調(diào)查，每年1、4、7和10 月進(jìn)行植物葉、凋落物、土壤采樣。

1.3.3 凋落物生物量與養(yǎng)分測定

凋落物生物量采用1 m×1 m 凋落物收集網(wǎng)，每2 個月收集一次。

1.3.4 植物與土壤樣品的采集、處理與測定

不同土層的土壤樣品取樣采用剖面法。在20 m×20 m 的樣方內(nèi)按“S”形選擇5 個取樣點(diǎn)，從地表向下挖掘垂直切面，深度達(dá)到45 cm 以上，分別于0～15、15～30、30～45 cm 土層打環(huán)刀。另取同一土壤深度的土壤1 kg 左右，清除雜質(zhì)后、風(fēng)干過篩后備用。

土壤含水量的測定采用酒精燃燒法，土壤容重、毛管孔隙度和總孔隙度采用環(huán)刀法測定；pH 值采用電位法測定；有機(jī)碳的測定采用重鉻酸鉀硫酸氧化-硫酸亞鐵滴定法，全氮采用硫酸消煮-半微量凱氏定氮法測定；全磷（TP）采用H2SO4—H2O2消煮，釩鉬黃比色法測定；全鉀（TK）采用H2SO4—H2O2消煮火焰光度法測定；有效鈣、有效鎂采用原子吸收光譜法測定。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Excel 2010 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，采用SPSS 21.0 軟件中的單因素方差分析和最小顯著性檢驗(yàn)分析不同階段植物、土壤養(yǎng)分的差異性，通過F檢驗(yàn)和顯著性檢驗(yàn)（0.05 水平）確定產(chǎn)生的影響。重要值用（相對密度（%）+相對頻度（%）+相對蓋度（%））/3 計(jì)算，采用Pearson 相關(guān)性分析計(jì)算各指標(biāo)間相關(guān)性系數(shù)，并對其進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 閩楠不同更新階段凋落物量及養(yǎng)分含量的變化

不同更新階段閩楠群落的重要值分別為7.13%、12.54%、47.43%和63.34%，到第Ⅲ階段閩楠開始成為群落的優(yōu)勢樹種（表3）。第I、Ⅱ、Ⅲ、IV階段群落的年凋落物量分別為3.401±0.060、3.882±0.745、4.338±0.779 和4.165±0.122 t/hm2，總體呈增加趨勢，第Ⅱ、Ⅲ、IV 階段的凋落物量分別比第I 階段增加了14.14%、27.50%和22.46%。在閩楠更新過程中，凋落物C 含量隨著群落更新呈增加趨勢，但差異均沒有達(dá)到顯著水平（P＞0.05）；凋落物N 含量呈減少趨勢，與第Ⅱ、Ⅲ階段差異不顯著，與其他階段差異顯著；凋落物P 含量隨自然更新呈增加趨勢，但不同更新階段差異不顯著（P＞0.05）；凋落物K 含量隨自然更新大致呈增加趨勢，但差異不顯著（P＞0.05）；凋落物有效鈣含量隨自然更新大致呈減少趨勢。凋落物有效鎂含量隨自然更新大致呈增加趨勢，第I 階段與第Ⅱ階段、第Ⅲ階段與第IV 階段之間差異性不顯著（P＞0.05）。

表3 不同更新階段閩楠重要值和凋落物量及養(yǎng)分含量（平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差）?Table 3 Litterfall biomass and nutrient characteristics of litter in different regeneration stages (Mean±SD)

2.2 閩楠更新過程土壤養(yǎng)分含量的變化

閩楠I、Ⅱ、Ⅲ、IV 自然更新階段中（圖1），土壤SOC 含量平均值分別為14.07±2.14、14.24±2.39、16.03±2.11 和16.27±1.97 g/kg，變化范圍為12.281～20.244 g/kg，土層的SOC 均值隨閩楠更新階段呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢，在土壤垂直結(jié)構(gòu)上，SOC 呈逐步降低的趨勢。隨閩楠4 個更新階段每一土層的全氮變化范圍為1.288～2.411 g/kg，土壤全氮隨閩楠更新階段呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢，第I 與第Ⅱ、Ⅲ、IV 階段之間全氮差異性達(dá)到顯著（P＜0.05），但Ⅱ、Ⅲ、IV 階段之間差異性沒有達(dá)到顯著水平（P＞0.05）。土壤垂直結(jié)構(gòu)上，全氮均值呈現(xiàn)減少的趨勢。閩楠4 個更新階段土壤全磷含量平均值分別為0.261±0.020、0.260±0.011、0.322±0.021 和0.251±0.014 g/kg，第I、Ⅱ、IV 階段全磷之間差異性沒有達(dá)到顯著水平（P＞0.05），第Ⅲ與第I、Ⅱ、IV 階段之間全磷差異性達(dá)到顯著水平（P＜0.05）。全磷變化范圍為0.261±0.020 g/kg，土壤垂直結(jié)構(gòu)上，全磷均值呈現(xiàn)減少的趨勢。隨閩楠4 個更新階段土壤全鉀含量分別為3.058±0.12、2.423±0.11、2.797±0.21 和2.908±0.12 g/kg，閩楠更新第Ⅱ、Ⅲ、IV 階段全鉀逐漸增加，但均沒有超過第I 階段，全鉀變化范圍為2.304～3.082 g/kg，土壤垂直結(jié)構(gòu)上，全鉀均值大多數(shù)呈現(xiàn)減少的趨勢。隨閩楠4 個更新階段土壤有效鈣含量分別為0.329±0.041、0.290±0.031、0.293±0.041 和0.270±0.033 g/kg。閩楠更新第Ⅱ、Ⅲ、IV 階段有效鈣逐漸減少趨勢，有效鈣變化范圍為0.216～0.342 g/kg，土壤垂直結(jié)構(gòu)上，有效鈣均值變化不顯著（P＞0.05）。隨閩楠4 個更新階段土壤有效鎂含量分別為0.744±0.08、1.078±0.09、1.109±0.10和0.968±0.07 g/kg。閩楠更新第I 階段與第Ⅱ、Ⅲ、IV 階段差異性顯著，而第Ⅱ、Ⅲ、IV 階段之間差異性不顯著（P＞0.05）。有效鎂變化范圍為0.744～1.178 g/kg，土壤垂直結(jié)構(gòu)上，有效鎂均值變化不顯著（P＞0.05）。

圖1 不同更新過程中土壤有機(jī)碳及養(yǎng)分含量（平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差）Fig.1 Characteristics of soils in different regeneration stages (Mean±SD)

2.3 土壤養(yǎng)分變化影響因子的主成分分析

在閩楠自然更新過程中，影響土壤養(yǎng)分的環(huán)境因子之間具有較強(qiáng)的相關(guān)性。為降低各因子間的多重共線性影響，明確各因子的影響程度，根通過計(jì)算發(fā)現(xiàn)各養(yǎng)分指標(biāo)的公因子方差較大，其中土壤有機(jī)質(zhì)公因子方差最大，為0.994；凋落物全氮的公因子方差最小，為0.763，平均值為0.913。表4 分析結(jié)果表明，各變量空間轉(zhuǎn)化為主成分空間時(shí)仍保留較多的信息，用主成分分析法評價(jià)不同演替階段養(yǎng)分質(zhì)量具有合理性。按照特征值＞1的原則，抽取4 個主成分，其特征值分別為4.933、3.368、1.384、1.149。第1 主成分的方差貢獻(xiàn)率為42.225%，可見，閩楠更新過程主要和土壤有機(jī)質(zhì)、土壤全氮、重要值、凋落物現(xiàn)存量土壤pH 值等大多數(shù)土壤方面的指標(biāo)相關(guān)，是最重要的影響因子；第2 主成分的貢獻(xiàn)率為29.156%，主要與凋落物有機(jī)質(zhì)、凋落物全氮、凋落物全磷等相關(guān)，是次要的影響因子；第3 主成分的貢獻(xiàn)率為11.433%，第4 主成分的貢獻(xiàn)率是8.594%，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)90.406%，即這4 個主成分反映出原始數(shù)據(jù)所提供信息總量的90.406%。

表4 閩楠群落初始因子載荷矩陣及主成分的貢獻(xiàn)率Table 4 Component matrix and contribution rates of the principal components in forest communities

閩楠自然更新過程土壤質(zhì)量主成分的特征向量是用相對應(yīng)的載荷系數(shù)除以特征值的平方根[17]，計(jì)算出的過程土壤質(zhì)量的特征向量結(jié)果如表5 所示。用計(jì)算得到的特征向量與標(biāo)準(zhǔn)化后的數(shù)據(jù)相乘，可算出各主成分因子得分（Fi）[18]。

表5 主成分特征向量Table 5 The principle component loading matrix

閩楠自然更新階段過程植物群落的主成分因子得分（Fi）如表6 所示，用各更新階段主成分因子得分（Fi）和方差貢獻(xiàn)率（Wi）加權(quán)，計(jì)算出閩楠自然更新階段土壤養(yǎng)分質(zhì)量綜合指數(shù)函數(shù)。閩楠自然更新第Ⅲ階段土壤養(yǎng)分質(zhì)量最高（1.506），自然更新第I 階段喬灌階段最低（-0.840）；自然更新階段過程植被群落養(yǎng)分質(zhì)量綜合指數(shù)由大到小依次為第Ⅲ階段＞第IV 階段＞第Ⅱ階段＞第I階段。

表6 植物群落主成分因子得分及養(yǎng)分綜合指數(shù)Table 6 Factor scores of the principal components and integrated fertility index of forest communities

3 討 論

3.1 閩楠更新過程對年凋落物量的影響

凋落物是森林生態(tài)系統(tǒng)有機(jī)碳和養(yǎng)分的重要儲存庫[18]。由于凋落物生物量隨著植物群落的演替而產(chǎn)生變化，而且植物對養(yǎng)分的需求量產(chǎn)生了變化，導(dǎo)致凋落物養(yǎng)分含量具有顯著的差異[19]。本研究中，凋落物量隨著閩楠更新階段呈增加趨勢，與閩楠重要值的變化趨勢一致，表明隨著閩楠更新階段凋落物量與閩楠在群落中優(yōu)勢種組成高度相關(guān)。本研究中，凋落物C、P、K、有效Mg含量隨更新增加，但N 含量呈下降趨勢。閩楠作為常綠闊葉林的頂級樹種，通過增加凋落物生物量逐漸改變土壤pH 值抑制微生物的活性和數(shù)量，進(jìn)而改變SOC 的分解和積累[20]；有機(jī)碳、全氮、全磷等作為森林立地環(huán)境的重要組分，不但影響到林木的存活、更新及分布格局，更對土壤質(zhì)量產(chǎn)生影響[21]。

3.2 閩楠更新過程對土壤理化性質(zhì)的影響

森林土壤不但受地形地貌、巖石類型、氣候條件以及人為干擾，而且隨著地表植被群落的類型和演替階段的改變，土壤理化性質(zhì)也會不斷地改變[22]。本研究中，隨著閩楠更新進(jìn)程，由于這些養(yǎng)分物質(zhì)經(jīng)凋落物分解與養(yǎng)分釋放，能夠使土壤微生物代謝產(chǎn)物以及土壤有機(jī)質(zhì)穩(wěn)定增加[23]，由于地表植被結(jié)構(gòu)改變也改變了土壤中養(yǎng)分的可利用性，進(jìn)而改變土壤微生物及土壤動物的增長以及N、P、K 等養(yǎng)分物質(zhì)的礦化。因此，閩楠更新過程通過促進(jìn)植物凋落物的生產(chǎn)加速土壤養(yǎng)分循環(huán)，從而調(diào)控植物生長或植物群落發(fā)展。閩楠更新階段樣地土壤理化性質(zhì)的變化受環(huán)境差異性的影響不大，主要受到了閩楠群落生物環(huán)境因素變化的影響，特別是閩楠在群落中重要值越來越大的影響。不同植被類型的土壤pH 值差異顯著[24]，閩楠不同更新階段的凋落物中，凋落物N 含量變化呈逐漸下降的趨勢，凋落物P 含量呈增加趨勢；通過計(jì)算，N 再吸收率為18.07%～37.36%，P 再吸收率為66.35%～78.36%。N 再吸收率與常綠闊葉林和高山櫟林的均值24.76%接近，但P 再吸收率均值明顯高于全球199 種木本植物的再吸收率均值60.7%，這種對養(yǎng)分較強(qiáng)的重吸收作用可以降低閩楠生長過程中對土壤養(yǎng)分的依賴性，這也表明閩楠作為常綠闊葉林植物的代表，土壤P 含量較低情況下對養(yǎng)分再吸收利用的應(yīng)對機(jī)制。

3.3 閩楠更新過程對土壤綜合質(zhì)量的影響

植被群落自然演替逐步向穩(wěn)定群落進(jìn)化，林內(nèi)灌草多樣性和數(shù)量增多，土壤水土流失與礦物元素淋失現(xiàn)象逐漸減少，改善土壤的效果更有優(yōu)勢[25-26]。本研究中，閩楠更新過程起始群落屬于常綠闊葉植被，生長條件、土壤條件已很優(yōu)越。在閩楠開始生長后，群落凋落物量增加，土壤pH呈現(xiàn)酸化，土壤容重呈變小的趨勢。不同自然更新階段SOC、全氮含量增加，全磷含量第Ⅲ階段最高，自然更新第I、Ⅱ、IV 階段土壤之間全磷含量變化差異性很小，沒有達(dá)到顯著（P＞0.05），自然更新第Ⅱ階段土壤全鉀、速效鈣含量最小，總體呈減少趨勢，但不同自然更新階段土壤全鉀、速效鈣含量之間差異性沒有達(dá)到顯著（P＞0.05）。減少其他樹木對生存空間和有限資源的占用[27-29]，前3 個階段群落土壤質(zhì)量越來越有利于閩楠生長發(fā)展，促使閩楠獲得充足的光照、溫度和水等資源，促使閩楠中小徑級個體生長，促進(jìn)天然林的更新。群落土壤養(yǎng)分質(zhì)量綜合指數(shù)由大到小依次為第Ⅲ階段＞第IV 階段＞第Ⅱ階段＞第I 階段。第IV 階段閩楠重要值達(dá)到了63.34%，高于第Ⅲ階段閩楠重要值47.43%，種內(nèi)競爭壓力遠(yuǎn)大于種間競爭壓力，同時(shí)凋落物生物量減小，pH 值為4.29，而pH 值低影響微生物活動，對土壤質(zhì)量起到重要的作用[30-31]。

本研究的結(jié)果僅反映當(dāng)前特定地區(qū)閩楠自然更新階段的特征，可能具有一定的局限性。在今后的研究中，應(yīng)找到更多的閩楠自然更新樣地進(jìn)行評價(jià)，才能獲得閩楠更新土壤綜合質(zhì)量評價(jià)的更客觀的結(jié)果。

4 結(jié) 論

1）隨閩楠更新過程，閩楠重要值增加，同時(shí)年凋落物量呈增加趨勢，凋落物N 含量呈減少的趨勢，P 含量隨自然更新大致為增加趨勢。土壤pH 值、容重減小，SOC、全氮和全磷等養(yǎng)分均呈增加趨勢。

2）土壤養(yǎng)分質(zhì)量綜合指數(shù)隨閩楠更新階段呈增加趨勢，前3 個階段土壤質(zhì)量越來越有利于閩楠生長發(fā)展，表現(xiàn)為第Ⅲ階段＞第IV 階段＞第Ⅱ階段＞第I 階段。第IV 階段閩楠重要值達(dá)到了63.34%，高于第Ⅲ階段閩楠的重要值47.43%，種內(nèi)間競爭壓力遠(yuǎn)大于種間競爭，導(dǎo)致第IV 階段土壤質(zhì)量低于第Ⅲ階段。