謝 飛，郭 星，閆倩倩，楊 帆，何麗娟

（1.甘肅省白龍江林業(yè)科學研究所，甘肅 蘭州 730030；2.甘肅白龍江森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，甘肅 甘南 747000）

植物群落是在一定區(qū)域內(nèi)，植物間相互依存、相互競爭和協(xié)同進化并與環(huán)境相互作用而形成的有機結(jié)合體[1-3]，通過分析植物群落內(nèi)物種間關(guān)系，可以揭示群落內(nèi)共存物種間是相互依存或是競爭，以及其相關(guān)程度[4-5]。群落內(nèi)物種間關(guān)系分析方法主要有種間相關(guān)性和種間聯(lián)結(jié)性2 種，種間相關(guān)性相較于種間聯(lián)結(jié)性的物種存在與否的定性判斷，以物種間的數(shù)量作為定量判斷，能夠更加科學合理地反映物種間的相互關(guān)系[6-7]。種間相關(guān)性以物種間的數(shù)量對比關(guān)系為評價依據(jù)，反映了群落結(jié)構(gòu)與種群空間分布格局，體現(xiàn)了群落內(nèi)不同物種間的競爭、共生、相互促進等關(guān)系[8-10]。對群落進行種間相關(guān)性研究有助于揭示群落內(nèi)植物與環(huán)境關(guān)系及群落的結(jié)構(gòu)和演替趨勢，對森林的經(jīng)營管理、植被的恢復與重建和生物多樣性保護等具有重要意義[11-17]。

大果青杄屬松科Pinaceae 云杉屬Picea，為國家二級珍稀瀕危保護植物，國家二級重點保護野生植物[18-20]，為我國特有樹種。分布于甘肅白龍江流域、湖北神農(nóng)架、陜西南部等區(qū)域，其天然植物種群生長于比較完整的山谷溝底或半山腰以及巖石縫隙中[21]，主要伴生樹種有青扦、華山松、鐵杉、五角楓、陜西花楸、冷杉、云杉、山楂、山楊樹和油松等[22]。由于其分布范圍較小，在松科及裸子植物系統(tǒng)發(fā)育、起源及植物分類研究中具有重要的學術(shù)價值[23-25]。甘肅白龍江流域分布的大果青杄位于白龍江支流拱壩河流域的甘肅插崗梁省級自然保護區(qū)內(nèi)，分布區(qū)面積約為81.84 hm2，其生境由于自然更新緩慢和人為干擾等因素，致使分布區(qū)內(nèi)大果青杄資源分布較少。加強大果青杄資源和生態(tài)調(diào)查，研究其種群和群落結(jié)構(gòu)、種間關(guān)系、更新繁殖及遺傳繁育系統(tǒng)規(guī)律特征，掌握其瀕危機制從而制定有效的保護策略和措施，有助于白龍江流域生物多樣性保護及生態(tài)穩(wěn)定性提高。目前對大果青杄的研究甚少，僅包括對大果青杄種子萌發(fā)、種群動態(tài)特征、群落特征等的研究[21-25]，對大果青杄群落種間相關(guān)性的研究目前還未見報道。研究瀕危植物所處群落的種間關(guān)系，可有效揭示瀕危植物生存現(xiàn)狀和群落演替階段[26-27]。本研究基于大果青杄天然群落設(shè)置調(diào)查樣地，采用方差比率（VR）、Pearson 相關(guān)檢驗和Spearman 秩相關(guān)檢驗進行數(shù)據(jù)分析與處理，揭示大果青杄群落伴生種間相關(guān)性及的資源競爭壓力，以期為大果青杄保護策略提供科學依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于甘肅省甘南藏族自治州境內(nèi)甘肅白龍江插崗梁省級自然保護區(qū)管護中心茶崗保護站境內(nèi)，地處白龍江支流拱壩河上游，南秦嶺西翼與岷山山脈交匯地區(qū)，高山與河谷氣候垂直變化明顯，形成谷地多級氣候帶。插崗梁省級自然保護區(qū)茶崗保護站年平均氣溫11.8 ℃，極端最低氣溫-9 ℃、最高氣溫34.1 ℃，年平均無霜期210 d，年平均日照時數(shù)1 950.6 h，年平均降水量960 mm，降水集中在5—9 月，7 月最多。大果青杄種群分布于甘肅白龍江插崗梁省級自然保護區(qū)角繞村至鬼門關(guān)之間（33°14＇32″～33°39＇15″N，104°10＇00″～104°32＇50″E），拱壩河兩岸呈島嶼狀分布，海拔垂直分布為1 700～2 400 m[28]。

2 研究方法

2.1 樣地的設(shè)置與調(diào)查

2022 年6—7 月，在查閱文獻和實地踏查的基礎(chǔ)上，在白龍江流域大果青杄天然林優(yōu)勢種群分布范圍內(nèi)設(shè)置面積為400 m2（20 m×20 m）的典型喬木群落樣方9 個。對樣地內(nèi)胸徑≥5.0 cm的木本植物進行每木檢尺[29]，記錄喬木的種名、胸徑、樹高、冠幅和數(shù)量等信息；每個喬木樣方設(shè)置面積為25 m2（5 m×5 m）的灌木小樣方3 個，記錄灌木的種名、地徑、高度、冠幅和株（叢）數(shù)等信息；設(shè)置面積為1 m2（1 m×1 m）的草本小樣方5 個，記錄草本的種名、平均高度和覆蓋度等信息，樣地基本概況如表1 所示。大果青杄群落喬木層高度集中在10～22 m，主要伴生種有云杉Piceaasperata、華山松Pinusarmandii、油松Pinustabuliformis、山楊Populusdavidiana和甘肅山楂Crataeguskansuensis等樹種，群落更新不良。灌木層主要以小高位芽和矮高位芽植物為主，如蒙古櫟Quercusmongolica、刺葉高山櫟Quercusspinosa、茶藨子Ribesjanczewskii、毛葉水栒子Cotoneastersubmultiflorus和毛黃櫨Cotinuscoggygriavar.pubescens等。草本層主要有青綠薹草Carexbreviculmis、東方草莓Fragaria orientalis、牛尾蒿Artemisiadubia、蒙古風毛菊Saussureamongolica和野棉花Anemonevitifolia等。

表1 樣地基本概況Table 1 Basic information of the sample plot

2.2 數(shù)據(jù)分析

1）重要值計算

以樣地為單位進行數(shù)據(jù)計算，按照喬、灌、草分別統(tǒng)計樣地內(nèi)物種的科、屬、種數(shù)[30]。

喬木重要值=（相對多度+相對頻度+相對優(yōu)勢度）/3。

灌木層及草本層重要值=（相對多度+相對頻度+相對蓋度）/3。

相對多度=（該物種的個數(shù)/全部物種個數(shù)和）×100%。

相對頻度=（該物種的頻度/全部物種頻度和）×100%。

相對優(yōu)勢度=（該物種的胸面積和/全部物種胸面積和）×100%。

相對蓋度=（該物種的分蓋度/全部物種分蓋度和）×100%。

2）總體關(guān)聯(lián)性檢驗

總體關(guān)聯(lián)性是群落內(nèi)所有物種間的關(guān)系，用聯(lián)結(jié)指數(shù)來表示，計算公式如下[31-32]：

式中：N為總樣方數(shù)，S為每種生境類型中總物種數(shù)，Pi為物種i出現(xiàn)的頻度，Tj是樣方j(luò)中出現(xiàn)的物種總數(shù)，ni物種i出現(xiàn)的樣方數(shù)，t為全部樣方物種的平均數(shù)；ST2為總種數(shù)方差，δT2為總體樣本方差。

3）種間相關(guān)性分析

種間相關(guān)性反映了2 個物種間的相互關(guān)系，Perason 相關(guān)系數(shù)和Spearman 秩相關(guān)系數(shù)均反映2個物種間相關(guān)性的強弱，Pearson 相關(guān)系數(shù)適用于線性關(guān)系，Spearman 秩相關(guān)系數(shù)更適用于離散點較多的非線性關(guān)系[3,5,33]。采用Perason 相關(guān)系數(shù)和Spearman 秩相關(guān)系數(shù)進行物種間相關(guān)性分析，可以彌補單一方法的不足。

Pearson 相關(guān)系數(shù)計算公式如下：

式中：rs(i，k)為物種i與物種k之間在j樣方中的Pearson 相關(guān)系數(shù)，N為總樣方數(shù)，Xij和Xkj分別為物種i和物種k在j樣方中的多度值，分別組成2 個向量Xi和Xk，和分別是物種i和物種k在所有樣方中多度的平均值。

Spearman 秩相關(guān)系數(shù)計算公式如下：

式中：rp(i,k)是物種i與物種k之間在j樣方中的Spearman 秩相關(guān)系數(shù)，N為總樣方數(shù)，和分別是物種i和物種k在所有樣方中多度的平均值，Xij和Xkj分別為物種i和物種k在j樣方中的多度值的秩[34]。

2.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2007 軟件計算物種重要值、種間總體聯(lián)結(jié)性，繪制種間相關(guān)性的Perason 和Spearman半矩陣圖，在SPSS 18.0 軟件中完成Perason 相關(guān)系數(shù)和Spearman 秩相關(guān)系數(shù)計算。

3 結(jié)果與分析

3.1 物種組成及重要值

大果青杄9 個典型樣地群落共有植物35 科62 屬78 種，其中喬木層6 科10 屬14 種，灌木層21 科32 屬37 種、草本層13 科23 屬27 種。喬木層有松科Pinaceae 植物7 種，楊柳科Salicaceae和薔薇科Rosaceae 各2 種，槭樹科Aceraceae、柏科Cupressaceae、紅豆杉科Taxaceae 各1 種。灌木層有薔薇科Rosaceae 植物7 種，忍冬科Caprifoliaceae 4 種，衛(wèi)矛科Celastraceae 3 種，豆科Leguminosae、胡頹子科Elaeagnaceae、樺木科Betulaceae、殼斗科Fagaceae、五加科Araliaceae均為2 種，其余菝葜科Smilacaceae、茶藨子科Grossulariaceae、夾竹桃科Apocynaceae、毛茛科Ranunculaceae、漆樹科Anacardiaceae、槭樹科Aceraceae、?？芃oraceae、鼠李科Rhamnaceae、檀香科Santalaceae、小檗科Berberidaceae、罌粟科Papaveraceae、馬鞭草科Verbenaceae、蕓香科Rutaceae 均為1 種。草本層有菊科Asteraceae 植物10 種，毛茛科Ranunculaceae 植物各3 種，唇形科Lamiaceae 和傘形科Apiaceae 各2 種，莎草科Cyperaceae、薔薇科Rosaceae、車前科Plantaginaceae、豆科Leguminosae、鳳尾蕨科Pteridaceae、大戟科Euphorbiaceae、桔?？艭ampanulaceae、禾本科Poaceae、遠志科Polygalaceae、大麻科Cannabaceae 均為1 種。

白龍江流域大果青杄群落喬木層、灌木層和草本層中重要值大于1 的物種詳見表2。由表2 可以看出，喬木層中大果青杄的重要值為50.205，在喬木層中占優(yōu)勢地位，其次為華山松和油松，其重要值為分別為4.462 和2.177，重要值大于1的喬木層樹種還有云杉、甘肅山楂、青杄和鐵杉。灌木層中無優(yōu)勢明顯物種，僅蒙古櫟較為常見，重要值為9.646，其次為刺葉高山櫟和茶藨子，其重要值為分別為7.274 和6.203，重要值大于1 的灌木層樹種還有毛葉水栒子、毛黃櫨和光果蕕等14 種。草本層的青綠薹草和東方草莓重要值較高，分別為18.847 和12.068，在草本層中占優(yōu)勢地位，重要值大于1 的還有野棉花、牛尾蒿和蒙古風毛菊等18 種。

表2 大果青杄群落不同層次主要植物基本信息Table 2 Basic information of the main plants in different layers of Picea neoveitchii

3.2 種間總體聯(lián)結(jié)性分析

白龍江流域大果青杄優(yōu)勢種群物種間的總體聯(lián)結(jié)性分析結(jié)果如表3 所示，大果青杄群落的喬木層總體聯(lián)結(jié)性方差比率VR=2.825 ＞1，其檢驗統(tǒng)計量W=25.425，沒有進入χ20.95(N)＜W＜χ20.05（N）界限內(nèi)，表明喬木層物種間總體聯(lián)結(jié)性為顯著正聯(lián)結(jié)。灌木層和草本層總體聯(lián)結(jié)性方差比率（VR）分別為1.266 和1.556，均大于1，其檢驗統(tǒng)計量W分別為11.394 和14.004，均進入χ20.95（N）＜W＜χ20.05（N）界限內(nèi)，表明灌木層和草本層總體聯(lián)結(jié)性為不顯著正聯(lián)結(jié)。

表3 大果青杄群落不同層次總體聯(lián)結(jié)性Table 3 Overall associations of different layers of Picea neoveitchii

3.3 大果青杄群落喬、灌、草種間相關(guān)性分析

1）喬木層種間相關(guān)性分析

大果青杄群落喬木層種間相關(guān)性檢驗結(jié)果如圖1 所示。Pearson 相關(guān)檢驗結(jié)果顯示，喬木層的91 個種對中，有16 種對呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），占總種對數(shù)的17.58%，分別為云杉-甘肅山楂、山楊-鐵杉、山楊-刺柏、山楊-冷杉、山楊-陜西花楸、山楊-銀白楊、鐵杉-刺柏、鐵杉-冷杉、鐵杉-陜西花楸、鐵杉-銀白楊、刺柏-冷杉、刺柏-陜西花楸、刺柏-銀白楊、冷杉-陜西花楸、冷杉-銀白楊、陜西花楸-銀白楊。1 種對呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），為大果青杄-華山松。17 種對呈不顯著正相關(guān)，占總種對數(shù)的18.68%，57 種對呈不顯著負相關(guān)，占總種對數(shù)的62.64%。

圖1 喬木層種間相關(guān)性的半矩陣Fig.1 Semi-matrix diagram of interspecific correlations in the arbor layer

Spearman 秩相關(guān)檢驗結(jié)果顯示，喬木層的91個種對中，有16 種對呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），占總種對數(shù)的17.58%，極顯著種對與Pearson 相關(guān)檢驗結(jié)果一致。19 種對呈不顯著正相關(guān)，占總種對數(shù)的20.88%，57 種對呈不顯著負相關(guān)，占總種對數(shù)的61.54%。

2）灌木層主要物種間相關(guān)性分析

灌木層主要物種間相關(guān)性檢驗結(jié)果如圖2所示。Pearson 相關(guān)檢驗結(jié)果顯示，灌木層的136 個種對中，有15 種對呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），占總種對數(shù)的11.03%，分別為蒙古櫟-牛奶子、刺葉高山櫟-毛黃櫨、茶藨子-堆花小檗、茶藨子-毛櫻桃、毛葉水栒子-小葉鼠李、毛葉水栒子-虎榛子、毛葉水栒子-金銀忍冬、毛葉水栒子-托柄菝葜、堆花小檗-毛櫻桃、小葉鼠李-虎榛子、小葉鼠李-金銀忍冬、小葉鼠李-托柄菝葜、毛櫻桃-金銀忍冬、毛櫻桃-托柄菝葜、金銀忍冬-托柄菝葜。1 種對呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），為扁刺薔薇-衛(wèi)矛。36 種對呈不顯著正相關(guān)，占總種對數(shù)的18.68%，84 種對呈不顯著負相關(guān)，占總種對數(shù)的61.76%。

圖2 灌木層主要物種間相關(guān)性的半矩陣Fig.2 Semi-matrix diagram of interspecific correlations among the main species in the shrub layer

Spearman 秩相關(guān)檢驗結(jié)果顯示，灌木層的136個種對中，有7 種對呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），占總種對數(shù)的5.15%，分別為蒙古櫟-牛奶子、茶藨子-堆花小檗、茶藨子-毛櫻桃、毛葉水栒子-小葉鼠李、毛葉水栒子-金銀忍冬、堆花小檗-毛櫻桃、小葉鼠李-金銀忍冬。1 種對呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），為蒙古櫟-虎榛子。57 種對呈不顯著正相關(guān)，占總種對數(shù)的41.91%，69 種對呈不顯著負相關(guān)，占總種對數(shù)的50.74%，2 種對呈無相關(guān)性，為刺葉高山櫟-牛奶子和毛黃櫨-牛奶子。

3）草本層主要物種間相關(guān)性分析

草本層主要物種間相關(guān)性檢驗結(jié)果如圖3 所示。Pearson 相關(guān)檢驗結(jié)果顯示，草本層的190 個種對中，有15 種對呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），占總種對數(shù)的7.89%，分別為東方草莓-鐵線蕨、牛尾蒿-密花香薷、蒙古風毛菊-大戟、蒙古風毛菊-泡沙參、豨薟-蔞蒿、豨薟-狗娃花、豨薟-野胡蘿卜、豨薟-蒲公英、蔞蒿-狗娃花、蔞蒿-野胡蘿卜、蔞蒿-蒲公英、狗娃花-野胡蘿卜、狗娃花-蒲公英、野胡蘿卜-蒲公英、大戟-泡沙參。3 種對呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），占總種對數(shù)的1.58%，分別為牛尾蒿-乳白香青、車前-鈴鈴香青、牛尾蒿-密花香薷。有40 種對呈不顯著正相關(guān)，占總種對數(shù)的21.05%，132 種對呈不顯著負相關(guān)，占總種對數(shù)的69.47%。

圖3 草本層主要物種間相關(guān)性的半矩陣Fig.3 Semi-matrix diagram of interspecific correlation among the main species in the herb layer

Spearman 秩相關(guān)檢驗結(jié)果顯示，草本層的190個種對中，有7 種對呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），占總種對數(shù)的3.68%，分別為豨薟-狗娃花、豨薟-野胡蘿卜、豨薟-蒲公英、狗娃花-野胡蘿卜、狗娃花-蒲公英、野胡蘿卜-蒲公英、大戟-泡沙參。有5 種對呈顯著正相關(guān)(P＜0.05)，占總種對數(shù)的2.63%，分別為東方草莓-野棉花、豨薟-蔞蒿、蔞蒿-狗娃花、蔞蒿-野胡蘿卜、蔞蒿-蒲公英。有54種對呈不顯著正相關(guān)，占總種對數(shù)的21.05%，122種對呈不顯著負相關(guān)，占總種對數(shù)的64.21%，2種對呈無相關(guān)性，分別為東方草莓-大戟和東方草莓-泡沙參。

4 討 論

4.1 不同層次的物種組成及重要值

重要值反映了植物在群落中的相對重要性和功能地位[28]。大果青杄群落喬木層中大果青杄作為絕對優(yōu)勢物種，重要值和其他樹種相比較高，這是由于樣地選擇中以大果青杄優(yōu)勢種群為樣地選擇標準造成。灌木層中無明顯優(yōu)勢種群，蒙古櫟、刺葉高山櫟和茶藨子較為常見，重要值顯著大于其他物種。草本層的優(yōu)勢種群為青綠薹草和東方草莓，重要值較高，其次為野棉花、牛尾蒿、蒙古風毛菊、豨薟、車前等。調(diào)查發(fā)現(xiàn)群落中大果青杄多為大胸徑老樹，林下幼苗極少，自然更新嚴重不足，年齡結(jié)構(gòu)屬于衰退型，這可能是由于大果青杄種子產(chǎn)量低、種質(zhì)差、種子生活力和發(fā)芽率低等問題[22]，以及幼苗受到強烈種間競爭所導致的。

4.2 不同層次的總體聯(lián)結(jié)性分析

種間總體聯(lián)結(jié)性是群落內(nèi)物種間相互作用而形成的有機聯(lián)系，體現(xiàn)了群落演替階段和穩(wěn)定性[35]。正聯(lián)結(jié)說明物種間互相兼容或依賴，物種常伴生出現(xiàn)，對環(huán)境有相同或相似的適應(yīng)策略[36]。負聯(lián)結(jié)說明物種間互相競爭或排斥，產(chǎn)生種間競爭、干擾等[5,37]。許多研究表明，隨著群落的演替進展，種間總體聯(lián)結(jié)性逐漸以正相關(guān)為主，以求獲得多物種間的穩(wěn)定共存，因而演替至后期總體上表現(xiàn)為顯著正聯(lián)結(jié)[38]。本研究中，大果青杄群落喬木層種間總體聯(lián)結(jié)性呈顯著正聯(lián)結(jié)，說明喬木層各物種間可協(xié)調(diào)共存，形成的種間搭配關(guān)系對資源利用較好。灌木層和草本層種間總體聯(lián)結(jié)性呈不顯著正聯(lián)結(jié)，說明灌木層和草本層物種間未形成穩(wěn)定的搭配關(guān)系，這可能是由于大果青杄分布區(qū)距離村莊和道路較近，位于下層的灌木層和草本層受人為干擾較多。喬、灌、草3 個層次的VR值均大于1，均沒有出現(xiàn)整體負聯(lián)結(jié)情況，說明大果青杄群落內(nèi)的物種對資源環(huán)境競爭趨于平穩(wěn)，群落具有較高的穩(wěn)定性。

4.3 不同層次的物種種間相關(guān)性分析

種間相關(guān)性反映了2 個物種同時出現(xiàn)的可能性[5]。隨著群落不斷演替，群落結(jié)構(gòu)也趨向穩(wěn)定，群落物種間的負聯(lián)結(jié)比例隨之下降，無聯(lián)結(jié)比例升高，群落達到與環(huán)境適應(yīng)的穩(wěn)定階段[39-40]。結(jié)合Pearson 相關(guān)檢驗和Spearman 秩相關(guān)檢驗的結(jié)果，喬、灌、草3 個層次種間相關(guān)性均不存在顯著負相關(guān)，進一步說明大果青杄群落演替階段較高，群落結(jié)構(gòu)具有較強的穩(wěn)定性，群落內(nèi)物種可穩(wěn)定共存。一般來說，處于演替早期的群落，物種間的聯(lián)結(jié)程度較低[41]。但大果青杄群落中，喬、灌、草3 個層次不顯著種對數(shù)均大于顯著種對數(shù)，物種間多呈現(xiàn)不顯著，且總體趨于不顯著負相關(guān)。說明群落物種間的相關(guān)程度較弱，群落內(nèi)的物種呈偶然的聚合，這種情況也在裸果木、矮牡丹等瀕危植物群落內(nèi)有所體現(xiàn)[42-44]。這可能與白龍江流域大果青杄分布區(qū)目前的演替階段、人為干擾及樣地海拔差異等有關(guān)，在長期的演替過程中種間競爭逐漸減弱，各物種都占據(jù)有利的空間位置，彼此間的依賴性降低而趨于獨立。個別樣地距離村莊、道路較近，人為干擾頻繁，同時樣地海拔差異明顯，致使樣地生境差異明顯，群落物種間相關(guān)性較弱。

本研究僅對白龍江流域瀕危樹種大果青杄天然種群植物資源和群落種間相關(guān)性進行了調(diào)查分析，對其瀕危機制及其保護措施的研究過于片面。今后應(yīng)從大果青杄更新繁殖和遺傳學原理等方面入手，更加全面地研究其瀕危機制，從而制定出更加科學的保育對策。

5 結(jié) 論

白龍江流域內(nèi)瀕危樹種大果青杄天然林群落內(nèi)共出現(xiàn)植物35 科62 屬78 種，其中，喬木層6科10 屬14 種，灌木層21 科32 屬37 種、草本層13 科23 屬27 種。大果青杄群落喬木層總體聯(lián)結(jié)性呈顯著正聯(lián)結(jié)，灌木層和草本層種間總體聯(lián)結(jié)性呈不顯著正聯(lián)結(jié)，未出現(xiàn)整體負聯(lián)結(jié)，群落內(nèi)的物種對資源環(huán)境競爭趨于平穩(wěn)，群落穩(wěn)定性較高。喬、灌、草3 個層次種間相關(guān)性均不存在顯著負相關(guān)，不顯著種對數(shù)均大于顯著種對數(shù)，物種間多呈現(xiàn)不顯著且總體趨于不顯著負相關(guān)，群落物種間的相關(guān)程度較弱，群落內(nèi)的物種呈偶然的聚合。