張柯馨,楊尚松,羅澤鑫,張 元,展建強(qiáng),陳麟廣,盧怡凝,劉志剛,2

( 1.廣東海洋大學(xué) 水產(chǎn)學(xué)院,廣東 湛江 524088; 2.廣東省海產(chǎn)無(wú)脊椎動(dòng)物科技創(chuàng)新中心,廣東 湛江 524088 )

鈍綴錦蛤(Tapesdorsatus)俗稱沙包螺,屬簾蛤科綴錦蛤?qū)?是一種熱帶、亞熱帶海洋經(jīng)濟(jì)貝類,多棲息于潮間帶下區(qū)和潮下帶淺水區(qū)的泥沙底中,廣泛分布于西太平洋和印度洋水域[1]。鈍綴錦蛤具有個(gè)體大、生長(zhǎng)速度快、肉質(zhì)鮮美、對(duì)污染抵抗能力強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn),是一種經(jīng)濟(jì)價(jià)值高的貝類,目前以天然捕撈為主,由于自然資源破壞嚴(yán)重,其人工養(yǎng)殖已提上日程。目前,國(guó)內(nèi)對(duì)鈍綴錦蛤的研究多集中在生態(tài)習(xí)性[2]、繁殖生物學(xué)及稚貝生長(zhǎng)[3]、形態(tài)性狀對(duì)活體質(zhì)量的影響[4]、攝食率和同化率[5]、遺傳力分析[6]、分子分類[7-8]等方面;國(guó)外鈍綴錦蛤的相關(guān)研究集中在孵化生產(chǎn)[9]、鹽度試驗(yàn)[10]、生長(zhǎng)和存活[11]等方面。在貝類的遺傳育種中,掌握其胚胎發(fā)育、幼蟲(chóng)生長(zhǎng)過(guò)程至關(guān)重要[12]。而有關(guān)鈍綴錦蛤的胚胎、幼蟲(chóng)及稚貝發(fā)育的形態(tài)觀察報(bào)道較少,僅見(jiàn)巫旗生等[13]關(guān)于鈍綴錦蛤繁殖周期和胚胎發(fā)育的報(bào)道,其主要研究了鈍綴錦蛤的性腺發(fā)育和周年不同階段肥滿度變化,對(duì)其胚胎、幼蟲(chóng)發(fā)育描述較少。為此,筆者研究了鈍綴錦蛤胚胎、幼蟲(chóng)、稚貝連續(xù)發(fā)育過(guò)程的形態(tài)特征及發(fā)育規(guī)律,旨在為鈍綴錦蛤的形態(tài)發(fā)育生物學(xué)和人工育苗提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)于2020年12月—2021年2月在廣東湛江雷州市覃斗鎮(zhèn)英嶺村貝苗培育基地進(jìn)行。鈍綴錦蛤2齡親貝,為采集自越南自然海區(qū)的野生個(gè)體,平均殼長(zhǎng)(64.94±3.22) mm、平均殼高(43.65±2.65) mm、平均殼寬(26.32±1.24) mm。

1.2 方法

1.2.1 人工育苗

親本生殖腺飽滿,包圍整個(gè)內(nèi)臟團(tuán),雌性呈乳白色,雄性呈橙黃色。將成熟親貝平鋪于塑料筐底,置于育苗車間陰干6～8 h,再放置于水溫25 ℃的產(chǎn)卵池中,流水刺激催產(chǎn),密度2～3個(gè)/mL,產(chǎn)卵過(guò)程保持充氣,受精卵發(fā)育成D型幼蟲(chóng)后按常規(guī)育苗方法培養(yǎng);當(dāng)50%的幼體長(zhǎng)至殼頂后期,投放30 cm×30 cm黑色塑料板附著基采苗;稚貝殼長(zhǎng)達(dá)0.8～1.0 mm時(shí),即可作為商品貝苗出池,結(jié)束試驗(yàn)觀察。培育全程保持微充氣,溫度25～26 ℃,鹽度29～31,pH 7.6～8.0,溶解氧質(zhì)量濃度>6.5 mg/L。浮游期幼蟲(chóng)采用封閉式培育,不換水,投喂小球藻(Chlorellavulgaris)。附著后1周采用流水式培育,餌料為蝦塘復(fù)合藻,主要有波吉卵囊藻(Oocystisborgei)、小球藻、扁多甲藻(Peridiniomdepressum)等,經(jīng)抽水泵自蝦塘抽出后過(guò)300目篩網(wǎng)后投喂。每日14:00測(cè)量幼蟲(chóng)的殼長(zhǎng)、殼高與密度。

1.2.2 胚胎、幼蟲(chóng)和稚貝的形態(tài)觀測(cè)

于光學(xué)顯微鏡10×10倍帶目微尺刻度鏡頭下觀察胚胎、幼蟲(chóng)、稚貝各時(shí)期形態(tài)特征,并用游標(biāo)卡尺(精確度0.02 mm)對(duì)隨機(jī)選取的30個(gè)樣本進(jìn)行殼長(zhǎng)、殼高的測(cè)量。各時(shí)期測(cè)量的時(shí)間點(diǎn)取在50%個(gè)體進(jìn)入該時(shí)期為標(biāo)準(zhǔn)。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示,用Origin軟件作圖。

生長(zhǎng)率計(jì)算公式如下:

RL=(Lt-L0)/t

Rh=(ht-h0)/t

式中,RL為殼長(zhǎng)生長(zhǎng)率(μm/d),Rh為殼高生長(zhǎng)率(μm/d),L0和Lt分別為各個(gè)發(fā)育階段初始?xì)らL(zhǎng)(μm)和此發(fā)育階段結(jié)束時(shí)殼長(zhǎng)(μm),h0和ht分別為各個(gè)發(fā)育階段初始?xì)じ?μm)和此發(fā)育階段結(jié)束時(shí)殼高(μm),t為各個(gè)發(fā)育階段的發(fā)育時(shí)間(d)。

2 結(jié) 果

2.1 胚胎發(fā)育

在水溫 25～26 ℃、鹽度 29～31 條件下,鈍綴錦蛤胚胎發(fā)育速度見(jiàn)表1。鈍綴錦蛤卵子呈圓形,未見(jiàn)卵核,不見(jiàn)胚泡,規(guī)格為(59.0±2.2) μm。受精后卵子隆起受精膜(圖1a),約0.25 h釋放第1極體(圖1b),約隔10 min釋放第2極體。受精后約 0.75 h完成第1次卵裂,形成1大1小2分裂球的2細(xì)胞期(圖1c)。第2次卵裂在受精后約1.08 h完成,形成1大3小4個(gè)分裂球的4細(xì)胞期(圖1d)。受精后約1.75 h,完成第3次卵裂,形成1大7小8個(gè)分裂球的8細(xì)胞期(圖1e)。約2.38 h完成第4次卵裂,形成1大15小16個(gè)分裂球的16細(xì)胞期(圖1f)。鈍綴錦蛤受精卵第1次、第2次卵裂為不等全裂,自第3次卵裂開(kāi)始為螺旋卵裂。受精后約3.5 h進(jìn)入32細(xì)胞期及以上的桑葚期(圖1g),外表似桑葚果。桑葚期胚胎進(jìn)一步發(fā)育,約在受精后4 h,進(jìn)入橢圓形的囊胚期,囊胚的表面出現(xiàn)纖毛,受精膜破裂,胚胎開(kāi)始轉(zhuǎn)動(dòng)(圖1h)。受精后約4.5 h,發(fā)育形成原腸胚,出現(xiàn)原口(圖1i)。受精后6.5 h,胚體逐漸變成檸檬形,隨后頂部隆起一圈纖毛環(huán),其上密布纖毛,使胚體快速游動(dòng),纖毛環(huán)中央有一根纖毛,稱為頂纖毛,通過(guò)擺動(dòng)控制胚體游動(dòng)方向,胚體尾部半透明區(qū)為分泌貝殼的殼腺,此期為擔(dān)輪幼蟲(chóng)期(圖1j)。受精后約16 h,擔(dān)輪幼蟲(chóng)后背方左右各分泌1片半圓形貝殼,2片貝殼中央外凸,在幼蟲(chóng)背部呈直線鉸合,在幼蟲(chóng)腹部游離,將蟲(chóng)體包含在其中,擔(dān)輪幼蟲(chóng)纖毛環(huán)延伸和拓寬成為面盤,在殼內(nèi)外伸縮自如,形成D形幼蟲(chóng)(圖1k),至此,胚胎孵化完畢。

圖1 鈍綴錦蛤胚胎幼蟲(chóng)及稚貝發(fā)育結(jié)構(gòu)Fig.1 Development structure diagram of embryos, larvae and juvenile T. dorsatusa.卵子; b.受精卵(出現(xiàn)第1極體); c.2細(xì)胞期; d.4細(xì)胞期; e.8細(xì)胞期; f.16細(xì)胞期; g.桑葚期; h.囊胚期; i.原腸期; j.擔(dān)輪幼蟲(chóng); k.D形幼蟲(chóng); l.殼頂初期幼蟲(chóng); m.殼頂中期幼蟲(chóng); n.殼頂后期幼蟲(chóng); o.剛完成附著長(zhǎng)出次生殼的稚貝; p.附著后無(wú)管期稚貝; q.單管期稚貝; r.雙管期稚貝.a.egg; b.fertilized egg(release of the first polar body); c.2-cell stage; d.4-cell stage; e.8-cell stage; f.16-cell stage; g.morula; h.blastula;i.gastrula; j.trochophore; k.D-shaped larva; l.early umbo larva; m.medium term umbo larva; n.post umbo larva; o.juveniles with newly attached and grown into secondary shell; p.non siphon stage juvenile after attachment; q.single siphon stage juvenile; r.double siphon stage juvenile.

表1 鈍綴錦蛤胚胎發(fā)育時(shí)間Tab.1 Embryonic development schedule of T. dorsatus

2.2 幼蟲(chóng)及稚貝發(fā)育

2.2.1 各時(shí)期劃分及對(duì)應(yīng)體尺和發(fā)育時(shí)間

根據(jù)幼蟲(chóng)與稚貝的初始?xì)らL(zhǎng)、殼面觀、足部的形成與變化、平衡囊與鰓絲的形成、面盤退化時(shí)間、足絲的出現(xiàn)時(shí)間、水管形成等特征,將鈍綴錦蛤浮游幼蟲(chóng)期分為D形幼蟲(chóng)、殼頂初期幼蟲(chóng)、殼頂中期幼蟲(chóng)、殼頂后期幼蟲(chóng)、變態(tài)期幼蟲(chóng)等5個(gè)時(shí)期[14];將稚貝期分為無(wú)管期稚貝、單管期稚貝、雙管期稚貝3個(gè)時(shí)期[15]。幼蟲(chóng)和稚貝各時(shí)期起始體尺和發(fā)育時(shí)間見(jiàn)表2。

表2 鈍綴錦蛤幼蟲(chóng)和稚貝發(fā)育各期起始體尺和發(fā)育時(shí)間Tab.2 Initial body size and development time of larva and juvenile of T. dorsatus

2.2.2 幼蟲(chóng)發(fā)育各期特征

(1)D形幼蟲(chóng):D形幼蟲(chóng)初始?xì)らL(zhǎng)(101.8±3.7) μm,第1天消化系統(tǒng)尚未完善,尚不具備吞食消化的機(jī)能。第2天幼蟲(chóng)消化道已打通,開(kāi)始吞食和消化食物,幼蟲(chóng)胃部開(kāi)始出現(xiàn)單胞藻顆粒,肝臟顏色逐漸變深。D形幼蟲(chóng)殼長(zhǎng)(101.8±3.7)～(153.8±5.3) μm。

(2)殼頂初期幼蟲(chóng):幼蟲(chóng)殼頂由直線狀態(tài)微微變成弧形,在內(nèi)臟團(tuán)下方形成圓球形的足原基。消化盲囊和胃逐漸發(fā)達(dá),對(duì)單胞藻消化與吸收能力增強(qiáng),消化盲囊呈黃褐色或黃綠色(圖1l)。此期殼長(zhǎng)(153.8±5.3)～(185.7±8.2) μm。

(3)殼頂中期幼蟲(chóng):背部殼頂繼續(xù)隆起,似圓滑低矮的小山丘,殼面觀殼頂接近左右對(duì)稱。足原基由圓球形發(fā)育為靴狀,足基部發(fā)育出1對(duì)空泡狀的細(xì)胞團(tuán),直徑約10 μm,里面含1粒圓形的灰褐色耳石,即平衡囊(圖1m)。此期殼長(zhǎng)(185.7±8.2)～(213.1±6.9) μm。

(4)殼頂后期幼蟲(chóng):此時(shí)殼頂隆起更顯著,殼面觀殼頂仍然接近左右對(duì)稱,靴狀足延伸呈帶狀,有一定的伸縮能力,同時(shí),兩對(duì)成管狀的鰓絲于足基部?jī)蓚?cè)形成。面盤仍很發(fā)達(dá),足基部的平衡囊由于耳石顆粒增大而變得明顯,直徑約15 μm,幼蟲(chóng)發(fā)育過(guò)程中未出現(xiàn)“眼點(diǎn)”。幼蟲(chóng)成熟進(jìn)入附著的特征為鰓絲形成、平衡囊增大,殼長(zhǎng)(228.4±11.2) μm(圖1n)。此期殼長(zhǎng)(213.1±6.9)～(228.4±11.2) μm。

(5)變態(tài)期幼蟲(chóng):D形幼蟲(chóng)經(jīng)過(guò)17 d 發(fā)育至變態(tài)期幼蟲(chóng),約3 d后附著完畢。此期面盤萎縮,浮游能力變?nèi)?并逐漸下沉至附著板表面或水池底部,一邊依靠尚未脫落的面盤做間歇性浮游,一邊利用足部在底部做匍匐運(yùn)動(dòng)(此期幼蟲(chóng)也可稱匍匐幼蟲(chóng)),隨后,面盤上的纖毛細(xì)胞逐漸脫落,最終面盤解體消失,失去浮游能力,進(jìn)入短暫的底棲匍匐生活直至分泌足絲營(yíng)附著生活,并開(kāi)始用鰓絲呼吸,靠鰓絲的擺動(dòng)濾食水中食物顆粒,由浮游向附著生活方式的轉(zhuǎn)變由此完成(圖1o)。此期殼長(zhǎng)(228.4±11.2)～(234.5±11.2) μm。

2.2.3 稚貝發(fā)育各期特征

(1)無(wú)管期稚貝:從附著后開(kāi)始分泌次生殼,胚殼與次生殼銜接處形成邊界,即生長(zhǎng)線,據(jù)此可以判斷胚殼的最終大小,兩種殼透明度相同。體內(nèi)鰓絲逐漸增多,呼吸和攝食功能逐步加強(qiáng)。貝殼殼頂在原有基礎(chǔ)上逐漸凸起并向前端傾斜,殼面觀殼頂開(kāi)始左右不對(duì)稱。此期水管尚未形成,排泄和攝食依賴進(jìn)出水孔完成(圖1p)。此期殼長(zhǎng)(234.5±11.2)～(484.8±50.8) μm。

(2)單管期稚貝:殼頂繼續(xù)隆起,向前端傾斜明顯,殼面觀殼頂左右明顯不對(duì)稱。在殼背后方長(zhǎng)出出水管,管口缺乏觸手(圖1q)。此期殼長(zhǎng)(484.8±50.8)～(578.1±76.7) μm。

(3)雙管期稚貝:進(jìn)水管在稚貝殼后腹方長(zhǎng)出,其長(zhǎng)度短于出水管,管口環(huán)繞著觸手(圖1r),用于阻攔大顆粒物質(zhì)進(jìn)入體內(nèi)。稚貝各器官已發(fā)育完善,貝殼形態(tài)與成體基本相同。此期殼長(zhǎng)大于(578.1±76.7) μm。

2.3 鈍綴錦蛤幼蟲(chóng)和稚貝的生長(zhǎng)

幼蟲(chóng)期范圍是D形幼蟲(chóng)到變態(tài)期幼蟲(chóng),此時(shí)期生長(zhǎng)較為緩慢,D形幼蟲(chóng)殼長(zhǎng)為(101.8±3.7) μm,至變態(tài)期幼蟲(chóng)殼長(zhǎng)達(dá)到(228.4±11.2) μm(圖2)。此時(shí)期幼蟲(chóng)形態(tài)變化明顯,直線鉸合隆起,體積增大。稚貝期包括附著后無(wú)管期稚貝、單管期稚貝和雙管期稚貝,稚貝期由于消化系統(tǒng)發(fā)育完善,攝食增加,體積迅速增大,附著后無(wú)管期稚貝初始?xì)らL(zhǎng)為(234.5±11.2) μm,到雙管期稚貝時(shí)初始?xì)らL(zhǎng)達(dá)(578.1±76.7) μm,稚貝各器官已發(fā)育完善,貝殼形狀與成體基本相同。

圖2 鈍綴錦蛤幼蟲(chóng)、稚貝的生長(zhǎng)Fig.2 Growth of larva and juvenile of T. dorsatus

幼蟲(chóng)期的殼長(zhǎng)生長(zhǎng)率與殼高生長(zhǎng)率分別為7.1 μm/d和7.5 μm/d(表3);變態(tài)期幼蟲(chóng)至附著無(wú)管期稚貝殼長(zhǎng)生長(zhǎng)率與殼高生長(zhǎng)率分別為2.0 μm/d和1.4 μm/d;附著無(wú)管期稚貝至單管期稚貝殼長(zhǎng)生長(zhǎng)率與殼高生長(zhǎng)率分別為11.4 μm/d和10.0 μm/d;單管期稚貝至雙管期稚貝殼長(zhǎng)與生長(zhǎng)率殼高生長(zhǎng)率分別為18.7 μm/d和18.1 μm/d;雙管期稚貝至試驗(yàn)結(jié)束殼長(zhǎng)生長(zhǎng)率與殼高生長(zhǎng)率分別為27.1 μm/d和24.6 μm/d;結(jié)果與生長(zhǎng)曲線中的變化趨勢(shì)吻合,均呈現(xiàn)“快-慢-快”變化的規(guī)律。

表3 鈍綴錦蛤幼蟲(chóng)期、稚貝期生長(zhǎng)率Tab.3 Growth rate in larva and juvenile stages of T. dorsatus

3 討 論

3.1 鈍綴錦蛤的發(fā)育分期及殼長(zhǎng)范圍界定

鈍綴錦蛤的胚胎與幼蟲(chóng)發(fā)育分期與大部分雙殼貝類相同,如皺肋文蛤(Meretrixlyrata)[16]、厚殼貽貝(Mytiluscoruscus)[17]等;稚貝發(fā)育分期則與大部分埋棲性雙殼貝類相同,如皺肋文蛤[16]、大獺蛤(Lutrariamaxima)[18]、施氏獺蛤(L.sieboldii)[19]、大竹蟶(Solengrandis)[20]、縊蟶(Sinonovaculaconstricta)[21]、砂海螂(Myaarenaria)[22]等。筆者根據(jù)鈍綴錦蛤幼蟲(chóng)與稚貝的初始?xì)らL(zhǎng)、殼面觀、足部的形成與變化、平衡囊與鰓絲的形成、面盤退化時(shí)間、足絲的出現(xiàn)時(shí)間、水管形成等特征,參照相關(guān)資料的劃分方法[14-15],更加詳細(xì)地描述了各期形態(tài)特征,并據(jù)此將鈍綴錦蛤浮游幼蟲(chóng)期分為D形幼蟲(chóng)、殼頂初期幼蟲(chóng)、殼頂中期幼蟲(chóng)、殼頂后期幼蟲(chóng)、變態(tài)期幼蟲(chóng)等5個(gè)時(shí)期,將稚貝期分為無(wú)管期稚貝、單管期稚貝、雙管期稚貝等3個(gè)時(shí)期,各期劃分的依據(jù)與巫旗生等[13]的研究基本一致,但巫旗生等[13]未對(duì)稚貝期進(jìn)行詳細(xì)的劃分。此外,筆者依據(jù)幼蟲(chóng)及稚貝各時(shí)期形態(tài)特征,對(duì)幼蟲(chóng)及稚貝各期的殼長(zhǎng)范圍做了明確的界定,方法是當(dāng)該批幼蟲(chóng)或稚貝有50%發(fā)育到該時(shí)期時(shí),即將該批幼蟲(chóng)或稚貝殼長(zhǎng)的平均值作為本時(shí)期的初始?xì)らL(zhǎng),此期的殼長(zhǎng)范圍即為本階段的初始?xì)らL(zhǎng)至下階段的初始?xì)らL(zhǎng)。關(guān)于鈍綴錦蛤的各時(shí)期殼長(zhǎng)范圍的界定未見(jiàn)報(bào)道,此研究結(jié)果可為鈍綴錦蛤形態(tài)發(fā)育生物學(xué)、人工育苗提供參考。

3.2 鈍綴錦蛤的受精及胚胎發(fā)育特點(diǎn)

鈍綴錦蛤雌雄異體,1齡即達(dá)性成熟,行體外受精。由性腺成熟的鈍綴錦蛤自然排放出卵子,排放過(guò)程中卵子進(jìn)入第1次成熟分裂中期,未見(jiàn)卵核(胚泡),這一時(shí)相的卵子即具備受精能力。這與文宇[3]關(guān)于鈍綴錦蛤的研究結(jié)果一致;與張?jiān)骑w[23]報(bào)道的雜色蛤(Ruditapesvariegata)的卵用解剖法取出的不易受精,采用0.01%～0.03%氨海水浸泡10 min可以受精發(fā)育的現(xiàn)象吻合,氨海水的作用在于促進(jìn)卵子在體外發(fā)育進(jìn)入第1次成熟分裂中期。鈍綴錦蛤未受精的卵子處于第1次成熟分裂中期,這與菲律賓蛤仔(R.philippinarum)[24]、泥蚶(Tegillarcagranosa)[25]相同。鈍綴錦蛤行體外受精,這與大部分雙殼貝類相同,如合浦珠母貝(Streptoderatrachelostropha)[26]、櫛孔扇貝(Chlamysfarreri)[27]等。鈍綴錦蛤卵子受精時(shí)會(huì)隆起一層受精膜,這與皺肋文蛤[16]、雜色蛤[23]、厚殼貽貝[17]等雙殼貝類相同。胚胎發(fā)育觀察發(fā)現(xiàn),鈍綴錦蛤受精卵在受精后15 min即釋放第1極體,這與巫旗生等[13]的研究結(jié)果相同,同時(shí)與相近物種菲律賓蛤仔[24]和波紋巴非蛤(Paphiaundulata)[28]研究結(jié)果相一致,比泥蚶[25]和大獺蛤[18]釋放慢,但比厚殼貽貝[17]、皺肋文蛤[16]釋放快,這種現(xiàn)象除了與品種遺傳特征有關(guān),也可能與受精溫度高低有關(guān),也不排除與受精時(shí)間的界定有關(guān)。另外本試驗(yàn)中鈍綴錦蛤的卵徑及胚胎發(fā)育階段胚胎的大小與巫旗生等[13]報(bào)道的相比略小,推測(cè)造成差異的原因主要與親本的品種和規(guī)格有關(guān),本試驗(yàn)親本為采集自越南自然海區(qū)的野生個(gè)體,而巫旗生等[13]的親本為采集自廣西北部灣自然海區(qū)的野生個(gè)體,本試驗(yàn)親本的平均殼長(zhǎng)、殼高、殼寬均較廣西北部灣野生個(gè)體[13]小。在發(fā)育速度方面,本試驗(yàn)鈍綴錦蛤胚胎期的發(fā)育速度與已有報(bào)道大致相同,幼蟲(chóng)期的發(fā)育速度比已有報(bào)道慢,這與其生活的自然生態(tài)環(huán)境密切相關(guān),也可能與本試驗(yàn)采用的餌料種類及培育方式與已有報(bào)道不同有關(guān)。

3.3 鈍綴錦蛤浮游幼蟲(chóng)發(fā)育成熟進(jìn)入附著階段的特征

許多雙殼貝類浮游幼蟲(chóng)發(fā)育成熟的顯著的特征是具有眼點(diǎn)或平衡囊,眼點(diǎn)是幼蟲(chóng)鰓原基背部上1對(duì)由黑色素聚集起來(lái)的球形感覺(jué)器官,具有感光作用,具有引導(dǎo)幼蟲(chóng)背光附著的作用;平衡囊是幼蟲(chóng)足基部上的1對(duì)呈空泡狀的細(xì)胞團(tuán),中央包含1粒圓球形灰褐色耳石。據(jù)報(bào)道,許多附著型或固著型雙殼貝類幼蟲(chóng)發(fā)育過(guò)程中都有眼點(diǎn)而沒(méi)有平衡囊,如櫛孔扇貝[27]、長(zhǎng)牡蠣(Crassostreagigas)[29]、近江牡蠣(Ostrearivularis)[30]、墨西哥灣扇貝(Argopectenirradiansconcentricus)[31]、海灣扇貝(A.irradians)[32]、翡翠貽貝(Pernaviridis)[33]、馬氏珠母貝(Pinctadamartensi)[34]、蝦夷扇貝(Mizuhopectenyessoensis)[35]、紫貽貝(M.galloprovincialis)[36]、大連灣牡蠣(C.talienwhanensis)[37]等;而埋棲型的雙殼貝類多出現(xiàn)平衡囊而沒(méi)有眼點(diǎn),如皺肋文蛤[16]、施氏獺蛤[19]、文蛤(M.meretrix)[38]、青蛤(Cyclinasinensis)[39]、紫石房蛤(Saxidomuspurpuratus)[40]、中國(guó)蛤蜊(Mactrachinensis)[41]、大竹蟶[20]、縊蟶[21]、砂海螂[22];但據(jù)報(bào)道西施舌(Mactraantiquata)[42]既有眼點(diǎn),也有平衡囊。本試驗(yàn)結(jié)果顯示,鈍綴錦蛤幼蟲(chóng)發(fā)育過(guò)程中沒(méi)有眼點(diǎn)出現(xiàn),只有平衡囊,與其他已報(bào)道的底棲貝類[16,38-40]相同,但巫旗生等[13]并未提及平衡囊。經(jīng)上述對(duì)多種雙殼貝類的對(duì)比可見(jiàn),成熟期出現(xiàn)眼點(diǎn)的種類主要為固著、附著生活的雙殼貝類,而出現(xiàn)平衡囊的種類多為埋棲型的雙殼貝類。具有平衡囊的種類,可能與埋棲生活過(guò)程的爬行或遷移而需要控制身體平衡有關(guān)。眼點(diǎn)的作用在于引導(dǎo)幼蟲(chóng)尋找避光的環(huán)境進(jìn)行固著或附著。但也有報(bào)道提出了埋棲型的泥蚶[25]為有眼點(diǎn)種類,而埋棲型的西施舌[42]則兩者都有,其機(jī)理有待進(jìn)一步研究。

3.4 鈍綴錦蛤發(fā)育階段的生長(zhǎng)規(guī)律

鈍綴錦蛤胚胎發(fā)育階段體積變化不明顯。自D形幼蟲(chóng)開(kāi)始,發(fā)育至變態(tài)附著期幼蟲(chóng)生長(zhǎng)較快;變態(tài)附著期幼蟲(chóng)發(fā)育較慢,與此期幼蟲(chóng)在重構(gòu)一些器官,消耗能量較多有關(guān);變態(tài)附著后由于幼蟲(chóng)器官發(fā)育完善,無(wú)管期稚貝發(fā)育較快;到單管期稚貝發(fā)育較慢,與此時(shí)期發(fā)育出水管,消耗能量較大有關(guān);到雙管期稚貝又有一個(gè)緩慢的生長(zhǎng)期,也與進(jìn)水管發(fā)育消耗能量有關(guān);進(jìn)水管發(fā)育完成后生長(zhǎng)變快。由此可見(jiàn),鈍綴錦蛤發(fā)育期呈現(xiàn)“快-慢-快”的生長(zhǎng)規(guī)律,此規(guī)律目前尚未見(jiàn)報(bào)道。由幼蟲(chóng)期和稚貝期的生長(zhǎng)曲線及殼長(zhǎng)生長(zhǎng)率和殼高生長(zhǎng)率可知,鈍綴錦蛤幼蟲(chóng)期生長(zhǎng)率低,稚貝期生長(zhǎng)率高的規(guī)律,這與皺肋文蛤[16]、大獺蛤[18]的生長(zhǎng)規(guī)律相同。

4 結(jié) 論

通過(guò)對(duì)鈍綴錦蛤胚胎、幼蟲(chóng)及稚貝發(fā)育階段進(jìn)行連續(xù)觀察,記錄了從胚胎到稚貝各個(gè)發(fā)育階段的形態(tài)特征;通過(guò)對(duì)幼蟲(chóng)、稚貝各時(shí)期的殼長(zhǎng)測(cè)定,劃分了鈍綴錦蛤的各時(shí)期殼長(zhǎng)范圍;根據(jù)從D形幼蟲(chóng)至雙管期稚貝殼長(zhǎng)、殼高的變化,繪制出鈍綴錦蛤幼蟲(chóng)及稚貝發(fā)育期的生長(zhǎng)曲線,并得出其發(fā)育期呈現(xiàn)“快-慢-快”的生長(zhǎng)規(guī)律。