吳秀寧　張軍　高寶云　于浩世　王新軍

摘要：為探明低溫對冬小麥光合、干物質(zhì)轉(zhuǎn)運和產(chǎn)量的影響，以西農(nóng)979、小偃22和商麥5226為試驗材料，在小麥拔節(jié)期進行不同強度的低溫處理［-2 ℃，連續(xù)3 d（LT1）和連續(xù)6 d（LT2）］，測定光合特性，干物質(zhì)積累、轉(zhuǎn)運和分配及產(chǎn)量等性狀變化。結(jié)果表明，低溫處理后，供試品種葉片凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度均顯著下降，胞間CO2濃度顯著增加。低溫處理降低了小麥籽粒、莖稈+葉鞘+葉片干物質(zhì)積累量，穂軸+穎殼干物質(zhì)積累量變化趨勢因品種和年份而異；籽粒干物質(zhì)分配比例、花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量、花前干物質(zhì)貢獻率和花后干物質(zhì)積累量表現(xiàn)出下降的規(guī)律，而莖稈+葉鞘+葉片干物質(zhì)分配比例、穂軸+穎殼干物質(zhì)分配比例和花后干物質(zhì)貢獻率在低溫脅迫后較對照有不同程度的增加。低溫處理顯著降低了單株產(chǎn)量和穗粒數(shù)，LT1處理下西農(nóng)979、小偃22、商麥5226單株產(chǎn)量依次下降34.90%、46.82%和73.23%，LT2處理下依次下降62.48%、75.29%和86.52%；同時低溫脅迫降低了單株穂數(shù)和千粒質(zhì)量。拔節(jié)期低溫處理降低了小麥光合性能、營養(yǎng)器官干物質(zhì)積累量和向籽粒轉(zhuǎn)運比例，導(dǎo)致產(chǎn)量三要素不同程度下降，是造成小麥減產(chǎn)的主要原因。

關(guān)鍵詞：冬小麥；拔節(jié)期低溫；光合特性；干物質(zhì)；產(chǎn)量

中圖分類號：S512.1+10.1 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2023）12-0065-07

小麥是世界范圍內(nèi)主要的糧食作物，約60%的全球人口以小麥作為主食［1］。小麥生育期間遭遇干旱、晚霜、低溫冷害等農(nóng)業(yè)氣象災(zāi)害，已成為限制小麥穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)的主要因素［2］。在全球變暖背景下，極端低溫發(fā)生的頻率和強度呈上升趨勢［3］。我國黃淮平原冬麥區(qū)幾乎每年3—4月出現(xiàn)2～5 d低溫天氣，降幅達6～10 ℃，部分年份低至0 ℃［4］。陜西省近年來春季低溫也時有發(fā)生，2018年4月3—7日全省日均低溫降幅9 ℃以上，日最低氣溫降幅達6～17 ℃［5］。因此，研究低溫對小麥生長發(fā)育的影響，對小麥抗寒品種選育（用）及減災(zāi)豐產(chǎn)栽培具有重要的意義。

拔節(jié)期是小麥生長發(fā)育的重要階段，此時小麥幼穗對低溫特別敏感，氣溫4 ℃以下就對其生理結(jié)構(gòu)造成傷害［6］。光合作用是對低溫最敏感的生理過程之一。王瑞霞等以泰山6426等3個品種為材料，研究表明低溫脅迫顯著降低了光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度［6］。Single等研究表明，夜間低溫可對小麥葉片產(chǎn)生破壞，降低小麥光合速率［7］。岳俊芹等研究發(fā)現(xiàn)，拔節(jié)期低溫脅迫對小麥株高、穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量均有抑制作用［8］。小麥產(chǎn)量的高低取決于光合物質(zhì)的生產(chǎn)、積累和轉(zhuǎn)運［9］。前人研究多為集中低溫脅迫對光合特性和產(chǎn)量的影響，對于拔節(jié)期低溫脅迫對小麥光合特性、干物質(zhì)積累轉(zhuǎn)運和產(chǎn)量影響的報道有限。本試驗以西農(nóng)979、小偃22、商麥5226為材料，研究了不同品種在拔節(jié)期低溫處理下小麥光合、干物質(zhì)積累和產(chǎn)量形成的差異，以期為小麥抗寒性評價和耐寒性品種的選用（育）提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與設(shè)計

試驗于2018—2021年在商洛學(xué)院進行。供試品種為西農(nóng)979、小偃22和商麥5226，為陜西有較大面積種植品種。在小麥生長季開展盆栽試驗。盆栽土取自大田0～20 cm耕層，土壤為沙壤土，土壤有機質(zhì)17.7 g/kg，速效氮58.32 mg/kg，速效磷15.74 mg/kg，速效鉀101.43 mg/kg，pH值為7.1。盆直徑25 cm，高45 cm，盆底通氣良好。將盆栽土與復(fù)合肥拌勻（每盆為6 g）后裝盆，澆透水沉降土壤。將盆埋入大田，盆內(nèi)外土壤高度基本持平。分別于2018年10月14日、2019年10月15日和2020年10月12日播種，3葉期定苗，每盆留苗8株。

1.2 低溫處理

當小麥生長至拔節(jié)期（群體50%基部第1節(jié)間距離表土約2 cm）時，將盆于19：00搬入冰柜，次日早晨07：00搬至大田，冰柜溫度設(shè)置為-2 ℃。設(shè)置連續(xù)3 d（LT1）和6 d（LT2）2個低溫處理，以大田自然環(huán)境為對照（CK）。低溫處理結(jié)束后將盆搬至大田，保持盆內(nèi)外土壤高度基本持平。每個處理3次重復(fù)。其他管理高于大田，確保小麥生長季不受病、蟲、草、鳥害等影響。

1.3 測定指標與方法

1.3.1 葉片光合特性

在2019年和2021年，低溫處理結(jié)束后當天09：00—11：00采用Li-6400便攜式光合儀測定旗葉凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和胞間CO2濃度（Ci）。選擇紅藍光源葉室，設(shè)定光照度為1 100 μmol/（m2·s）。每個處理重復(fù)3次。

1.3.2 干物質(zhì)積累

在2019年和2021年，于開花期、成熟期選擇長勢均勻一致的單莖3株。開花期分為葉片、莖稈+葉鞘、穂3個部分，成熟期分為葉片、莖稈+葉鞘、穂軸+穎殼、籽粒4個部分。105 ℃ 殺青20 min，80 ℃烘干至恒質(zhì)量后稱量，重復(fù)3次。

1.3.3 干物質(zhì)轉(zhuǎn)運、分配

參考文獻［10］計算干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量和干物質(zhì)轉(zhuǎn)運率。

花前營養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量=開花期單株營養(yǎng)器官干質(zhì)量-成熟期單株營養(yǎng)器官干質(zhì)量；

花前營養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運對籽粒干質(zhì)量的貢獻率=花前營養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量/成熟期單株籽粒干質(zhì)量×100%；

花后干物質(zhì)積累量=成熟期單株籽粒干質(zhì)量-花前營養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量；

花后干物質(zhì)積累量對籽粒干質(zhì)量的貢獻率=花后干物質(zhì)積累量/成熟期籽粒干質(zhì)量×100%。

1.3.4 產(chǎn)量測定

在2019年、2020年和2021年，每盆選取有代表性的小麥3株，調(diào)查單株穂數(shù)、穗粒數(shù)、穂粒質(zhì)量，按單株計產(chǎn)，重復(fù)3次。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2003 進行數(shù)據(jù)整理和作圖，SPSS 18進行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 拔節(jié)期低溫處理對光合特性的影響

2.1.1 低溫處理對旗葉凈光合速率的影響

由圖1可得，拔節(jié)期低溫處理后，3個供試品種旗葉凈光合速率（Pn）在年際間表現(xiàn)出相同的變化規(guī)律，均表現(xiàn)出下降的趨勢。以2018—2019年度為例，低溫脅迫3 d（LT1）后，西農(nóng)979、小偃22、商麥5226凈光合速率分別較對照顯著下降27.6%、31.0%和35.4%；低溫脅迫6 d（LT2）后，3個品種Pn進一步下降，依次較對照顯著下降69.4%、74.2%和77.6%。

2.1.2 低溫處理對旗葉蒸騰速率的影響

拔節(jié)期低溫處理后供試小麥品種旗葉蒸騰速率呈下降的趨勢（圖2）。以2018—2019年為例，LT1處理西農(nóng)979、小偃22、商麥5226蒸騰速率較對照顯著下降26.9%、39.0%和42.9%；LT2處理較對照下降69.4%、77.8%和83.6%，且降幅呈統(tǒng)計學(xué)顯著性。

2.1.3 低溫處理對旗葉氣孔導(dǎo)度的影響

由圖3可得，拔節(jié)期低溫處理后，3個品種在年際間表現(xiàn)出相同的變化規(guī)律。以2018—2019年為例，LT1處理西農(nóng)979、小偃22、商麥5226氣孔導(dǎo)度分別較對照顯著下降27.1%、29.0%和35.1%；LT2處理進一步下降，依次較對照顯著下降63.6%、73.1%和78.5%。

2.1.4 低溫處理對旗葉胞間CO2濃度的影響

由圖4可得，拔節(jié)期低溫處理后，供試品種旗葉胞間CO2濃度呈增加的趨勢。以2018—2019年為例，LT1處理西農(nóng)979、小偃22、商麥5226胞間CO2濃度分別較對照顯著增加111.1%、145.5%和134.3%；LT2處理繼續(xù)增加，依次顯著高于對照222.6%、201.9%和212.3%。

2.2 拔節(jié)期低溫處理對干物質(zhì)積累、轉(zhuǎn)運和分配的影響

2.2.1 低溫處理對干物質(zhì)積累量的影響

由圖5可得，拔節(jié)期低溫處理顯著降低了小麥干物質(zhì)積累量，但降幅存在品種間差異。以2018—2019年為例，LT1處理西農(nóng)979、小偃22、商麥5226干物質(zhì)積累量分別較對照下降16.8%、21.0%和40.5%；LT2處理繼續(xù)下降，依次低于對照37.8%、40.1%和52.0%。

2.2.2 低溫處理對不同器官干物質(zhì)積累與分配的影響

由表1可得，低溫脅迫后干物質(zhì)在不同器官的積累量呈現(xiàn)出不同的變化規(guī)律。3個品種的籽粒積累量在2018—2019年和2020—2021年顯著下降。莖稈+葉鞘+葉片干物質(zhì)積累量在2018—2019年低溫處理后有不同程度的下降，LT1處理較對照差異不顯著，但LT2處理均顯著低于LT1處理；而在2020—2021年低溫處理后莖稈+葉鞘+葉片干物質(zhì)積累量呈先增后減的變化趨勢，但處理間無顯著差異。穂軸+穎殼干物質(zhì)積累量變化趨勢因品種和年份而異。

低溫脅迫后干物質(zhì)在不同器官間分配比例的規(guī)律因器官而異（表1）。以2018—2019年為例，低溫脅迫后籽粒干物質(zhì)分配比例呈下降趨勢，且LT2處理顯著低于對照。莖稈+葉鞘+葉片干物質(zhì)分配比例和穂軸+穎殼干物質(zhì)分配比例在低溫處理后有不同程度的增加。

2.2.3 低溫處理對不同器官干物質(zhì)再分配量的影響

由表2可得，拔節(jié)期低溫處理后，花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量、花前干物質(zhì)貢獻率和花后干物質(zhì)積累量均表現(xiàn)出下降的規(guī)律。以2018—2019年為例，LT1處理下，西農(nóng)979、小偃22、商麥5226花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量分別較對照顯著下降34.82%、51.47%和74.07%，對應(yīng)貢獻率依次下降9.95%、11.52%和9.52%；花后干物質(zhì)積累量顯著下降25.23%、44.21%和71.13%。LT2處理下，花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量繼續(xù)增下降，依次顯著低于對照66.07%、79.41%和91.67%，對應(yīng)貢獻率下降18.25%、28.31%和42.80%；花后干物質(zhì)積累量依次顯著低于對照56.78%、69.14%和84.52%。而花后干物質(zhì)貢獻率在低溫脅迫后較對照有不同程度的增加。LT1處理下，西農(nóng)979、小偃22、商麥5226花后干物質(zhì)貢獻率依次增加2.60%、2.35%和2.16%，LT2處理下，其值進一步增加，分別增加4.77%、5.77%和9.70%。

2.3 拔節(jié)期低溫處理對產(chǎn)量及其構(gòu)成要素的影響

由表3可得，拔節(jié)期低溫處理后3個品種在3個年份均表現(xiàn)出降低的規(guī)律。LT1處理下，西農(nóng)979、小偃22、商麥5226單株產(chǎn)量平均較對照依次下降34.90%、46.82%和73.23%。隨著低溫脅迫時間的延長，降幅進一步加大。LT2處理下，3個品種依次較對照下降62.48%、75.29%和86.52%。從產(chǎn)量構(gòu)成要素來看，3個品種單株穂數(shù)、穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量在低溫處理后有不同程度的下降。LT1處理下，以西農(nóng)979為例，LT1處理和LT2下平均單株穂數(shù)較對照減少0.6個和1.3個，穂粒數(shù)減少4.2粒和11.8粒，千粒質(zhì)量下降3.52 g和3.15 g。

2.4 產(chǎn)量及構(gòu)成要素與Pn、干物質(zhì)積累轉(zhuǎn)運及分配指標間的相關(guān)性

由表4可得，低溫脅迫后單株產(chǎn)量、穂數(shù)、穗粒數(shù)與成熟期干物質(zhì)質(zhì)量、開花期干物質(zhì)質(zhì)量、花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量、花后干物質(zhì)積累量和籽粒分配比例呈極顯著正相關(guān)，與莖稈+葉鞘+葉片分配比例呈極顯著負相關(guān)。千粒質(zhì)量與莖稈+葉鞘+葉片分配比例呈顯著負相關(guān)，與其他指標呈正相關(guān)，且與花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量、花后干物質(zhì)積累量和籽粒分配比例相關(guān)性顯著。

3 討論

3.1 拔節(jié)期低溫處理對小麥光合特性的影響

光合作用是植物生物產(chǎn)量和經(jīng)濟產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，作物產(chǎn)量的90%～95%直接或間接來自光合作用［11］。光合作用是對低溫最敏感的生理過程之一，可作為評價作物抗逆性強弱的重要指標［12-13］。前人眾多研究表明，拔節(jié)期低溫處理后，小麥葉片光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率整體呈下降趨勢［6-7，14］。本試驗也得到類似結(jié)果，拔節(jié)期低溫處理后3個供試品種的旗葉凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率在2個年份間均顯著下降。這可能與低溫直接影響葉綠體的合成、光合器官的結(jié)構(gòu)和活性有關(guān)［15］。逆境對光合作用的抑制是通過氣孔限制和非氣孔因素2個方面實現(xiàn)［6，16］。葉片光合速率下降和氣孔導(dǎo)度下降的同時，胞間CO2濃度也下降，說明光合速率下降是氣孔限制引起，反之是非氣孔因素［17-18］。本研究中，低溫處理后小麥旗葉氣孔導(dǎo)度下降的同時，胞間CO2濃度卻顯著上升，表明拔節(jié)期低溫處理后凈光合速率的下降為非氣孔因素。究其原因，可能是低溫降低了光合酶的活性［6，19］，或可能是低溫使得葉片組織受到破壞，光合碳同化對CO2濃度敏感程度降低［16］，最終表現(xiàn)為胞間CO2濃度卻顯著上升。而胞間CO2濃度變化趨勢和任德超等的研究結(jié)果［20］相反，這可能與試驗品種和低溫脅迫強度不同所致。

3.2 拔節(jié)期低溫處理對小麥干物質(zhì)積累、轉(zhuǎn)運與分配的影響

干物質(zhì)生產(chǎn)是小麥產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，小麥花后同化物的積累及花前積累在營養(yǎng)器官中的同化物向籽粒轉(zhuǎn)運是影響小麥增產(chǎn)的關(guān)鍵因素［21］。本試驗條件下，拔節(jié)期低溫處理后小麥植株、莖稈+葉鞘+葉片和籽粒干物質(zhì)積累量均有不同程度下降。低溫處理降低了小麥功能葉的凈光合速率，“源”的生產(chǎn)受到抑制，花前干物質(zhì)積累量減少［16，22］，最終表現(xiàn)為花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量和花前干物質(zhì)貢獻率降低?；ê蟾晌镔|(zhì)積累量在低溫處理后顯著下降，可見拔節(jié)期低溫對“源”的影響是比較持久的。此外，本研究中花后干物質(zhì)貢獻率在低溫脅迫后較對照有不同程度的增加，這是由于花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量受到顯著抑制，相對而言花后干物質(zhì)貢獻率就有所增加。而在2020—2021年，莖稈+葉鞘+葉片、穂軸+穎殼中干物質(zhì)積累量有所增加，可能是低溫處理破壞了“流”的組織結(jié)構(gòu)，阻止了同化物向籽粒的運輸，最終滯留在營養(yǎng)器官內(nèi)［23］。

3.3 拔節(jié)期低溫處理對小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

產(chǎn)量是作物生產(chǎn)的最終目標，也是作物抗逆性評價最重要最根本的鑒定指標［24］。植物遭受逆境脅迫后，“源庫”關(guān)系發(fā)生變化，植物組織生長受阻，造成落花落果、枯萎或減產(chǎn)等［25］。王瑞霞等研究表明，拔節(jié)期低溫處理后，小麥單株穗粒數(shù)和單株穂數(shù)有不同程度的下降［6］。高艷等研究認為，早期倒春寒（拔節(jié)期）的減產(chǎn)作用主要是因為穂數(shù)降低［26］。本試驗也得到類似結(jié)論，拔節(jié)期低溫處理后3個供試品種單株產(chǎn)量和穗粒數(shù)均顯著下降，穂數(shù)有不同程度的下降。LT1處理下千粒質(zhì)量顯著低于對照，低溫使旗葉功能受損，影響到有機物質(zhì)的合成及供應(yīng)［27］，干物質(zhì)積累、轉(zhuǎn)運受阻，表現(xiàn)為千粒質(zhì)量下降。而LT2處理下千粒質(zhì)量較LT1處理有所增加，這可能是穗粒數(shù)的顯著下降，相對增加了存活粒數(shù)的干物質(zhì)供應(yīng)所致［28］。此外，就產(chǎn)量及構(gòu)成要素與Pn、干物質(zhì)積累轉(zhuǎn)運及分配指標間的相關(guān)性來看，單株產(chǎn)量及其構(gòu)成要素與成熟期干物質(zhì)質(zhì)量、開花期干物質(zhì)質(zhì)量、花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量、花后干物質(zhì)積累量和籽粒分配比例呈不同水平正相關(guān)，與莖稈+葉鞘+葉片分配比例顯著負相關(guān)。這也佐證了較高的干物質(zhì)積累量和干物質(zhì)轉(zhuǎn)運可顯著增加小麥產(chǎn)量［29］。

作物抗寒性是受多種因素共同作用的復(fù)雜數(shù)量性狀，抗寒性強的小麥品種具有較強的自我保護機制［30］。本試驗中，相同低溫處理強度下，西農(nóng)979產(chǎn)量降幅最小，小偃22次之，商麥5226最大。相對較高的旗葉凈光合速率、干物質(zhì)積累量和向籽粒轉(zhuǎn)運比例，是西農(nóng)979在低溫脅迫后獲得相對較高產(chǎn)量的主要原因?？梢姡诎喂?jié)期低溫易發(fā)地區(qū)，選用抗寒性強的小麥品種是緩解早春低溫災(zāi)害的有效途徑。

參考文獻：

［1］Ji H T，Xiao L J，Xia Y M，et al. Effects of jointing and booting low temperature stresses on grain yield and yield components in wheat［J］. Agricultural and Forest Meteorology，2017，243：33-42.

［2］王玉崗. 小麥生育期間農(nóng)業(yè)氣象災(zāi)害分析及防災(zāi)減災(zāi)措施［J］. 河南農(nóng)業(yè)，2013（5）：58，57.

［3］Sanghera G S，Wani S H，Hussain W，et al. Engineering cold stress tolerance in crop plants［J］. Current Genomics，2011，12（1）：30-43.

［4］曹燕燕，張宏套，郭春強，等. 不同冬小麥品種拔節(jié)期低溫生理生化反應(yīng)及其灰色關(guān)聯(lián)度分析［J］. 山東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2021，53（8）：37-42.

［5］靖金蓮，安曉東，劉玲玲，等. 倒春寒對晉南冬小麥主要性狀的影響分析［J］. 山西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，45（9）：1415-1419.

［6］王瑞霞，閆長生，張秀英，等. 春季低溫對小麥產(chǎn)量和光合特性的影響［J］. 作物學(xué)報，2018，44（2）：288-296.

［7］Single W V. Frost injury and the physiology of the wheat plant［J］. Journal of the Australian Institute of Agricultural Science，1985，51（2）：128-134.

［8］岳俊芹，張素瑜，李向東，等. 低溫脅迫對小麥葉綠素熒光參數(shù)及產(chǎn)量的響應(yīng)［J］. 麥類作物學(xué)報，2021，41（1）：105-110.

［9］張金汕，賈永紅，孫 鵬，等. 勻播和施氮量對冬小麥群體、光合及干物質(zhì)積累的影響［J］. 中國農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2021，26（7）：12-24.

［10］Dordas C. Dry matter，nitrogen and phosphorus accumulation，partitioning and remobilization as affected by N and P fertilization and source-sink relations［J］. European Journal of Agronomy，2009，30（2）：129-139.

［11］趙黎明，李 明，鄭殿峰，等. 水稻光合作用研究進展及其影響因素分析［J］. 北方水稻，2014，44（5）：66-71.

［12］Allen D J，Ort D R. Impacts of chilling temperatures on photosynthesis in warm-climate plants［J］. Trends in Plant Science，2001，6（1）：36-42.

［14］李衛(wèi)民，張佳寶，朱安寧. 空氣溫濕度對小麥光合作用的影響［J］. 灌溉排水學(xué)報，2008，27（3）：90-92.

［15］范瓊花，孫萬春，李兆君，等. 硅對短期低溫脅迫小麥葉片光合作用及其主要相關(guān)酶的影響［J］. 植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報，2009，15（3）：544-550.

［16］葛 君，劉 震. 低溫脅迫對拔節(jié)期小麥光合色素、光合參數(shù)及葉綠素熒光特性的影響［J］. 山西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2021，49（11）：1253-1256.

［17］陳思思，李春燕，楊 景，等. 拔節(jié)期低溫凍害對揚麥16光合特性及產(chǎn)量形成的影響［J］. 揚州大學(xué)學(xué)報（農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版），2014，35（3）：59-64.

［18］Farquhar G D，von Caemmerer S，Berry J A.A biochemical model of photosynthetic CO2 assimilation in leaves of C3 species［J］. Planta，1980，149（1）：78-90.

［19］Sassenrath G F，Ort D R. The relationship between inhibition of photosynthesis at low temperature and the inhibition of photosynthesis after rewarming in chill-sensitive tomato［J］. Plant Physiology and Biochemistry，1990，28（4）：457-465.

［20］任德超，胡 新，陳丹丹，等. 不同低溫處理對小麥光合特性和產(chǎn)量性狀的影響［J］. 中國農(nóng)學(xué)通報，2016，32（21）：44-50.

［21］姜麗娜，馬靜麗，方保停，等. 限水減氮對豫北冬小麥產(chǎn)量和植株不同層次器官干物質(zhì)運轉(zhuǎn)的影響［J］. 作物學(xué)報，2019，45（6）：957-966.

［22］南鎮(zhèn)武，劉月蘭，孟維偉，等. 早春低溫之前噴施外源調(diào)控物質(zhì)對冬小麥的干物質(zhì)轉(zhuǎn)運、產(chǎn)量和品質(zhì)的影響［J］. 麥類作物學(xué)報，2020，40（9）：1090-1096.

［23］柯媛媛，陳 翔，張樂樂，等. 藥隔期低溫脅迫對小麥干物質(zhì)積累、轉(zhuǎn)運和分配及產(chǎn)量的影響［J］. 安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2021，48（5）：701-706.

［24］冀天會，張燦軍，楊子光，等. 小麥抗旱性鑒定方法及評價指標研究Ⅲ 綜合評價指標的比較研究［J］. 中國農(nóng)學(xué)通報，2007，23（10）：422-426.

［25］徐道青，鄭曙峰，王 維，等. 不同淹水程度對棉花苗期生長及生理變化的影響［J］. 農(nóng)學(xué)學(xué)報，2016，6（2）：33-38.

［26］高 艷，唐建衛(wèi)，殷貴鴻，等. 倒春寒發(fā)生時期和次數(shù)對冬小麥產(chǎn)量性狀的影響［J］. 麥類作物學(xué)報，2015，35（5）：687-692.

［27］王樹剛，王振林，王 平，等. 基于生理指標與籽粒產(chǎn)量關(guān)系的小麥品種抗凍性分析［J］. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2011，22（6）：1477-1484.

［28］張 軍，魯 敏，孫樹貴，等. 拔節(jié)期低溫脅迫對小麥生理生化特性和產(chǎn)量的影響［J］. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報，2014，23（2）：73-79.

［29］姜麗娜，張雅雯，朱婭林，等. 施氮量對不同品種小麥物質(zhì)積累、轉(zhuǎn)運及產(chǎn)量的影響［J］. 作物雜志，2019（5）：151-158.

［30］張自陽，王智煜，王 斌，等. 春季穗分化階段低溫處理對不同小麥品種幼穗結(jié)實性及生理特性的影響［J］. 華北農(nóng)學(xué)報，2019，34（4）：130-139.

收稿日期：2022-09-19

基金項目：陜西省教育廳專項科研計劃（編號：21JK0613）；商洛市科研計劃（編號：2022-Z-0027）；商洛市秦嶺植物良種繁育中心專項科研經(jīng)費。

作者簡介：吳秀寧（1987—），女，山東嘉祥人，碩士，講師，主要從事作物高產(chǎn)栽培與耕作模式優(yōu)化研究。E-mail：wuxiuning1988@163.com。