王紅月, 趙治濤

(黑龍江大學 數(shù)學科學學院, 哈爾濱150080)

0 引 言

水生生態(tài)系統(tǒng)是水生生物群落與水環(huán)境構(gòu)成的生態(tài)系統(tǒng),是人類賴以生存的基礎資源,在人類的生活環(huán)境中占有非常重要的地位。真菌、浮游動物和浮游植物是水生生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,對于維護水生生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展具有重要作用。研究表明真菌、浮游動物和浮游植物之間存在著復雜的相互作用關(guān)系[1-4]。浮游動物捕食浮游植物,并且在這個過程中可能被真菌所感染[5]。真菌以游動孢子的形式存在于水中。真菌孢子通常會附在浮游植物上,或在浮游植物附近,隨著水中湍流的作用做隨機運動[2,6]。當浮游動物捕食浮游植物時,可能會誤食真菌孢子,從而被真菌所感染[2,6]。浮游動物感染真菌孢子會導致其繁殖能力下降,引起浮游動物生物量的減少,甚至滅絕,這可能進一步誘發(fā)浮游植物水華,嚴重威脅著水生生態(tài)系統(tǒng)的健康發(fā)展。因此,建立數(shù)學模型來描述真菌、浮游動物和浮游植物之間的相互作用關(guān)系,給出真菌在浮游動物之間傳播的閾值條件,刻畫真菌對水生生態(tài)系統(tǒng)的危害,具有重要的理論價值和實際應用價值[7]。

2015年,Strauss等考慮了一類真菌、浮游動物和浮游植物相互作用模型,并闡明了稀釋效應對于真菌傳播的影響[8]。2018年,Shocket等指出了溫度對于真菌在浮游動物之間傳播的作用和影響[2,6]。上述的研究工作中,學者們都假定浮游動物對于浮游植物的捕食關(guān)系是線性的。然而,在實際中這種捕食關(guān)系通常是非線性的,并且這種非線性捕食關(guān)系會引起更加復雜的動力學行為[9-11]。浮游動物感染真菌會導致其生殖能力下降,進而引起浮游動物生物量降低,從而誘發(fā)浮游植物水華現(xiàn)象[12]。浮游植物水華是淡水水體中浮游植物大量繁殖的一種生態(tài)現(xiàn)象,嚴重地威脅著水生生態(tài)系統(tǒng)的持續(xù)發(fā)展。在以往的研究中,并沒有對這方面的影響進行探究[13-16]。本文將探究浮游動物感染真菌后誘發(fā)浮游植物水華的可能性,進一步闡明真菌在浮游動物之間傳播的危害。

基于上面的研究動機和以往的研究工作,主要考慮具有Holling II型功能性反應的真菌-浮游動物-浮游植物模型:

(1)

式中:S表示易感的浮游動物;I表示感染的浮游動物;F表示游動的真菌孢子;P表示浮游植物;e表示浮游動物的營養(yǎng)轉(zhuǎn)換效率;a表示浮游動物的覓食率;β表示浮游動物的感染率;γ表示易感的浮游動物的死亡率;δ表示感染的浮游動物的死亡率且δ>γ;σ表示最大的真菌孢子產(chǎn)量;h和ρ表示半飽和系數(shù);μ表示游動孢子的損失率;r表示浮游植物的內(nèi)稟增長率;θ表示感染浮游動物的繁殖率;K表示浮游植物的最大環(huán)境容納量。對比以往的研究工作,模型(1)考慮了浮游動物對浮游植物的非線性捕食aF(S+I)/(h+F),并同時加入了浮游動物感染真菌后對其繁殖能力的影響因子θ。

本文主要研究系統(tǒng)(1)的動力學性質(zhì)。首先討論系統(tǒng)(1)的耗散性,然后分析系統(tǒng)(1)邊界平衡點的存在性、局部漸近穩(wěn)定性和全局漸近穩(wěn)定性,以及正平衡點的存在性。通過數(shù)值模擬驗證所得理論結(jié)果的有效性。在結(jié)論中,指出本文結(jié)果所蘊含的生態(tài)學意義。

1 系統(tǒng)的耗散性

定理1模型(1)解的全局吸引域為:

這說明模型(1)的解是耗散的。

證明由模型(1)的第四個方程知:

根據(jù)微分方程的比較定理有:

模型(1)的第四個方程兩邊同時乘以e,再與第一個方程和第二個方程相加可得

再利用比較定理可得:

根據(jù)模型(1)的第三個方程,對于充分大的t可得:

于是有

這說明區(qū)域Δ是模型(1)的全局吸引域,且解是耗散的。

2 平衡點的存在性與穩(wěn)定性

這部分將研究模型(1)平衡點的存在性及穩(wěn)定性。模型(1)有如下平衡點:E1=(0,0,0,K),E2=(S2,0,0,P2)和E3=(S3,I3,F3,P3),其中S2和P2滿足:

(2)

S3、I3、F3和P3滿足:

(3)

定理2E1總是存在的。若γ>eaK/(h+K),則E1=(0,0,0,K)是全局漸近穩(wěn)定的。

證明E1顯然是存在的。模型(1)在E1處的Jacobian矩陣為:

其中

經(jīng)直接計算可得J(E1)的特征值為λ1=eaK/(h+K)-γ,λ2=-δ,λ3=-μ,λ4=-r。于是,若γ>eaK/(h+K),那么E1是局部漸近穩(wěn)定的。

下面證明E1的全局漸近穩(wěn)定性。由系統(tǒng)(1)的前兩個方程可以推出對于充分大的t,有

因而,若γ>eaK/(h+K),則

根據(jù)漸近自治系統(tǒng)理論[7]知,系統(tǒng)(1)可化簡為極限系統(tǒng):

(4)

顯然有

這表明E1是全局吸引的,因而是全局漸近穩(wěn)定的。

定理3若γ

則E2是局部漸近穩(wěn)定的。此外,當K=K*時,系統(tǒng)在S-P平面上發(fā)生Hopf分支。

證明通過方程(2)直接計算得:

若γ

在E2處的Jacobian矩陣為:

其中

經(jīng)計算,J(E2)的特征方程為:

[λ2-(a22+a33)λ+(a22a33-a32a23)][λ2-a44λ-a14a41]=0

注意到

a22+a33<0,a14a41<0

恒成立。于是,當Kμ*時,

可得J(E2)的特征根均具有負實部,因此E2是局部漸近穩(wěn)定的。考慮特征方程

λ2-T(K)λ+D(K)=0

定理4若K

(1) 模型(1)至少存在一個正平衡點E3;

(2) 存在Ω的一個連通子集Ω+使得Ω+連接Γ1,其閉包包含分支點(μ*,S2,0,0,P2),同時在(μ*,S2,0,0,P2)附近,Ω+是一條光滑曲線且對于某個充分小的η>0,滿足

證明定義一個映射G:R+×R4→R4為:

其中

(5)

如果(ξ1,ξ2,ξ3,ξ4)∈kerH,則

H1(ξ2,ξ3,ξ4)=0,H2(ξ2,ξ3)=H3(ξ2,ξ3)=0,H4(ξ1,ξ2,ξ4)=0

這說明codim rangeH=1。另一方面,

由Crandall-Rabinowitz分支定理(文獻[15]定理1.7)知,存在一個η>0,使所有在(μ*,S2,0,0,P2)附近的正平衡點都位于一條光滑的曲線

其中

由文獻[17]中定理3.3和注3.4知,存在Ω的一個連通分支Ω+,它連接Γ1,并且其閉包包含(μ*,S2,0,0,P2),這意味著結(jié)論(2)成立。

下面證明結(jié)論(1)成立。再次利用文獻[18]中定理3.3和注3.4,Ω+滿足如下三種情況之一:

(1)Ω+在R4中不緊;

在R4中的閉補。

若情況(2)成立,則存在一個正平衡點序列{(μn,Sn,In,Fn,Pn)}滿足

(μn,Sn,In,Fn,Pn)→(μ**,S2,0,0,P2),n→∞

由式(3)的第二個和第三個方程可得:

令n→∞,那么得到

從而有μ**=μ*,此為矛盾。

于是情況(1)必然發(fā)生,即Ω+在R4中不緊。由方程(3)可以推出μ>μ*時,模型(1)沒有正平衡點。對于μ∈(0,μ*),有

因此Ω+在μ軸投影包含(0,μ*),這說明結(jié)論(1)成立。

3 數(shù)值模擬

在本節(jié)中,利用Matlab進行數(shù)值模擬,來說明模型(1)具有復雜的動力學性質(zhì)。 令e=0.9,a=0.9,r=1,β=1.35,δ=0.4,ρ=2,θ=0.1,h=2,σ=1.8,μ=0.54。

取γ=0.8,K=10,則γ>eaK/(h+K),于是定理2條件成立。圖1(a)顯示,僅有浮游植物可以生存,并且達到最大環(huán)境容納量,這意味著平衡點E1存在并穩(wěn)定;取γ=0.35,K=4,則γμ*,于是定理3條件滿足。圖1(b)表明,浮游植物和健康的浮游動物可以共存,這意味著平衡點E2存在并穩(wěn)定;取γ=0.3,K=5,則γK*,μ>μ*,這時系統(tǒng)發(fā)生Hopf分支,產(chǎn)生邊界周期解;取γ=0.5,μ=0.3,K=8,則γK*,0<μ<μ*。圖1(e)顯示,平衡點E3不穩(wěn)定并產(chǎn)生Hopf分支。

圖1 模型(1)的解收斂于平衡點Ei(i=1,2,3)或者周期解

4 結(jié) 論

真菌、浮游動物和浮游植物是水生生態(tài)系統(tǒng)的基礎,對于維持水生生態(tài)系統(tǒng)的健康發(fā)展至關(guān)重要。本研究表明,若γ>eaK/(h+K)成立,則浮游動物的滅絕是不可避免的,這對于保護水生生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性是不利的(見定理2和圖1(a))。這意味著γ=eaK/(h+K)是浮游動物入侵水生生態(tài)系統(tǒng)的一個閾值。若μ>μ*,Kμ*,K>K*,則浮游動物和浮游植物共存于一個周期解,這時會出現(xiàn)營養(yǎng)豐富悖論,但真菌不能在浮游動物之間傳播(見定理3和圖1(b)和圖(c))。若μ<μ*, 則真菌可以在浮游動物之間傳播,三種群體可以共存于一個平衡點,或一個周期解(見定理4和圖1(d)和圖(e))。因此,μ=μ*是一個真菌能否在浮游動物之間傳播的關(guān)鍵閾值。如果要控制真菌在浮游動物之間傳播,則需要降低μ的值,或調(diào)整μ*中相關(guān)參數(shù)的值。

對于所研究模型(1)的動力學性質(zhì),建立了浮游動物入侵水生生態(tài)系統(tǒng)和真菌在浮游動物之間傳播的關(guān)鍵閾值。這兩個閾值對維持水生生態(tài)系統(tǒng)健康發(fā)展至關(guān)重要。然而,還有一些理論問題值得進一步探究,如正平衡點的穩(wěn)定性和Hopf分支的存在性等。在生態(tài)方面,還需考慮一些非生物因子,如光照、溫度和鹽度等,以及生物因子,如魚類等對真菌-浮游動物-浮游植物相互作用模型的影響。