王瑤欣, 薛永軍, 袁 瑩, 陳玲玲, 楊艷平, 孫 越

(華東師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院, 上海 200241)

0 引言

【研究意義】泥炭蘚(Sphagnum)屬于蘚類植物門泥炭蘚綱泥炭蘚科泥炭蘚屬的一大類植物[1]。泥炭蘚具有極強(qiáng)的固碳和吸水能力[2],是泥炭沼澤的核心物種,可吸收自身干重25倍以上的水,其沉積速度遠(yuǎn)快于降解速度,因此能夠固定大量CO2[1,3-6]。故泥炭蘚是最重要的碳封存植物,又被稱為“固碳海綿”[7-9]。泥炭蘚被稱為白泥炭(White Peat)[10],可替代泥炭土作為盆栽植物(如蘭花)的培養(yǎng)基質(zhì),如暢銷國(guó)際市場(chǎng)的Jiffy育苗塊即是用干泥炭蘚碎片壓制而成。隨著泥炭蘚市場(chǎng)需求日益增大,野外大量采集使泥炭蘚濕地遭到嚴(yán)重破壞而衰退。人工種植泥炭蘚是解決泥炭蘚巨大市場(chǎng)需求的最有效手段。因此,開(kāi)展泥炭蘚人工種植研究具有重要的現(xiàn)實(shí)意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】近幾年,泥炭蘚越來(lái)越多地被直接應(yīng)用于園藝基質(zhì)和綠色農(nóng)業(yè)的育苗基質(zhì)中[10],且都是野外生長(zhǎng)的,如智利安第斯山脈高山濕地生長(zhǎng)的泥炭蘚和貴州省農(nóng)戶種植的泥炭蘚。目前已有關(guān)于泥炭蘚種植的研究報(bào)道[11-17]。國(guó)外在泥炭開(kāi)采跡地種植泥炭蘚發(fā)現(xiàn),其可以恢復(fù)泥炭地活力、增加對(duì)大氣中碳的固定,同時(shí),也可以一定程度上滿足國(guó)內(nèi)園藝市場(chǎng)的需求[11-12]。當(dāng)前,國(guó)內(nèi)外對(duì)于泥炭蘚的種植研究主要在自然環(huán)境中開(kāi)展,種植方法主要為水培和土培;對(duì)于種植所得泥炭蘚的評(píng)價(jià)僅注重其生物量(干重)的增加[11]。貴州省是我國(guó)泥炭蘚分布最多的省份,曾經(jīng)的國(guó)家級(jí)貧困縣獨(dú)山縣的部分農(nóng)戶通過(guò)種植泥炭蘚脫貧[13]。根據(jù)有關(guān)研究和專利內(nèi)容,種植泥炭蘚的主要方式是從野外采集泥炭蘚,然后種植到墊有植物秸稈的水田中,經(jīng)2～3年生長(zhǎng)后再收獲[14-17]。對(duì)于泥炭蘚的特征研究主要針對(duì)其生態(tài)功能和分類學(xué)研究。有研究表明,透明細(xì)胞是泥炭蘚能夠大量吸水的主要原因,而干旱能夠促進(jìn)透明細(xì)胞的分化[18-19]?！狙芯壳腥朦c(diǎn)】泥炭蘚已有的種植方法非常依賴環(huán)境條件,能夠自然生長(zhǎng)泥炭蘚的土地并不多,而且生長(zhǎng)周期長(zhǎng),土地利用率低;泥炭蘚的生長(zhǎng)狀態(tài)、產(chǎn)出量和品質(zhì)因受外界環(huán)境的影響而不穩(wěn)定、不均一。泥炭蘚種植引入設(shè)施栽培技術(shù),不僅可加速生長(zhǎng),縮短生長(zhǎng)周期,提高土地利用周期,且可在一定程度上提高泥炭蘚品質(zhì)的穩(wěn)定性和均一性。目前,泥炭蘚的品質(zhì)設(shè)施栽培與野外生長(zhǎng)是否一致,其設(shè)施栽培的培養(yǎng)目標(biāo)及如何判斷其商業(yè)品質(zhì)等已成為開(kāi)展設(shè)施栽培泥炭蘚技術(shù)研究亟需解決的問(wèn)題。但訖今鮮見(jiàn)有關(guān)泥炭蘚吸水功能特征的分析和設(shè)施栽培泥炭蘚品質(zhì)研究的相關(guān)報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】著眼于未來(lái)設(shè)施農(nóng)業(yè)在泥炭蘚種植領(lǐng)域的發(fā)展趨勢(shì),以設(shè)施栽培的泥炭蘚為研究對(duì)象,從泥炭蘚最重要的功能——吸水和供水能力入手,開(kāi)展關(guān)于泥炭蘚的形態(tài)結(jié)構(gòu)和吸水功能特征的研究。通過(guò)觀察比較泥炭蘚的整體和細(xì)胞水平形態(tài)結(jié)構(gòu),結(jié)合采用烘干法評(píng)價(jià)泥炭蘚吸水能力和水分緩釋能力,建立一種簡(jiǎn)單易行的泥炭蘚品質(zhì)分析方法,探明影響泥炭蘚品質(zhì)的主要結(jié)構(gòu)特征,并比較設(shè)施栽培泥炭蘚與野外生長(zhǎng)泥炭蘚品質(zhì)差異,以期為設(shè)施栽培泥炭蘚的技術(shù)研發(fā)及促進(jìn)其在種植業(yè)中應(yīng)用提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 泥炭蘚 野外生長(zhǎng)泥炭蘚(Sphagnumpalustre),采自貴州黔西南州。

1.1.2 儀器設(shè)備 Nikon SMZ25體式顯微鏡,尼康儀器(上海)有限公司;Motic BA310光學(xué)顯微鏡,麥克奧迪實(shí)業(yè)集團(tuán)有限公司。

1.1.3 其他 無(wú)紡布(30 cm×30 cm),無(wú)紡布袋(15 cm×15 cm),市購(gòu)。

1.2 方法

1.2.1 材料預(yù)處理 野外生長(zhǎng)泥炭蘚的形態(tài)差別較大,將采集的泥炭蘚在溫度22 ℃、光照1 500～3 000 lx、光暗16 h/8 h、濕度85%條件下人工室內(nèi)栽培3個(gè)月后采集全株,按莖粗、側(cè)枝形態(tài)和顏色分類后備用。

1) 莖粗。根據(jù)泥炭蘚莖的粗細(xì)分為細(xì)嫩型和粗壯型,其中,莖的直徑<1 mm為細(xì)嫩型泥炭蘚,其莖稈綠色或透明;直徑>1 mm的為粗壯型泥炭蘚,其莖內(nèi)部中往往有棕色纖維狀結(jié)構(gòu)。

2) 側(cè)枝。根據(jù)側(cè)枝分布分為側(cè)枝密集型和側(cè)枝稀疏型,側(cè)枝簇?cái)?shù)>2簇/cm為側(cè)枝密集型;側(cè)枝簇?cái)?shù)<2簇/cm為側(cè)枝稀疏型。

3) 顏色。多年生泥炭蘚大部分上部綠色,下部黃色,研究將泥炭蘚綠色和黃色部分剪開(kāi),分別測(cè)定其吸水能力。

1.2.2 形態(tài)結(jié)構(gòu)觀察及吸水與水分供給能力測(cè)定

1) 形態(tài)結(jié)構(gòu)觀察。將泥炭蘚材料在載玻片上分割,以水封片,采用體視顯微鏡和光學(xué)顯微鏡拍照。在體式顯微鏡下主要觀察泥炭蘚頭部和枝條的大小、長(zhǎng)短;在光學(xué)顯微鏡下主要觀察頭部和枝部葉片的細(xì)胞形態(tài)結(jié)構(gòu)。

2) 泥炭蘚的吸水能力。分別測(cè)定不同形態(tài)(緊密/松散、細(xì)嫩/老粗及黃色/綠色等)野外生長(zhǎng)泥炭蘚的吸水能力;測(cè)定野外栽培泥炭蘚莖、枝條和頭部的吸水能力;分別測(cè)定野外生長(zhǎng)和室內(nèi)栽培泥炭蘚整株、頭部葉片和枝條上葉片的吸水能力。具體操作:稱量烘干無(wú)紡布重量(W0),將其充分浸入水中,撈出控去浮水,稱重(W1)。將新鮮泥炭蘚均勻分散在烘干無(wú)紡布上,在50 ℃烘干8 h后,稱干重(Wg);再浸入水中使植物材料充分吸水30 min后撈出,吸水紙吸去表面浮水,第2次稱重(Ws)。每個(gè)處理使用泥炭蘚材料>30株,3次重復(fù)。

吸水率=(Ws-Wg-W1+W0)/(Wg-W0)×100%

3) 泥炭蘚的水分供給能力。試驗(yàn)設(shè)3個(gè)處理:T0,常用植物基質(zhì)椰糠(CK);T1,野外生長(zhǎng)泥炭蘚;T2,室內(nèi)栽培泥炭蘚。分別在處理后60～420 min測(cè)量各基質(zhì)的水分散失規(guī)律。具體操作:稱量烘干無(wú)紡布袋重量(Wb),將一定量的泥炭蘚裝在無(wú)紡布袋中完全烘干后稱重(Wg),浸入水中,充分吸水后撈出,吸水紙吸去浮水后稱重(W0)。在鼓風(fēng)干燥箱中50 ℃烘干,每隔30 min取出稱重(Wn,n=0,1,2,…,12),直至6 h后干重不再變化(Wg),材料完全失水?？紤]到無(wú)紡布吸水很少,在最早烘烤的30 min內(nèi)已經(jīng)蒸發(fā)干凈,研究作圖從60 min的水分散失量開(kāi)始。失水率定義為單位質(zhì)量泥炭蘚的水分散失量。

失水率=(Wn-Wn-1)/(Wg-Wb)

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

采用SPSS 21對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì),獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)和單一變量分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 泥炭蘚的形態(tài)結(jié)構(gòu)特征

2.1.1 基本形態(tài)結(jié)構(gòu) 泥炭蘚植株主要分為頭部、莖和莖上的枝條。其中,頭部(頂端部位)有短枝條簇生,莖上有3～5根枝條簇生。泥炭蘚莖和葉上都有死亡的巨大透明細(xì)胞,其上有水孔和螺紋狀細(xì)胞壁加厚,該結(jié)構(gòu)有利于泥炭蘚吸水。其中,莖部?jī)H表面具有透明細(xì)胞,內(nèi)部有多層髓部細(xì)胞,而葉片部分只有單層細(xì)胞,其中大部分被透明細(xì)胞占據(jù)。

2.1.2 野外生長(zhǎng)泥炭蘚不同部位葉片的形態(tài)結(jié)構(gòu) 泥炭蘚的葉片主要生長(zhǎng)在頭部、莖上枝條和主莖上,其中,主莖上的葉片分布很少,絕大部分葉片分布在頭部和枝部,不同部位葉片的形態(tài)存在明顯差異(圖1)。頭部葉片:基本呈卵圓形,較寬大;其透明細(xì)胞相對(duì)較短,綠色細(xì)胞相對(duì)較粗。枝部葉片:呈長(zhǎng)卵形,較狹長(zhǎng),特別是在枝部末端1/3部分處,葉片非常狹長(zhǎng);其透明細(xì)胞均較旁邊的綠色細(xì)胞長(zhǎng)且寬大很多。經(jīng)統(tǒng)計(jì),枝部葉片上透明細(xì)胞與綠色細(xì)胞寬度比為5.77,遠(yuǎn)大于頭部葉片(2.34)。

注:A,頭部葉片的整體形態(tài);B,頭部葉片的頂端細(xì)胞;C,頭部葉片的基部細(xì)胞;D,枝部葉片的細(xì)胞整體形態(tài);E,枝部葉片的頂端細(xì)胞;F,枝部葉片的基部細(xì)胞;藍(lán)框部分放大對(duì)應(yīng)圖B、E;紅框部分放大對(duì)應(yīng)圖C、F;bar=100 μm.

2.1.3 野外生長(zhǎng)與室內(nèi)培養(yǎng)泥炭蘚的形態(tài)結(jié)構(gòu)差異 從圖2看出,與野外生長(zhǎng)泥炭蘚相比,室內(nèi)栽培泥炭蘚的枝條長(zhǎng)勢(shì)更壯,二者的莖稈粗細(xì)相似,莖上枝條數(shù)目差別不大;室內(nèi)栽培泥炭蘚無(wú)論是頭部還是莖上的側(cè)枝均明顯長(zhǎng)于野外生長(zhǎng),且室內(nèi)強(qiáng)光下生長(zhǎng)的泥炭蘚其頭部綠色相對(duì)偏淡,枝條上透明部分較野外生長(zhǎng)的長(zhǎng)。同時(shí),室內(nèi)栽培的泥炭蘚相對(duì)比較均一,每根泥炭蘚的長(zhǎng)度、粗細(xì)和分枝密度相差不大,而野外種植泥炭蘚則相差較大。

注:A、C和E,野外生長(zhǎng)泥炭蘚植株、頭部和枝部;B、D和F,室內(nèi)栽培泥炭蘚植株、頭部和枝部;bar=5 mm.

2.2 泥炭蘚的吸水與水分散失特征

2.2.1 野外生長(zhǎng)泥炭蘚的吸水能力 從圖3看出,不同形態(tài)和不同部位野外生長(zhǎng)泥炭蘚的吸水能力存在一定差異。1)不同形態(tài)。比較不同形態(tài)(緊密/松散、細(xì)嫩/壯粗及黃色/綠色等)野外生長(zhǎng)泥炭蘚的吸水能力發(fā)現(xiàn),不同形態(tài)泥炭蘚均可吸收自身干重30倍以上的水分。野外生長(zhǎng)泥炭蘚松散型的吸水量為36.1 g/g,稍高于緊密型(32.1 g/g);粗壯生長(zhǎng)階段的吸水量為35.4 g/g,稍高于細(xì)嫩生長(zhǎng)階段(32.3 g/g) ;綠色的吸水量為38.0 g/g,稍高于黃色的(32.0 g/g) 。3組處理不論是組內(nèi)比較,還是組間比較,其吸水能力均無(wú)顯著差異。綜上看出,雖然野外生長(zhǎng)的泥炭蘚形態(tài)差異較大,但是其吸水能力差異很小。說(shuō)明,泥炭蘚枝條緊密與否,鮮嫩或粗壯生長(zhǎng)階段均對(duì)其吸水能力沒(méi)有顯著影響。2)不同部位。泥炭蘚整體平均吸水能力為34.3 g/g,各部分的吸水量為12.5～38.0 g/g,依次為枝條>頭部>莖部,其中,枝部吸水能力最強(qiáng),達(dá)38.0 g/g;莖部最弱,為12.5 g/g;頭部比整體稍差,為21.5 g/g。不同部位間的吸水能力具有顯著性差異。說(shuō)明,泥炭蘚的枝部是吸水能力最大的器官,莖最小。

注:*和***分別表示處理間差異顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.005)。下同。

2.2.2 室內(nèi)栽培泥炭蘚的吸水能力 從圖4看出,室內(nèi)栽培泥炭蘚的吸水能力整體上均高于野外生長(zhǎng)。整株:室內(nèi)栽培的吸水能量為37.6 g/g,高于野外生長(zhǎng)(34.3 g/g),但無(wú)顯著差異。頭部葉片:室內(nèi)栽培的吸水量為34.6 g/g,高于野外生長(zhǎng)(21.5 g/g),也無(wú)顯著差異。枝部葉片:室內(nèi)栽培的吸水量為52.9 g/g,顯著高于野外生長(zhǎng)(38.0 g/g)。

圖4 野外生長(zhǎng)泥炭蘚與室內(nèi)栽培泥炭蘚的吸水能力

2.2.3 野外生長(zhǎng)和室內(nèi)栽培泥炭蘚的水分散失規(guī)律 從圖5看出,在50 ℃烘干條件下,T1(野外生長(zhǎng)泥炭蘚)的失水率總體呈下降趨勢(shì)。在0～150 min時(shí)水分釋放速率相對(duì)較高,平均為3.2 g/(h·g);此后逐漸降低,在150～360 min時(shí)為1.2 g/(h·g);之后迅速下降至0.4 g/(h·g)。T2(室內(nèi)栽培泥炭蘚)與T1的失水曲線相似,總體也呈下降趨勢(shì),即在0～150 min時(shí)水分釋放速率相對(duì)較高,平均為3.1 g/(h·g),略低于T1;此后逐漸降低,在150～330 min時(shí)為1.2 g/(h·g),與T1相當(dāng);之后迅速下降至0.2 g/(h·g)。相比而言,T0(常用植物基質(zhì)椰糠)的水分釋放速率一直保持在較低水平,在0～150 min時(shí)水分釋放速率平均為0.38 g/(h·g),在150～360 min時(shí)為0.30 g/(h·g),之后下降至0.2 g/(h·g)?？梢?jiàn),泥炭蘚的強(qiáng)吸水能力,為其在干燥條件下釋放水分提供了重要基礎(chǔ),50℃烘干條件下能夠較長(zhǎng)時(shí)間保持一定量〔>1.2 g/(h·g)〕的水分釋放到環(huán)境中,其中,野外生長(zhǎng)泥炭蘚能夠保持較高水分釋放狀態(tài)至360 min,室內(nèi)栽培泥炭蘚能保持330 min,二者均需要6～7 h才能被烘干。而對(duì)照椰糠只能吸收自身重量2.8倍左右的水分,且水分在60 min內(nèi)就大量釋放,此后的釋放量遠(yuǎn)低于泥炭蘚,與50 ℃烘干6.5 h后的泥炭蘚相當(dāng)。

圖5 野外生長(zhǎng)和室內(nèi)培植泥炭蘚的水分散失規(guī)律

3 討論

泥炭蘚是一種具有較高價(jià)值的草本植物,固碳和吸水能力極強(qiáng)。賀瓊[2]指出,泥炭蘚的吸水能力是干泥炭蘚體積的15～25倍。該研究著眼于泥炭蘚在未來(lái)設(shè)施農(nóng)業(yè)領(lǐng)域的發(fā)展?jié)摿?開(kāi)展關(guān)于泥炭蘚的品質(zhì)特征研究,結(jié)果表明,泥炭蘚能夠吸收自身重量30倍以上的水分,與前人的研究存在一定差異,原因在于該研究采用徹底烘干后的干重作為分母計(jì)算吸水量與質(zhì)量比,而前人采用的是自然干燥泥炭蘚的質(zhì)量。由于自然干燥泥炭蘚的含水量與環(huán)境空氣濕度相關(guān),可導(dǎo)致所計(jì)算的吸水能力波動(dòng)較大,因此,采用烘干法可以避免該問(wèn)題,獲得的吸水能力也更高。采用烘干分析方法檢測(cè)泥炭蘚的吸水和供水能力簡(jiǎn)單易行。

泥炭蘚在長(zhǎng)達(dá)6 h的烘干時(shí)間里能一直保持較高的水分釋放水平,而常用的人工基質(zhì)成分椰糠在烘烤1 h后所釋放的水分就達(dá)最低值。表明,泥炭蘚作為基質(zhì)具有非常強(qiáng)的供水能力。研究采用烘干法簡(jiǎn)單穩(wěn)定,可準(zhǔn)確地分析泥炭蘚的吸水和緩釋水分的能力。

SCHOFIELD等[19-20]研究表明,透明細(xì)胞對(duì)水具有強(qiáng)烈的親和性,其細(xì)胞內(nèi)空腔為留存水分提供了相對(duì)巨大的空間,是泥炭蘚具有供水和吸水作用的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。泥炭蘚枝部和頭部的吸水能力遠(yuǎn)高于莖部,原因在于泥炭蘚起吸水作用的透明細(xì)胞的分布比例在不同部位存在差異。泥炭蘚的葉只有1層細(xì)胞,其上綠色細(xì)胞和透明細(xì)胞相間排列,大部分都是透明細(xì)胞;而莖的表皮雖然有間隔分布的透明細(xì)胞,但內(nèi)部還有多層薄壁細(xì)胞,所以,莖上透明細(xì)胞的比例遠(yuǎn)低于葉。泥炭蘚的葉主要集中在頭部和枝部,在莖上僅有稀疏分布。因此,泥炭蘚的吸水和供水能力主要集中在頭部和枝部。穆艷艷等[21]研究發(fā)現(xiàn),側(cè)枝密度是影響不同種類泥炭蘚吸水能力的重要因素。研究結(jié)果表明,泥炭蘚枝部和頭部的吸水能力遠(yuǎn)高于莖部,與前人研究一致;但不同側(cè)枝密度泥炭蘚的吸水能力差異不顯著,與前人研究不一致,可能是由于在同種泥炭蘚內(nèi)比較,而已有研究是在不同種泥炭蘚之間開(kāi)展的研究。同時(shí),研究發(fā)現(xiàn),泥炭蘚枝部比頭部的吸水能力更強(qiáng),進(jìn)一步觀察葉片細(xì)胞特征發(fā)現(xiàn),枝部葉片雖然纖細(xì),但是其透明細(xì)胞分化完全,與綠色細(xì)胞寬度比例較高;而頭部葉片的綠色細(xì)胞顏色鮮綠且較粗,透明細(xì)胞比枝部葉片上的明顯小。頭部透明細(xì)胞與綠色細(xì)胞寬度比明顯低于枝部。由于枝部透明細(xì)胞的分化程度高,面積占比大,因此,導(dǎo)致枝部吸水能力更強(qiáng)。室內(nèi)栽培泥炭蘚的枝部明顯比野外生長(zhǎng)的長(zhǎng),相應(yīng)的枝部吸水能力也明顯增強(qiáng)。因此,培養(yǎng)枝條較多或透明細(xì)胞分化較強(qiáng)的泥炭蘚,可以成為下一步泥炭蘚栽培條件優(yōu)化和優(yōu)良種質(zhì)篩選的方向。

泥炭蘚能夠較長(zhǎng)時(shí)間保持較慢的水分散失速度,主要是由于其細(xì)胞壁的纖維素成分對(duì)于水分具有較強(qiáng)的結(jié)合能力。陳天馳[22]研究表明,泥炭蘚透明細(xì)胞的螺紋加厚形成的細(xì)胞微空間分隔和親水的纖維素物質(zhì),對(duì)于泥炭蘚超親水性有較大的貢獻(xiàn)。設(shè)施栽培的泥炭蘚生長(zhǎng)速度過(guò)快,遠(yuǎn)遠(yuǎn)快野外生長(zhǎng)泥炭蘚,可能會(huì)導(dǎo)致其透明細(xì)胞細(xì)胞壁纖維素沉積不夠,細(xì)胞內(nèi)微空間分割不足,對(duì)于水的親和性下降,因此,室內(nèi)栽培泥炭蘚的水分釋放速度稍快于野外生長(zhǎng)泥炭蘚。

4 結(jié)論

研究結(jié)果表明,采用烘干分析方法檢測(cè)泥炭蘚的吸水和供水能力簡(jiǎn)單易行;室內(nèi)栽培泥炭蘚的總體吸水能力與野外生長(zhǎng)型相當(dāng),其中,枝部吸水能力顯著強(qiáng)于野外生長(zhǎng)泥炭蘚;室內(nèi)栽培泥炭蘚的水分釋放速率雖略高于野外栽培材料,但無(wú)顯著差異,其可以較長(zhǎng)時(shí)間地保持一定的水分穩(wěn)定釋放。泥炭蘚的枝條是決定其吸水能力的最主要結(jié)構(gòu),枝條的長(zhǎng)短和多少可作為泥炭蘚品質(zhì)評(píng)價(jià)的標(biāo)準(zhǔn),也是泥炭蘚優(yōu)質(zhì)栽培和種質(zhì)培養(yǎng)的目標(biāo),提高枝條的生長(zhǎng)速度和長(zhǎng)度可提高人工種植泥炭蘚的品質(zhì)。

致謝：麗水市潤(rùn)生苔蘚科技有限公司和貴州云上大唐生態(tài)農(nóng)業(yè)有限公司提供野外生長(zhǎng)泥炭蘚研究材料,在此表示感謝!