荊永濤 王海

摘要 以遺傳致死問(wèn)題為背景，創(chuàng)設(shè)例題探究的情景組織學(xué)生探究學(xué)習(xí)，引導(dǎo)學(xué)生以遺傳圖解法和假說(shuō)演繹法進(jìn)行解題，達(dá)成學(xué)生生物學(xué)學(xué)科核心素養(yǎng)。

關(guān)鍵詞高中生物學(xué) 課堂教學(xué) 遺傳致死 圖解法

中圖分類號(hào) G633.91???????????? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼 B

在學(xué)習(xí)遺傳基本定律的基礎(chǔ)上，為探索達(dá)成《普通高中生物學(xué)課程標(biāo)準(zhǔn)（2017年版2020年修訂）》（以下簡(jiǎn)稱《課程標(biāo)準(zhǔn)》）課程目標(biāo)的課堂教學(xué)組織方式，下面以遺傳致死問(wèn)題為材料創(chuàng)設(shè)探究情景，在課堂教學(xué)中進(jìn)行了相關(guān)嘗試。

1 兩對(duì)等位基因自由組合時(shí)致死

【例1】控制鸚鵡羽毛綠色和黃色、有條紋和無(wú)條紋的兩對(duì)等位基因分別位于兩對(duì)同源染色體上。以綠色有條紋鸚鵡和黃色無(wú)條紋鸚鵡為親本雜交，F(xiàn)1表現(xiàn)型及比例為綠色無(wú)條紋∶黃色無(wú)條紋=1∶1。當(dāng)F1的綠色無(wú)條紋鸚鵡自由交配時(shí)，F(xiàn)2表現(xiàn)型及比例為綠色無(wú)條紋∶黃色無(wú)條紋∶綠色有條紋∶黃色有條紋=6∶3∶2∶1。產(chǎn)生這一結(jié)果的原因可能是（）

A.這兩對(duì)等位基因不遵循基因的自由組合定律

B.控制羽毛綠色和黃色的基因位于X染色體上

C.控制有條紋和無(wú)條紋的基因位于X染色體上

D.控制綠色的基因純合時(shí)受精卵不能正常發(fā)育參考答案：D

思路引導(dǎo)：教師引導(dǎo)學(xué)生先進(jìn)行信息轉(zhuǎn)換，把文字信息轉(zhuǎn)化為直觀圖表信息，依題意作遺傳圖解。根據(jù)遺傳圖解分別對(duì)兩種性狀進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，綠色對(duì)黃色為顯性、無(wú)條紋對(duì)有條紋為顯性，且 F2出現(xiàn)6∶3∶2∶1的分離比，其中綠色∶黃色=2∶1、無(wú)條紋∶有條紋=3∶1，故這兩對(duì)基因遵循基因的自由組合定律，A 錯(cuò)誤；題中未出現(xiàn)表型與性別相關(guān)的信息，不能判斷基因是否位于 X 染色體上，B、C 錯(cuò)誤；F2中綠色∶黃色=2∶1應(yīng)當(dāng)為3∶1的變式，假設(shè)控制羽毛顏色的基因分別為 A 和 a，則在該情景下，控制綠色的基因純合（AA）致死，故 D 正確。事實(shí)上，例1中的6∶3∶2∶1是9∶3∶3∶1變化而來(lái)，即可以理解為（3∶1）×（3∶1）由（2∶1）×（3∶1）轉(zhuǎn)化而來(lái)，從而得出是A基因純合時(shí)致死的結(jié)論。

思維擴(kuò)展：教師引導(dǎo)學(xué)生思考為什么在常規(guī)情況下，F(xiàn)2是9∶3∶3∶1的比例，并指導(dǎo)學(xué)生用畫圖的方法來(lái)解釋。

1.1圖解法解析9∶3∶3∶1

在2對(duì)等位基因 A、a 和 B、b 均正常且完全顯性時(shí)，AaBb 基因型個(gè)體自交，若對(duì)2對(duì)基因分別進(jìn)行分析，結(jié)果如圖1所示，即基因型為Aa 的個(gè)體自交后代基因型及比例為AA∶Aa∶aa=1∶2∶1，表現(xiàn)型比例為3∶1。同理，基因型為Bb 的個(gè)體自交后代表現(xiàn)型比例也為3∶1。由于2對(duì)相對(duì)性狀又是自由組合的，教師引導(dǎo)學(xué)生用棋盤格法來(lái)解析自交后代的基因型及表現(xiàn)型之比（圖1）。

若用配子隨機(jī)結(jié)合的棋盤格法進(jìn)行分析，所得的9種基因型和4種表現(xiàn)型則如圖2所示。

1.2合子致死

教師提出問(wèn)題：某植株基因型為AaBb，且2對(duì)基因獨(dú)立遺傳，若某顯性基因純合時(shí)合子全致死，該植株自交子代會(huì)出現(xiàn)什么樣的表現(xiàn)型分離結(jié)果呢？接著，教師引導(dǎo)學(xué)生依據(jù)圖1討論，可以得到以下結(jié)果：

（1） AA致死時(shí)，子代表現(xiàn)型比例為（2∶1）×（3∶1）=6∶2∶3∶1

（2） BB致死時(shí)，子代表現(xiàn)型比例為（3∶1）×（2∶1）=6∶3∶2∶1

（3） AA、BB 同時(shí)致死時(shí)，子代表現(xiàn)型比例為（2∶1）×（2∶1）=4∶2∶2∶1

同理，若隱性純合全致死時(shí)，則會(huì)有以下結(jié)果：

（1） aa致死時(shí)，子代表現(xiàn)型比例為1×（3∶1）=3∶1

（2） bb致死時(shí)，子代表現(xiàn)型比例為（3∶1）×1=3∶1

（3） aa、bb 同時(shí)致死時(shí)，子代表現(xiàn)型比例為1×1=1

1.3配子致死

基于前面的學(xué)習(xí)討論，教師引導(dǎo)學(xué)生用配子隨機(jī)結(jié)合的棋盤格法，分別推演基因型為AB 的雌配子、雄性配子或雌雄配子均全致死三種情況時(shí)，子代會(huì)出現(xiàn)的表現(xiàn)型分離比。

（1） AB 雄配子致死時(shí)，子代表現(xiàn)型比例為5∶3∶3∶1

（2） AB 雌配子致死時(shí)，子代表現(xiàn)型比例為5∶3∶3∶1

（3） AB 雌雄配子均致死時(shí)，子代表現(xiàn)型比例為2∶3∶3∶1

2 常染色體基因致死與伴X 染色體基因致死

【例2】特定環(huán)境條件下某動(dòng)物的AA和Aa個(gè)體全部存活，aa個(gè)體在出生前會(huì)全部死亡?，F(xiàn)有該動(dòng)物的一較大種群，只有 AA、Aa 兩種基因型，其比例為1∶2。假設(shè)每對(duì)親本只交配一次且成功受孕，均為單胎。在上述環(huán)境條件下，理論上該種群隨機(jī)交配產(chǎn)生的第一代中AA和Aa 的比例是（）

A.1∶1? B.1∶2? C.2∶1? D.3∶1參考答案：A

思路引導(dǎo)：依題意，aa個(gè)體不能存活，屬于常染色體基因隱性純合致死。種群中基因型為AA 的個(gè)體占1/3、Aa 占2/3，則種群中A基因頻率為2/3，a基因頻率為1/3。理論上該較大種群隨機(jī)交配可用哈代-溫伯格定律計(jì)算，則第一代中基因型及其比例為AA∶Aa∶ aa=4/9∶4/9∶1/9，因 aa 死亡，所以實(shí)際第一代中 AA∶ Aa=1∶1。

【例3】果蠅的某一對(duì)相對(duì)性狀由等位基因（N、n）控制，其中一個(gè)基因在純合時(shí)能使合子致死（注：NN、 XNXN、XnXn、XnY 等均視為純合子）。有人用一對(duì)果蠅雜交，得到F1代果蠅共185只，其中雄蠅63只。

（1）控制這一性狀的基因位于_______染色體上，成活果蠅的基因型共有____種。

（2）若F1代雌蠅僅有一種表現(xiàn)型，則致死基因是________，F(xiàn)1代雌蠅的基因型為_____________。

（3）若F1代雌蠅共有兩種表現(xiàn)型，則致死基因是________。讓F1代果蠅隨機(jī)交配，理論上F2代成活個(gè)體構(gòu)成的種群中基因N 的頻率為____________。

參考答案：（1） X 3；（2） nXNXN或XNXn；（3） N 1/11

思路引導(dǎo)：（1）根據(jù)雜交后代雌雄比例不等且大約為2∶1，可知該致死基因位于X 染色體上，雌蠅的基因型有XNXN、XNXn、XnXn 三種可能。

（2）若 F1代雌蠅僅有一種表現(xiàn)型，則基因型為 XnXn 的個(gè)體不存在，即Xn 基因致死。

（3）若F1代雌蠅有兩種表現(xiàn)型，則基因型XNXN 的個(gè)體不存在，即基因 XN 致死，則 F1代基因型為 XNXn、 XnXn 的雌果蠅存活，親代雄蠅基因型為XnY。F1代果蠅隨機(jī)交配有兩種雜交組合，第一種是 XNXn 和 XnY 雜交，得到后代基因型及比例為 XNXn ∶ XnXn ∶ XnY ∶ XNY（致死）=1∶1∶1∶0；第二種是 XnXn 和 XnY 雜交，得到后代基因型及比例為XnXn ∶XnXn ∶XnY=1∶1∶2，故理論上 F2代成活個(gè)體構(gòu)成的種群中基因 N 的頻率為1/11。

3 染色體異常致死和基因突變致死

【例4】玉米寬葉基因T與窄葉基因t是位于9號(hào)染色體上的一對(duì)等位基因，已知無(wú)正常9號(hào)染色體的花粉敗育?，F(xiàn)有基因型為Tt 的寬葉植株A，其細(xì)胞中9號(hào)染色體如圖3a所示。

（1）該寬葉植株的變異類型屬于染色體結(jié)構(gòu)變異中的____________。

（2）以植株A 為父本，正常的窄葉植株為母本雜交得到植株B，其染色體及基因組成如圖3b所示。植株B在減數(shù)第一次分裂過(guò)程中3條9號(hào)染色體會(huì)隨機(jī)的移向細(xì)胞兩極并最終形成含1條或2條染色體的配子，那么以植株 B 為父本進(jìn)行測(cè)交，后代的表現(xiàn)型及比例是______________，其中得到的染色體異常植株占__________。

（3）為了確定植株A 的T基因位于正常染色體上還是異常染色體上，可以通過(guò)遺傳實(shí)驗(yàn)來(lái)判斷。請(qǐng)用遺傳圖解表示實(shí)驗(yàn)過(guò)程，并加以必要的文字說(shuō)明（如果位于正常染色體上，用T 或t表示，如果位于異常染色體上，用T-或雜交t-表示）。

參考答案：（1）缺失；（2）寬葉∶窄葉=2∶33/5；（3）①植株A 自交，若F1全為寬葉，說(shuō)明T基因位于正常染色體上；若F1寬葉∶窄葉=1∶1，說(shuō)明T基因位于異常染色體上，遺傳圖解如圖4所示。②進(jìn)行測(cè)交實(shí)驗(yàn)，以植株A 為父本，以窄葉植株為母本進(jìn)行雜交，遺傳圖解略。

思路引導(dǎo)：（1）染色體結(jié)構(gòu)的變異有缺失、重復(fù)、倒位、易位四種類型。據(jù)圖3a 可知，該變異類型屬于染色體結(jié)構(gòu)變異中的缺失。

（2）以植株 B（Ttt）為父本，為促進(jìn)學(xué)生理解題中提到的“其在減數(shù)第一次分裂過(guò)程中3條9號(hào)染色體隨機(jī)的移向細(xì)胞兩極并最終形成含1條或2條染色體的配子”，教師可引導(dǎo)學(xué)生思考減數(shù)分裂的過(guò)程，討論植株B（Ttt）可以產(chǎn)生哪些類型的配子。接著，師生共同總結(jié)：互為同源染色體的三條9號(hào)染色體隨機(jī)聯(lián)會(huì)與分離，本可形成4種配子的基因型及比例為T∶t∶Tt∶ tt =1∶2∶2∶1，由于T 基因位于缺失的染色體上，使攜帶T 的花粉無(wú)正常9號(hào)染色體而敗育，故共產(chǎn)生3種可育配子，其基因型及比例為Tt∶t∶tt =2∶2∶1。

（3）教師引導(dǎo)學(xué)生討論使用何種雜交組合方式及如何分析結(jié)果，以判斷植株A 的T基因位于正常染色體上還是異常染色體上。學(xué)生通過(guò)討論得出使用自交的方法，并得出結(jié)論：若F1全為寬葉，說(shuō)明T基因位于正常染色體上；若F1寬葉∶窄葉=1∶1，說(shuō)明T基因位于異常染色體上。接著，教師提出問(wèn)題：若通過(guò)測(cè)交實(shí)驗(yàn)，以植株A 為父本，以窄葉植株為母本進(jìn)行雜交，又會(huì)如何？教師引導(dǎo)學(xué)生得出結(jié)論：若 F1全為寬葉，說(shuō)明T基因位于正常染色體上；若F1全為窄葉，說(shuō)明T 基因位于異常染色體上

【例5】研究人員構(gòu)建了一個(gè)棒狀眼雌果蠅CIB 品系XBeXb，其細(xì)胞中的一條X染色體上攜帶隱性致死基因e，且該基因與棒狀眼基因B始終連鎖在一起，如圖5所示。e在純合（XBeXBe、XBeY）時(shí)能使胚胎致死，無(wú)其他性狀效應(yīng)，控制正常眼的基因用b表示。為檢測(cè)經(jīng) X射線輻射后的正常眼雄果蠅A 的精子中X染色體上是否發(fā)生了其他隱性致死突變，實(shí)驗(yàn)步驟如下：

（1）將雄果蠅A 與 CIB 系果蠅交配，得F1，F(xiàn)1的性別及眼型的表現(xiàn)型及其比例是

_________________________________________

。

_______________________________

（2）在F1中選取大量棒狀眼雌果蠅，與多個(gè)正常眼且細(xì)胞未發(fā)生致死突變的雄果蠅進(jìn)行雜交，統(tǒng)計(jì)得到的F2的雌雄數(shù)量比。

預(yù)期結(jié)果和結(jié)論：

如果 F2中雌雄比例為????? ，則誘變雄果蠅 A 的精子中X 染色體上未發(fā)生其他隱性致死突變；如果F2中雌雄比例為???? ，則誘變雄果蠅A 的精子中X染色體上發(fā)生了其他隱性致死突變。

參考答案：（1）棒狀眼雌果蠅∶正常眼雌果蠅∶正常眼雄果蠅=1∶1∶1；（2）雌果蠅∶雄果蠅=2∶1雌果蠅∶雄果蠅＞2∶1（全為雌果蠅）

思路引導(dǎo)：（1）經(jīng)X 射線輻射后的正常眼雄果蠅 A，其基因型可寫為Xb*Y，其中“*”表示情況未知有多種可能。教師引導(dǎo)學(xué)生作遺傳圖解（圖6）。由題意可知，雄果蠅 A 與棒眼雌果蠅 XBeXb 雜交后，本應(yīng)出現(xiàn) XBeXb*、XbXb*、XbY、XBeY 四種子代，但由于致死基因與B 基因連鎖，導(dǎo)致XBeY 致死的，所以存活的 F1基因型及比列為XBeXb*∶XbXb*∶XbY=1∶1∶1。

（2）在F1中選取棒狀眼雌果蠅（XBeXb*）與未進(jìn)行X 光輻射的正常眼雄果蠅（XbY）雜交，產(chǎn)生的 F2基因型及比例為 XBeXb ∶ XbXb*∶ Xb*Y ∶ XBeY=1∶1∶1∶1，其中 XBeY 致死，Xb*Y 情況不明。若沒(méi)有發(fā)生隱性致死突變，則基因型為Xb*Y 的個(gè)體存活，F(xiàn)2中雌雄比例為雌果蠅∶雄果蠅=2∶1；若發(fā)生隱性致死突變，則基因型為 Xb*Y 的個(gè)體將發(fā)生全致死或部分致死，F(xiàn)2中雌雄比例為雌果蠅∶雄果蠅>2∶1。

課堂教學(xué)終極目標(biāo)是在教學(xué)過(guò)程與效果中體現(xiàn)《課程標(biāo)準(zhǔn)》的課程性質(zhì)，落實(shí)課程理念，激發(fā)學(xué)生學(xué)習(xí)興趣，培養(yǎng)學(xué)生學(xué)科關(guān)鍵能力，最終達(dá)成生物學(xué)核心素養(yǎng)。通過(guò)探究學(xué)習(xí)引導(dǎo)學(xué)生了解致死現(xiàn)象的事實(shí)及致死發(fā)生的原因歸類，幫助學(xué)生更好地理解掌握基因的分離定律、自由組合定律及伴性遺傳和生物的變異等重點(diǎn)知識(shí)及其應(yīng)用。教師通過(guò)展示不同類型遺傳致死的試題情境，引導(dǎo)學(xué)生運(yùn)用遺傳圖解法和假說(shuō)演繹法進(jìn)行自主探究學(xué)習(xí)，養(yǎng)成科學(xué)思維的習(xí)慣，形成積極的科學(xué)態(tài)度。

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