韓滌平 黃 勇 常有凱 郭四拜 白 斌 杜久元

（1 甘肅省天水農(nóng)業(yè)學(xué)校，天水 741400；2 甘肅省平?jīng)鍪谐缧趴h種子站，平?jīng)?744000；3 天水神舟綠鵬農(nóng)業(yè)科技有限公司，甘肅天水 741030；4 甘肅省天水市種子管理站，天水 741000；5 甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院小麥研究所，蘭州 730070）

航天誘變育種是我國(guó)科學(xué)家首創(chuàng)的一種新的誘變育種方法。我國(guó)自1987 年開(kāi)始進(jìn)行此項(xiàng)工作，至今已取得了很大進(jìn)展，在水稻、小麥、玉米等多種農(nóng)作物以及蔬菜、牧草上育成了一批優(yōu)良新品種通過(guò)國(guó)家和省級(jí)品種審定[1-4]。目前，航天誘變育種已成為我國(guó)多種農(nóng)作物高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗病新品種培育和種質(zhì)創(chuàng)新的一條新途徑。甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院小麥研究所與天水神舟綠鵬農(nóng)業(yè)科技有限公司從2004 年開(kāi)始進(jìn)行小麥航天誘變育種的研究，先后多次在我國(guó)返回式衛(wèi)星和神舟飛船上搭載25 個(gè)冬春小麥品種進(jìn)行誘變育種，育成了蘭航選01[5]、蘭航選122、蘭航選151 等抗條銹豐產(chǎn)冬小麥新品種并通過(guò)甘肅省農(nóng)作物品種審定。其中蘭航選151 是以蘭天15號(hào)為親本，于2011 年搭載神舟八號(hào)飛船，后經(jīng)過(guò)10年的地面選育育成，2022 年通過(guò)甘肅省農(nóng)作物品種審定委員會(huì)審定，審定編號(hào)：甘審麥20220012。

1 親本來(lái)源與育種目標(biāo)

蘭航選151 的親本為蘭天15 號(hào)。該品種是甘肅省天水農(nóng)業(yè)學(xué)校與蘭州商學(xué)院小麥研究所以國(guó)際已知抗條銹基因Yr12的載體品種Ibis 為母本、蘭天10 號(hào)為父本雜交育成的一個(gè)抗條銹山地冬小麥新品種。冬性，株高85cm 左右，穗長(zhǎng)方形、無(wú)芒，白殼，紅粒。主要優(yōu)點(diǎn)是抗條銹病，抗寒性強(qiáng)，適應(yīng)性廣，營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)好（粗蛋白含量15.83%、賴氨酸含量0.51%），缺點(diǎn)是籽粒紅色、皮厚、商品性差，熟性偏晚，抗旱耐瘠性較差，在旱地種植植株偏低。為克服上述缺點(diǎn)并進(jìn)一步提高產(chǎn)量，本課題組利用航天誘變技術(shù)對(duì)其進(jìn)行改良，希望誘變后代出現(xiàn)生育期較原品種提早、籽粒商品性和加工品質(zhì)有所改善、抗寒抗旱性更好的優(yōu)良突變系。

2 航天搭載和地面選育過(guò)程

2.1 航天搭載取蘭天15 號(hào)純系單株種子300 粒，其中200 粒于2011 年搭載我國(guó)神舟八號(hào)飛船進(jìn)行誘變處理，另100 粒留作地面選育對(duì)照（LT15），飛船在軌時(shí)間11 月1-17 日，共17d。

2.2 地面選育地面選育在甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院小麥研究所清水試驗(yàn)基地進(jìn)行。

2.2.1 誘變一代（SP1）的處理2011 年11 月23日收到誘變處理種子，11 月25 日在室溫條件下對(duì)誘變種子及預(yù)留對(duì)照種子進(jìn)行催芽處理，12 月5 日發(fā)芽（胚芽長(zhǎng)0.5cm 左右），然后按行長(zhǎng)1m、行距20cm、株距5cm 移栽大田，覆膜保溫至翌年2 月揭膜，其后管理與大田相同。生長(zhǎng)期間觀察幼苗及成株各方面性狀變異情況，抽穗期誘變區(qū)用塑料膜隔離，防止其他品種串粉。植株落黃前鑒定所有誘變處理及對(duì)照單株的抗條銹性，單株編號(hào)、收獲，然后每個(gè)單株按株高、穗長(zhǎng)、小穗數(shù)、穗粒數(shù)、粒色、粒重進(jìn)行考種，脫粒后單株保存。

2.2.2 誘變二代（SP2）：突變系的確認(rèn)2012 年10月上旬，將誘變一代收獲的全部誘變處理單株和原品種對(duì)照單株點(diǎn)播成株系。首先點(diǎn)播對(duì)照單株的株系組成對(duì)照株系群，每株系2 行（60 株），然后點(diǎn)播誘變單株的株系組成誘變株系群，每株系種3～5行（90～150 株），在誘變株系群中每隔20 行再插入2 行原品種對(duì)照。生長(zhǎng)期鑒定誘變株系和原品種對(duì)照株系的各方面性狀和抗病性，成熟后保留顯著突變系的所有單株，分單株收獲、考種、脫粒、保存，再保留部分不顯著的突變系或疑似突變系，繼續(xù)觀察其性狀表現(xiàn)。其中株系LT15Ⅰ-29 的抽穗期為5 月8 日，比原品種對(duì)照株系LT15 的5 月10 日提早2d（表1）；株高、穗長(zhǎng)、小穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重均與原品種對(duì)照差別不大，但穗長(zhǎng)、小穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重的變異系數(shù)高于原品種對(duì)照；籽粒形狀由原品種對(duì)照的卵圓形變?yōu)殚L(zhǎng)圓形。于是將株系LT15Ⅰ-29作為抽穗期和籽粒形狀的不顯著突變株系保留，分單株收獲，淘汰籽粒灌漿太差的單株，保留籽粒飽滿的部分單株進(jìn)入誘變?nèi)?/p>

表1 2012-2013 年度SP2 突變系LT15Ⅰ-29 與原品種對(duì)照的性狀表現(xiàn)

2.2.3 誘變?nèi)⊿P3）至誘變五代（SP5）：不顯著突變系LT15Ⅰ-29 的選擇誘變?nèi)⊿P3）2013-2014 年度將誘變二代保留的LT15Ⅰ-29 的16個(gè)籽粒灌漿飽滿的單株點(diǎn)播成株系，重點(diǎn)對(duì)其抽穗期進(jìn)行考察。結(jié)果有1 個(gè)株系抽穗期為5 月13 日、3 個(gè)株系為5 月14 日、10 個(gè)株系為5 月15 日、2個(gè)株系為5 月16 日，原品種對(duì)照抽穗期為5 月17日。其他表型方面（表2），除LT15Ⅰ-29-39 株系在株高上略高于原品種對(duì)照外，其余15 個(gè)株系各方面性狀均與原品種對(duì)照無(wú)可觀察的變異，所以僅保留LT15Ⅰ-29-39 一個(gè)株系單株收獲進(jìn)行考種。結(jié)果其單株平均株高比原品種對(duì)照增加12cm，同時(shí)籽粒形狀為長(zhǎng)圓形，由此確定LT15Ⅰ-29-39 為一個(gè)抽穗期比原品種對(duì)照提早2d、株高增加、籽粒形狀變異的不顯著突變系，最后根據(jù)株高、小穗數(shù)、籽粒飽滿度和粒重選留不同類型的8 個(gè)單株進(jìn)入誘變四代。

表2 2013-2014 年度LT15Ⅰ-29-39 突變系與原品種對(duì)照的性狀表現(xiàn)

誘變四代（SP4）2014-2015 年度將上一代保留的8 個(gè)LT15Ⅰ-29-39 突變系的單株繼續(xù)點(diǎn)播成株系，重點(diǎn)考察其抽穗期的表現(xiàn)，其中4 個(gè)株系抽穗期比原品種對(duì)照提早2d，3 個(gè)株系提早1d，1 個(gè)株系晚1d。田間選留綜合性狀較好、抽穗期提早2d 的LT15Ⅰ-29-39-5 和LT15Ⅰ-29-39-12 兩個(gè)株系單株收獲考種，結(jié)果2 個(gè)株系的株高均比原品種對(duì)照株系增加約5cm，穗粒數(shù)分別增加5～7 粒，籽粒形狀從卵圓變?yōu)殚L(zhǎng)圓，其他性狀無(wú)明顯差異（表3）。選留LT15Ⅰ-29-39-5 的2 個(gè)單株和LT15Ⅰ-29-39-12 的7 個(gè)單株進(jìn)入誘變五代。

表3 2014-2015 年度突變系LT15Ⅰ-29-39-5 和LT15Ⅰ-29-39-12 與原品種對(duì)照的性狀表現(xiàn)

誘變五代（SP5）2015-2016 年度將誘變四代保留的LT15Ⅰ-29-39-5 的2 個(gè)單株和LT15Ⅰ-29-39-12 的7 個(gè)單株點(diǎn)播成株系，繼續(xù)對(duì)其抽穗期和株高進(jìn)行選擇。結(jié)果9 個(gè)株系的抽穗期均比原品種對(duì)照提早，其中株系LT15Ⅰ-29-39-12-18 提早4d，其余8 個(gè)株系提早2～3d，各誘變系株高及其他性狀與原品種對(duì)照無(wú)明顯變異（表4）。各株系混合收獲進(jìn)入品系鑒定和品種比較試驗(yàn)。與原品種對(duì)照相比，其主要變異性狀是：（1）抽穗期提早3d；（2）籽粒變長(zhǎng)；（3）千粒重略微降低（2g 左右）。

表4 2015-2016 年度LT15Ⅰ-29-39-5 和LT15Ⅰ-29-39-12 各株系抽穗期和株高的表現(xiàn)

3 LT15Ⅰ-29-39 突變系的品系鑒定和品種比較試驗(yàn)

3.1 品系鑒定試驗(yàn)2016-2017 年度9 個(gè)LT15-29-39 突變系在清水縣永清鎮(zhèn)東山村山地進(jìn)行品系鑒定試驗(yàn)，其中LT15Ⅰ-29-39-12-18 表現(xiàn)優(yōu)秀，小區(qū)每667m2平均折合產(chǎn)量356.6kg，較原品種對(duì)照蘭天15 號(hào)（340.6kg）增產(chǎn)4.7%。

3.2 品種比較試驗(yàn) 2017-2018 年度品種比較試驗(yàn)，LT15Ⅰ-29-39-12-18 小區(qū) 每667m2折合產(chǎn)量326.1kg，比原品種對(duì)照蘭天15 號(hào)（296.8kg）增產(chǎn)9.87%，比當(dāng)?shù)貐^(qū)域試驗(yàn)對(duì)照蘭天19 號(hào)（301.2kg）增產(chǎn)8.27%。2018 年秋播推薦參加甘肅省隴南片旱地冬麥區(qū)域試驗(yàn)。

4 品種特征特性和產(chǎn)量表現(xiàn)

4.1 生物學(xué)特性蘭航選151 為冬性。生育期224～ 278d，平均262d，中晚熟。幼苗匍匐，分蘗力強(qiáng)。株高80～116cm，平均96cm，中稈。穗長(zhǎng)方形，無(wú)芒，白殼。護(hù)穎長(zhǎng)圓形、斜肩，有穎脊、窄、無(wú)齒。葉色深綠、無(wú)毛，葉耳綠色，葉鞘蠟質(zhì)中。旗葉直立至半下披、蠟質(zhì)中。穗長(zhǎng)5.00～8.63cm，平均7.32cm；小穗數(shù)14～18 個(gè)，平均17.0 個(gè)；穗粒數(shù)29.7～47.9 粒，平均36.4 粒；千粒重41.3～54.0g，平均46.3g。籽粒長(zhǎng)圓形、紅色、半角質(zhì)。

4.2 品質(zhì)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部谷物及制品質(zhì)量監(jiān)督檢驗(yàn)測(cè)試中心（哈爾濱）分析，籽粒粗蛋白（干基）含量14.55%，賴氨酸含量（干基）0.38%，濕面筋含量（14%水分基）34.20%，Zeleny 沉淀值30.5mL；吸水量59.2mL/100g，面團(tuán)形成時(shí)間3.5min，穩(wěn)定時(shí)間2.6min，弱化度115F.U.，粉質(zhì)質(zhì)量指數(shù)55mm，評(píng)價(jià)值49；最大拉伸阻力（Rm，135）175E.U.，延伸性（E，135）213mm，能量55cm2。

4.3 抗病性甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所接種鑒定，苗期對(duì)條銹菌混合菌免疫，成株期對(duì)CYR32 號(hào)、CYR33 號(hào)、CYR34 號(hào)和中4-1、中4 混合，以及混合菌均為免疫。中抗白粉病，中感葉銹病。

4.4 產(chǎn)量表現(xiàn)2018-2019 年度參加甘肅省隴南片旱地冬麥區(qū)域試驗(yàn)，各點(diǎn)每667m2平均產(chǎn)量426.7kg，比對(duì)照 品種蘭 天19 號(hào)（406.2kg）增產(chǎn)5.05%；2019-2020 年度續(xù)試，各點(diǎn)平均產(chǎn)量434.9kg，比對(duì)照 品種蘭 天19 號(hào)（394.7kg）增 產(chǎn)10.18%；2 年區(qū)域試驗(yàn)平均產(chǎn)量430.8kg，比對(duì)照蘭天19 號(hào)增產(chǎn)7.61%。2020-2021 年度參加甘肅省冬麥山區(qū)組生產(chǎn)試驗(yàn)，每667m2平均產(chǎn)量402.4kg，比對(duì)照蘭天19 號(hào)（382.4kg）增產(chǎn)5.23%。

5 討論

育種是一個(gè)復(fù)雜而又細(xì)致的工作，需要育種者既要能夠從生命系統(tǒng)的層面宏觀地認(rèn)識(shí)、把握所面對(duì)的對(duì)象，又要能夠從微觀的層面去深入地了解、處理一個(gè)個(gè)具體的性狀。只有把具體的性狀處理好了，才能塑造出一個(gè)優(yōu)秀品種。所以，要想成為一個(gè)合格的育種者，必須了解和掌握作物每一個(gè)性狀的遺傳變異規(guī)律。航天誘變作為一種新的育種手段，其誘變后代的遺傳變異必然有其特殊性，只有掌握了它的這些規(guī)律，才能更好地進(jìn)行這項(xiàng)工作，提高育種工作的成效。因此，在育種工作中有必要對(duì)誘變后代的表現(xiàn)，尤其是一些重要農(nóng)藝性狀的遺傳變異和選擇效果進(jìn)行研究。

抽穗期是小麥品種的重要農(nóng)藝性狀之一，在蘭天15 號(hào)航天誘變后代中普遍出現(xiàn)了抽穗期的不顯著變異。LT15Ⅰ-29 是誘變二代出現(xiàn)的一個(gè)抽穗期比原品種提早2d 的不顯著突變系，經(jīng)過(guò)采用系譜法3 個(gè)世代的選擇，至誘變六代獲得了比原品種提早抽穗3d 的優(yōu)良突變系LT15Ⅰ-29-39-12-18。同時(shí)，它的籽粒性狀也發(fā)生了不顯著的變異，籽粒長(zhǎng)度比原品種變長(zhǎng)、千粒重略微降低，但整體產(chǎn)量比原品種提高，最后育成了抗病豐產(chǎn)新品種蘭航選151。表明對(duì)這類突變體可以進(jìn)行有效的選擇，而且在選擇過(guò)程中還可能繼續(xù)出現(xiàn)其他性狀的變異，提示了育種人員，在航天誘變育種中不能忽視對(duì)這類不顯著突變系的選擇。