吳章麗

摘 要 為探究植物根系在黏質(zhì)紅壤中的分布特征及對土壤大孔隙的影響，選取普通甘藍(lán)型油菜（華雙4號，簡稱RapeC）、深根油菜（西南28，簡稱RapeD）、紫花苜蓿（拉迪諾，簡稱Luc1Y）和香根草（野生型，1年生和多年生簡稱Vet1Y和Vet5Y）4種植物作為研究對象，種植一年和多年后，通過剖面墻法和常規(guī)取根法分析不同植物的根系下扎深度、總根系密度、根徑級配內(nèi)的根長分布、根系數(shù)目密度及土壤大孔隙分布。結(jié)果表明，在1年生植物中，不同植物之間的根系下扎深度有顯著性差異；不同植物的根長密度隨土壤深度的增加逐漸降低，最大根長密度普遍集中在20～30 cm和

40～60 cm土壤深度；根徑級配中，油菜（RapeD和RapeC）的根系密度有90%集中在細(xì)根和中根根段內(nèi)，而Luc1Y、Vet5Y和Vet1Y在中根和粗根根段內(nèi)較多，占比分別為8%和11%；植物根系能夠改善土壤的大孔隙結(jié)構(gòu)，與休耕無植物地塊（LandF）相比，植物根系都顯著增加土壤的總孔隙度，尤其是深層土壤（40 cm以下），總孔隙度依次為Vet5Y＞Luc1Y＞Vet1Y＞RapeD＞LandF。從通氣孔隙度和毛管孔隙度來看，不同植物種植后的通氣孔隙和毛管孔隙之間有顯著性差異（P<0.05），其中Vet5Y和Luc1Y在通氣性的改善上顯著高于其他植物，而Vet1Y對土壤毛管孔隙的影響較大。

關(guān)鍵詞 深根植物；根系密度；根徑級配；土壤大孔隙結(jié)構(gòu)

中圖分類號：S151.92 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2023.08.076

分布在我國南方的亞熱帶紅壤區(qū)水熱資源豐富，是種植糧食作物、經(jīng)濟作物及林果草的重要地區(qū)。受海洋性季風(fēng)氣候影響，該地區(qū)總體雨量充沛，但降雨時空分布不均，在作物需水少時表層含水量較高，導(dǎo)致根系無下扎動力。此外，紅壤黏粒含量高，具有大孔隙少、通氣性差及持水能力弱等特點，在少雨強熱疊合的夏秋季易發(fā)生季節(jié)性干旱。在土壤-植物-大氣連續(xù)體（Soil-Plant-Atmosphere Continuum，SPAC）中，土壤在干旱中占主體，是供水和儲水的關(guān)鍵，根是土壤結(jié)構(gòu)和孔隙形成的關(guān)鍵驅(qū)動因素，根系分布較淺會導(dǎo)致植物無法利用深層水分[1]。通過植物根系改善土壤性質(zhì)已成為提高植物抗旱能力、防御土壤干旱的可持續(xù)有效途徑，改善土壤物理性質(zhì)為后季作物防御季節(jié)性干旱具有重要意義。

植物根系在獲取水分和養(yǎng)分方面具有重要作用，在干旱期，深根植物根系能夠下扎到深層土壤吸收利用底層水分。植物根系分為直根系和須根系，直根系植物根徑較為中等、分布均勻，而須根系植物根徑直徑范圍大。不同植物根系穿透緊實土壤的能力不同。有研究表明，在緊實的土壤中，直徑大的根比直徑小的根更容易穿透土層[2]。有相關(guān)文獻(xiàn)報道，香根草、紫花苜蓿等植物根系下扎較深，根系數(shù)量和密度都隨土層深度的加深而逐漸降低，且紫花苜蓿生長1年的根深在1.14 m以下[3-4]。孫洪仁等研究表明，紫花苜蓿根系主要分布在0～30 cm土層，在離地面10～20 cm的主根處，側(cè)根發(fā)生的數(shù)量占總側(cè)根數(shù)的40%以上，而在干旱地區(qū)，表土層為疏松的耕作層，不利于側(cè)根發(fā)生。同時，30～50 cm土層深度為紫花苜蓿側(cè)根發(fā)生的集中段，在80 cm以下幾乎沒有側(cè)根發(fā)生[4]。盡管目前對植物根系分布研究的較多，但將不同植物類型的根系放在一起集中比較及從“根-土”關(guān)系方面著手，探究不同植物根系分布對土壤大孔隙分布影響的研究較少。

在深層土壤中，根徑較粗的主植物根系對土壤孔隙具有更好的改善效果，但也有研究發(fā)現(xiàn)，具有高密度和細(xì)根優(yōu)勢的須根系植物在改善土壤孔隙時具有更大優(yōu)勢，細(xì)根植物雖然有較低的大孔體積，但細(xì)微孔體積較大，細(xì)根能更好利用現(xiàn)有孔隙空間穿透土壤[5-6]。上述結(jié)果僅限于室內(nèi)試驗，還需進(jìn)一步田間試驗驗證。因此，本研究結(jié)合植物種類及根系特點選取紅壤區(qū)典型的香根草、苜蓿、深根油菜和普通油菜為研究對象，在具有旱、瘠、酸等特點的紅壤區(qū)種植深根植物，對種植物的根系分布及種植后土壤孔隙的改變進(jìn)行探究，為深入分析植物根系通過改善土壤孔隙結(jié)構(gòu)進(jìn)而提高對后季作物抗旱能力的影響提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗地位于湖北省咸寧市長江中游教育部野外科學(xué)觀測站，該站位于東經(jīng)114°21′35″，北緯30°01′45″，海拔44.3 m，屬亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，年平均氣溫16.5 ℃，年平均降水量1 474 mm。該地區(qū)降水集中在春季和夏初，晴熱少雨的夏秋季（7―10月）極易發(fā)生季節(jié)性干旱。供試土壤主要為第四紀(jì)紅色黏土母質(zhì)發(fā)育的紅壤，土壤質(zhì)地主要為黏土（美國制），種植前試驗土壤的理化性質(zhì)見表1。

1.2 試驗設(shè)計

本試驗主要在野外田間小區(qū)內(nèi)進(jìn)行，時間為2018年7月至2019年8月。試驗共設(shè)置6個處理：休耕無植物地塊、普通甘藍(lán)型油菜（華雙4號）、深根油菜西南28）、紫花苜蓿（拉迪諾）、一年生香根草（野生型）和多年生香根草（前期已種植5年），其分別簡寫為LandF、RapeC、RapeD、Luc1Y、Vet1Y和Vet5Y。

試驗共設(shè)置30個小區(qū)，每個小區(qū)面積6 m2，各

4次重復(fù)，株行距為30 cm×20 cm。試驗材料均采用先種植后移栽方法。Luc1Y采用先撒播后間苗的方式，種植密度為30 kg·hm-2；油菜等材料于2018年7—9月種植，9月至10月下旬移栽，2019年5月開始收獲并開展試驗。所有小區(qū)施用氮肥為尿素[ω（N）=46.4%]，磷肥為過磷酸鈣[ω（P2O5）=12%]，鉀肥為氯化鉀[ω（K2O）=60%]。氮肥、磷肥、鉀肥均以基肥一次施入，用量分別為100 kg·hm-2、100 kg·hm-2、50 kg·hm-2。播種前，翻耕土壤30～50 cm，使整個地塊平坦，土樣混合均勻。

1.3 檢測方法

1.3.1 土壤理化性質(zhì)測定

土壤有機質(zhì)含量用重鉻酸鉀-外加熱法測定，堿解氮、速效磷和速效鉀測定方法分別為堿解擴散法、NH4OAc浸提-火焰光度法和0.03 mol·L-1 NH4F-0.025 mol·L-1 HCl法，土壤質(zhì)地和土壤pH測定分別用吸管法和pH計，土壤容重和毛管孔隙度采用環(huán)刀法測定。

1.3.2 植物根系分布與土壤孔隙測定

植物根系分布測定采用常規(guī)取土洗根法和剖面墻法。在植物收割后，用定制的200 cm3大環(huán)刀在地塊不同土層（0～10、10～20、20～30、30～40、40～60、60～80 cm和80～100 cm）采集包含根系的土壤樣品，每層3次重復(fù)，根系采樣點設(shè)在植株間和植株上。土壤樣品采集后放入尼龍網(wǎng)中，用自來水沖洗過篩，漂洗根系時去除死根和雜根，將篩選出的根系裝在自封袋中放于室內(nèi)-18 ℃冰箱保存。在室內(nèi)用Epson perfection V800 photo根系掃描儀對根系進(jìn)行掃描，用WinRHIzo Pro2009c根系分析系統(tǒng)進(jìn)行分析，計算得到根長百分比、根長密度及根徑分布。

逐層測量后在地塊間形成一個土坑，繼續(xù)采用剖面墻法測量根系空間分布，開挖修整完，使之在地塊上形成一個垂直剖面觀測坑（50 cm×100 cm），用自來水濕潤，剝離0.5 cm厚的土壤使根系露出，然后用矩形鋼絲方框（50 cm×20 cm，分成5 cm×5 cm小格）分層緊貼觀測面，對小格內(nèi)可見的根系進(jìn)行計數(shù)，計算出垂直剖面上的根系數(shù)目密度分布。其中根質(zhì)量密度（Root Mass Density，RMD）根長密度（Root Length Density，RLD）和根系數(shù)目密度（Root Number Density，RND）計算公式如下：

（1）

（2）

（3）

式中：ρRM為根質(zhì)量密度，mg·cm-3；m為根質(zhì)量，

mg；v為土體體積，cm3；ρRL為根長密度，cm·cm-3；L為根長，cm；ρRN為根系數(shù)目密度，根·cm-2；N為根系數(shù)目，根；A為剖面面積，cm2。

大孔隙和孔隙密度分布用環(huán)刀法和肉眼計數(shù)法測定。開挖土壤時，在各個深度（0、10、20、30、40、60 cm和80 cm）挖出一個50 cm×50 cm的平面，

掃除土面上細(xì)小土粒和土塊，將透明塑料薄膜

（32.2 cm×23.2 cm）覆蓋于土面，用記號筆在塑料膜上圈出肉眼可見大孔隙，并標(biāo)注出土面大小，然后拍照留存進(jìn)行室內(nèi)數(shù)目核對，從而計算出各個土層土壤孔隙密度分布（根·m-2），肉眼計數(shù)完成后稱重。根據(jù)各土層中測定的容重及孔隙度作圖，其中總孔隙度、毛管孔隙在各深度用普通環(huán)刀取樣，將樣品帶回實驗室后，用濾紙和紗布包扎好刀口那端的土樣垂直向下放入已飽和的沙盤中浸泡，蓋好蓋子。待充分吸水至恒重后去紗布和濾紙，用天平稱重后將樣品放置在烘箱內(nèi)，在100～105 ℃下烘24～48 h至恒重，取出冷卻一段時間，總孔隙度、毛管孔隙度、通氣孔隙度計算公式如下：

（4）

（5）

P3=P2-P1（6）

式中：P1為總孔隙度，%；D為土壤容重，g·cm-3；d為土壤密度，g·cm-3；P2為毛管孔隙度，%；vw為毛管水體積，cm3；vs為土體體積，cm3；P3為通氣孔隙度。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

數(shù)據(jù)使用Excel 2016進(jìn)行處理，統(tǒng)計分析在SPSS 20.0中進(jìn)行，采用方差一般線性單變量模型和Duncan法比較不同植物根系、不同根系直徑間的根長密度和土壤性質(zhì)差異性，顯著水平設(shè)定為α=0.05。相關(guān)圖表制作在Excel 2016和Origin 8.0中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 根系下扎深度

根系下扎深度也稱根系延伸深度，可以直接反映植物根系在整個剖面上的分布情況，根系長度累計百分比≥95%的根系深度稱為95%根系深度。由表2可知，不同植物根系的下扎深度具有顯著性差異，試驗組的根系下扎深度均顯著高于對照組（普通油菜），Vet5Y、Vet1Y、Luc1Y、RapeD、RapeC的根系下扎深度分別為100 cm、100 cm、80 cm、60 cm、40 cm。此外，在黏重緊實的紅壤中，3種深根植物（深根油菜、苜蓿、香根草）的95%根系深度均顯著高于RapeC，且Vet5Y、Vet1Y、Luc1Y、RapeD分別是RapeC的2倍、1.5倍、1.5倍、1.5倍。

2.2 總根系密度

4種植物的根長密度隨土壤深度的增加呈先減小后增大再減小的趨勢，但發(fā)生轉(zhuǎn)折的深度有差異，如圖1（a）所示。植物總根長密度的突增點集中于20～30 cm和40～60 cm土壤深度，油菜（RapeC

和RapeD）集中在20～30 cm土壤深度，Luc1Y和Vet5Y集中在40～60 cm土壤深度，而Vet1Y略微有些不同，集中在30～40 cm土壤深度，說明生長年限和植物種類對植物的根長密度有顯著影響。相比根長密度在剖面深度的復(fù)雜變化，植物根質(zhì)量密度隨土層深度的增加單調(diào)下降，不同植物根質(zhì)量密度差異顯著，尤其在淺土層（0～40 cm），根質(zhì)量密度為苜蓿（LuclY）＞香根草（Vet1Y和Vet5Y）＞油菜（RapeC和RapeD），但同種植物（RapeC和RapeD、Vet1Y和Vet5Y）根質(zhì)量密度之間無顯著性差異，如圖1（b）所示。

2.3 根徑級配內(nèi)的根長分布

不同植物的根長密度有顯著性差異，且不同植物種類、不同土層深度中各根徑（Root Diameter，RD）級配內(nèi)的根長占總根長的百分比也有顯著性差異。本文將根徑級配劃分為精細(xì)根（RD≤0.2 mm）、細(xì)根（0.2 mm＜RD≤0.5 mm）、中根（0.5 mm＜RD≤

1.0 mm）和粗根（RD＞1.0 mm）。從整個土壤剖面來看，油菜細(xì)根、中根較多，兩者根長占比高達(dá)90%，其粗根較少，占比低于3%，如圖2（a）和圖2（b）所示。Luc1Y粗根較多，占總根長的8%，顯著高于油菜，如圖2（c）所示。相比主根系植物，須根系香根草的中根和粗根較多，分別占總根長的37%和11%，如圖2（d）所示。就種植時間來說，Vet5Y的精細(xì)根（14%）和粗根（19%）占比顯著高于Vet1Y的精細(xì)根（8%）和粗根（11%），如圖2（d）和圖2（e）所示。不同植物在根徑級配內(nèi)的根長密度之間有顯著性差異，尤其在深層（40 cm以下土層）土壤中。

2.4 根系數(shù)目密度（RND）

整個剖面上，隨土層深度的增大，植物根系數(shù)目密度呈降低趨勢。由圖3可知，不同植物RND差異顯著，深層土壤中，香根草根系數(shù)量密度為最大，根系分布較多，其次是Luc1Y和油菜，兩種方法測量結(jié)果一致。

2.5 土壤大孔隙分布

由圖4可得，有根系控制（有植物）地塊的總孔隙體積和毛管孔隙體積顯著高于休耕地塊。淺層土壤中（0～40 cm），除Vet5Y外，對土壤總孔隙大小影響依次為Luc1Y＞Vet1Y＞RapeD＞RapeC＞LandF；深層土壤中（40 cm以下），Vet5Y和Luc1Y總孔隙度顯著高于Vet1Y、RapeD和LandF。就通氣孔隙而言，在40～60 cm土壤深度中，Vet5Y和Luc1Y通氣孔隙分別為3.31%、2.74%，顯著高于Vet1Y、RapeD和RapeC。淺層土壤中（20～30 cm），根系對土壤毛管孔隙體積影響大小依次為Vet1Y＞Luc1Y＞RapeD＞RapeC＞LandF＞Vet5Y；深層土壤中，Vet5Y、Luc1Y和Vet1Y之間并無顯著性差異，但都顯著高于休耕地塊。

3 討論

3.1 植物根系在黏質(zhì)紅壤中的生根與下扎能力

黃德華等研究表明，多數(shù)植物根系下扎深度在10～50 cm，而深根植物根系分布深度在50～100 cm[7]。

在此次田間試驗中，RapeD、Luc1Y和香根草的根系分布深度均在此范圍內(nèi)。相關(guān)文獻(xiàn)表明，用苜蓿、菊苣、加拿大油菜和高羊茅等植物具有較強的生根能力，不僅可以改善不適宜的表土條件，并開發(fā)較深底土層中的營養(yǎng)物質(zhì)和水分，也可為后續(xù)作物創(chuàng)造根部通道，其中雙子葉植物（主根系）比單子葉植物（須根系）具有更大的生長潛力，更能穿透緊實的土壤[8-10]。同一物種的不同品種穿透能力也不相同。在本次的研究中，Vet5Y的根系下扎深度顯著高于Luc1Y和RapeD，而1年生植物對比可知，香根草、RapeD和Luc1Y的根系下扎深度并無顯著性差異，由此可以得出植物根系下扎深度與種植年限有關(guān)，1年生植物差異不顯著可能是種植年限較短所致。就根長密度而言，Vet5Y在整個剖面上的根系密度顯著較低可能是種植多年，根系已經(jīng)老化，取樣時發(fā)現(xiàn)老根和死根較多，而Luc1Y在40～60 cm的總根長密度出現(xiàn)增加趨勢是因為在50 cm處根系側(cè)根分支較多，張建波和郭正剛等研究結(jié)果也證明了這一點[11-12]。根據(jù)植物根系多樣性分析可知，根系主要分兩種類型，即具有較高密度須根系植物和具有較低密度主根系植物，主根系植物根徑較粗，根徑分布均勻，須根系植物根徑大小不一，直徑范圍廣[13]。因此，在研究根系對土壤孔隙結(jié)構(gòu)影響時，需結(jié)合根徑及根徑級配內(nèi)的根長密度進(jìn)行分析。

3.2 植物根系對土壤孔隙結(jié)構(gòu)的影響

根是改變土壤結(jié)構(gòu)和水文狀況的關(guān)鍵因素[14]。研究發(fā)現(xiàn)，沒有種植植物的土壤和種植植物的土壤之間孔隙演化存在一定的差異，從根系特征上看，較大的根長密度對土壤孔隙度的影響更大，在一定程度上，植物根系可以在機械層松動后增加土壤孔隙體積[15-16]。

本研究結(jié)果表明，深層土壤中Vet5Y的根長密度為最大，其次是Luc1Y和Vet1Y，而與此對應(yīng)的土壤總孔隙度可得，Vet5Y對土壤的總孔隙度影響較大，其次是Luc1Y和Vet1Y，淺層土壤（0～40 cm）中Vet5Y的孔隙體積較低可能是由于種植多年未進(jìn)行耕作，而其他植物種植后的土壤總孔隙偏高很有可能是前期種植時的耕作所致。從根徑分級來看，深層土壤中Vet5Y在粗根（RD＞1.0 mm）根段內(nèi)的根長密度顯著高于Luc1Y和Vet1Y，且Vet1Y和Luc1Y的根長密度并無顯著性差異，但在深層土壤中對通氣孔隙體積的影響是Vet5Y和Luc1Y顯著高于Vet1Y。因此，在穿透阻力較大的黏質(zhì)紅壤時，種植根系較粗的深根植物有助于發(fā)揮植物抗旱能力[17]。但有學(xué)者提出粗根雖能移動土壤顆粒，但粗根在穿透阻力較大的土壤時根部彎曲的趨勢較低，較細(xì)的側(cè)根更能夠進(jìn)入較小的孔[18]。因此要想從根-土關(guān)系上探究植物根系的改土效果，后續(xù)還需結(jié)合后季植物的根系特征及生長情況進(jìn)行分析。

4 結(jié)論

根系與土壤相互影響，本文以4種植物作為研究對象，分析了植物根系的形態(tài)變化及根系分布對土壤孔隙影響的差異性，進(jìn)而得出深根植物能夠在黏質(zhì)紅壤中下扎到深層，且植物根系密度及根徑分布對土壤大孔隙有較大影響。在作物休閑期種植深根植物能夠增加土壤大孔隙數(shù)量，改善土壤通氣狀況。因此，在季節(jié)性干旱地區(qū)，選育具有深根系統(tǒng)的粗根植物進(jìn)行種植將會對后季作物抗旱及產(chǎn)量提高帶來很大的益處。

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（責(zé)任編輯：張春雨）