張紹聰 高禾苗 袁龍義 任愛(ài)天

(長(zhǎng)江大學(xué),荊州,434025)

林下植被是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,在改良土壤、促進(jìn)養(yǎng)分循環(huán)、提高林地生物多樣性、維持林地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)及功能等方面起著重要作用[1]。林下灌木、草本通過(guò)固氮及加快土壤養(yǎng)分循環(huán)的方式來(lái)改善土壤養(yǎng)分狀況,其對(duì)林地的覆蓋也能有效阻止雨水對(duì)林地的侵蝕,顯著減少土壤水土及養(yǎng)分流失[2]。此外,灌木、草本的存在也可以增加土壤孔隙度,對(duì)土壤微生物及植物根系的生長(zhǎng)、雨水入滲具有積極作用[3-4]。然而,相關(guān)研究表明,人工林林下植被物種多樣性遠(yuǎn)低于天然林。由于人工林群落組成結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單,外加不同程度的擾動(dòng)導(dǎo)致其有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)和土壤酶活性降低,影響林下植被多樣性和生態(tài)功能,因此造成人工經(jīng)濟(jì)林生態(tài)系統(tǒng)退化、林木生產(chǎn)力降低、病害嚴(yán)重。

核桃(JuglansregiaL.)是胡桃科胡桃屬植物,屬溫帶樹(shù)種,其樹(shù)體高大、枝葉繁茂、根系發(fā)達(dá),在凈化空氣、涵養(yǎng)水源、保持水土等方面有不可忽視的作用[5]。西藏是中國(guó)六大核桃分布區(qū)之一,適宜的水熱和光照資源使核桃在西藏南部和中部地區(qū)廣泛分布。該地區(qū)核桃林種質(zhì)資源豐富、種類(lèi)繁多、林齡古老,是西藏特色人工經(jīng)濟(jì)林之一[6]。有研究表明,同種類(lèi)人工林在長(zhǎng)期培育過(guò)程中,隨著林齡的增加,林地土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)均呈先增大后減小的趨勢(shì)[7],且養(yǎng)分的變化顯著影響林下植被的組成和多樣性[8]。此外,也研究表明,林下植被的發(fā)育與物種多樣性、林分立地條件、林齡、林分密度密切相關(guān)[9]。但目前關(guān)于西藏高原核桃林齡對(duì)其林下植被及根際土壤養(yǎng)分、酶活性影響的相關(guān)研究較少,且鮮有對(duì)中齡林及古核桃林林下植被多樣性、土壤理化性質(zhì)的變化以及二者之間相互影響的研究。因此,本研究對(duì)西藏高原加查縣不同林齡核桃林根際土壤理化性質(zhì)的變化規(guī)律進(jìn)行分析,同時(shí)對(duì)中齡林及古核桃林的林下植被多樣性及土壤理化特性進(jìn)行研究,探究了林下植被群落與土壤理化特性間的關(guān)系,為高原核桃林經(jīng)濟(jì)功能、生態(tài)功能的充分發(fā)揮提供參考。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于西藏自治區(qū)加查縣(92°14′43″～93°7′10″E,28°49′43″～29°43′16″N),年均氣溫8.8 ℃,年均日照時(shí)間2 700 h,年均降水量485 mm,主要集中在5月,年均蒸發(fā)量2 055.5 mm,平均海拔3 200 m。土壤母質(zhì)為砂巖,土壤層厚度一般為60～100 cm,pH在6.4～7.5。該地區(qū)主要樹(shù)種為核桃、光核桃(PrunusmiraKoehne.)、銀白楊(PopulusalbaL.)等。幼齡林林下植被為薹草(CarexLinn.);中齡林及古核桃林林下灌草植物主要為草麻黃(EphedrasinicaStapf.)、白蓮蒿(ArtemisiastechmannianaBesser.)、矮生薹草(CarexpumilaThunb.)、牛蒡(ArctiumlappaL.)、委陵菜(PotentillachinensisSer.)、早熟禾(PoaannuaL.)等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

在西藏加查縣選取核桃資源較豐富的3個(gè)區(qū)域(熱推村、拉崗村、九堆村)設(shè)置樣地,具體見(jiàn)表1。在每個(gè)區(qū)域選擇立地條件、坡度基本一致的50 m×50 m人工幼齡林(林齡為0～10 a)、80 m×80 m人工中齡林(林齡為10～50 a)、100 m×100 m近自然林的古核桃林(林齡為100 a以上),共3個(gè)樣地,并分別在每個(gè)樣地隨機(jī)設(shè)置3個(gè)采樣點(diǎn),采集0～20 cm土層土樣,用密封袋封存,帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行風(fēng)干處理。由于幼齡林林下植被只有少量覆蓋的薹草屬(1種),因此,本研究只對(duì)中齡林及古核桃林林分特征(如胸徑、蓋度、活下枝高度、郁閉度等)進(jìn)行調(diào)查。分別在每個(gè)區(qū)域樣地的中齡林設(shè)置11個(gè)、古核桃林設(shè)置15個(gè)25 m×25 m的代表性大樣方,對(duì)3個(gè)區(qū)域的中齡林和古核桃林樣地林下植被多樣性進(jìn)行分析。根據(jù)中齡林和古核桃林林冠下灌草存有情況,在每個(gè)大樣方隨機(jī)選擇11個(gè)中齡林、8個(gè)古核桃林2 m×2 m的小樣方,進(jìn)行灌木層、草本層植物調(diào)查。

表1 不同樣地核桃林林分特征

2.2 物種多樣性計(jì)算

重要值計(jì)算[10]:重要值=(相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度)/3。

物種多樣性指標(biāo)[11]計(jì)算:

物種豐富度(S)=物種數(shù);

Margalef豐富度指數(shù)Ma=(S-1)/lnN。

式中:Pi=Ni/N;Pi為抽樣個(gè)體屬于某一物種的概率;Ni為第i種物種個(gè)數(shù);N為物種總數(shù);S為樣方內(nèi)物種數(shù)。

2.3 土壤養(yǎng)分測(cè)定

2.4 土壤酶活性測(cè)定

土壤酶活性指標(biāo)測(cè)定參照關(guān)松蔭等[13]主編的《土壤酶及其研究法》。脲酶活性采用靛酚藍(lán)比色法測(cè)定,以24 h后每克土壤中的NH3-N數(shù)表示其酶活性;β-葡聚糖酶活性采用硝基酚比色法測(cè)定,以每克土壤中產(chǎn)生的對(duì)硝基苯酚質(zhì)量分?jǐn)?shù)表示其酶活性;纖維素酶活性采用3,5-二硝基水楊酸比色法測(cè)定,以72 h后每克土壤中纖維素的消耗量表示其酶活性;酸性磷酸酶活性采用磷酸苯二鈉比色法測(cè)定,以2 h后每克土壤中酚的質(zhì)量分?jǐn)?shù)表示其酶活性;過(guò)氧化氫酶活性采用高錳酸鉀滴定法測(cè)定,以每克土壤消耗的標(biāo)準(zhǔn)高錳酸鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)表示其酶活性;多酚氧化酶活性采用沒(méi)食子素比色法測(cè)定,以每克土壤在2 h內(nèi)紫色沒(méi)食子素質(zhì)量分?jǐn)?shù)表示其酶活性。

2.5 數(shù)據(jù)處理

采用IBM SPSS 20.0和Excel 2016軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理分析;采用單因素方差分析對(duì)不同林齡西藏核桃林林下土壤理化性質(zhì)和酶活性進(jìn)行顯著性分析(P=0.05);采用T檢驗(yàn)對(duì)中齡林和古核桃林林下植被多樣性數(shù)據(jù)進(jìn)行處理;采用Pearson相關(guān)分析對(duì)土壤主要養(yǎng)分指標(biāo)、酶活性、林下植物物種多樣性指數(shù)、群落組成進(jìn)行分析;利用Bray-Curtis相異性法對(duì)林下植被群落組成的差異進(jìn)行非度量多維測(cè)度排序分析,在二維排序圖上表示林下植被群落組成在不同林齡間的差異。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同林齡核桃林林下科、屬、種數(shù)量及重要值

研究區(qū)域內(nèi)林下草本層共發(fā)現(xiàn)植物38種,屬于35科49屬(表2),其中,幼齡林占1種,隸屬于1科1屬;中齡林占26種,屬于17科22屬;古核桃林占28種,隸屬于17科26屬。林下灌木層共發(fā)現(xiàn)植物6種,屬于3科6屬(表3),其中,中齡林占4種,隸屬于2科4屬;古核桃林占5種,隸屬于3科5屬。

表2 林下草木層主要物種組成及重要值

表3 灌木層主要物種組成及重要值

3.2 林齡對(duì)核桃林林下土壤養(yǎng)分及酶活性的影響

3.2.1 不同林齡核桃林林下土壤酶活性變化特征

林齡變化顯著影響土壤酶活性(表4)。除過(guò)氧化物酶和β-葡聚糖酶外,其余酶活性均隨核桃林齡的增加呈先增加后降低的趨勢(shì),中齡林土壤酶活性顯著高于幼齡林及古核桃林(P<0.05)。古核桃林林下土壤脲酶活性、酸性磷酸酶活性、纖維素酶活性、堿性磷酸酶活性、多酚氧化酶活性、葡萄糖苷酶活性、氨基葡萄糖苷酶活性較中齡林分別顯著降低了13%、21%、14%、34%、10%、39%、37%。β-葡聚糖酶活性隨林齡的升高而升高,其中,古核桃林較中齡林、中齡林較幼齡林差異顯著(P<0.05)。過(guò)氧化物酶活性隨林齡升高呈先降低后升高的趨勢(shì),其中,古核桃林較中齡林、中齡林較幼齡林差異顯著(P<0.05)。

表4 不同林齡核桃林林下土壤酶活性

3.2.2 不同林齡核桃林林下土壤養(yǎng)分變化特征

西藏高原不同林齡核桃林的林下土壤養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化見(jiàn)表5。林齡顯著影響核桃林林下0～20cm土層土壤有機(jī)質(zhì)、速效磷、硝態(tài)氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)(P<0.05),土壤有機(jī)質(zhì)、速效磷、硝態(tài)氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)均隨林齡的增加呈先升高后降低的趨勢(shì)。古核桃林的有機(jī)質(zhì)、速效磷、硝態(tài)氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)較中齡林分別顯著的降低了30%、36%、29%。

表5 不同林齡核桃林林下土壤養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)

3.3 林齡對(duì)林下植物多樣性指數(shù)及物種組成的影響

西藏高原核桃林林齡對(duì)林下植被的多樣性及群落組成有顯著影響(表6)。古核桃林林下植被Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)較中齡林顯著降低(P<0.05),但Pielous均勻度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)與中齡林差異不顯著。此外,林齡對(duì)西藏高原核桃林林下植物群落組成有顯著影響(P<0.05)。非度量多維尺度分析得出,中齡林核桃林與古核桃林群落組成的布雷柯蒂斯距離較遠(yuǎn)(圖1),進(jìn)一步進(jìn)行安東尼分析得出P=0.02(P<0.05),由此說(shuō)明,林齡對(duì)西藏核桃林林下物種組成具有顯著性影響。

圖1 中齡林及古核桃林林下物種組成

表6 中齡林及古核桃樹(shù)林林下植被多樣性指數(shù)

3.4 中齡林及古核桃林林下土壤養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)、酶活性與植物群落的相關(guān)性

中齡林相關(guān)性分析表明,Margalef豐富度指數(shù),與堿性磷酸酶活性、脲酶活性、氨基葡萄糖苷酶活性呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),與過(guò)氧化物酶活性呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。林下植被群落組成與纖維素酶活性、多酚氧化酶活性呈顯著正相關(guān)(P<0.05,表7)。

表7 中齡林林下土壤養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)、酶活性與植被多樣性指數(shù)的相關(guān)系數(shù)

古核桃林相關(guān)性分析表明,Pielous均勻度指數(shù)與氨基葡萄糖苷酶活性、β葡聚糖酶活性呈顯著正相關(guān)(P<0.05);Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)與多酚氧化酶活性、氨基葡萄糖苷酶活性呈顯著正相關(guān)(P<0.05);Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielous均勻度指數(shù)與纖維素酶活性呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05);林下植被群落組成與土壤養(yǎng)分、酶活性均無(wú)顯著相關(guān)性(表8)。

表8 古核桃樹(shù)林林下土壤養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)及酶活性與植被多樣性指數(shù)的相關(guān)系數(shù)

4 結(jié)論與討論

研究表明,隨著林齡的增加,森林生態(tài)系統(tǒng)的組成結(jié)構(gòu)、內(nèi)部環(huán)境、土壤性質(zhì)都會(huì)隨之發(fā)生改變[14],進(jìn)而影響土壤養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)。本研究發(fā)現(xiàn),西藏核桃林隨著林齡的增加,土壤有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)、速效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)、硝態(tài)氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)均呈先升高后降低的趨勢(shì),且有顯著差異(P<0.05)。出現(xiàn)該現(xiàn)象的原因是隨著核桃林齡增長(zhǎng),至旺盛時(shí)期時(shí),其蓋度增加,導(dǎo)致凋落物隨之增加。同時(shí),此階段核桃根系分泌物對(duì)土壤微生物影響較小[15],但此時(shí),對(duì)土壤微生物影響較大的有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加,提高了微生物活性,加快了凋落物分解速率,進(jìn)而增加了土壤氮、磷質(zhì)量分?jǐn)?shù),使核桃生長(zhǎng)至中齡期時(shí)呈現(xiàn)養(yǎng)分升高的趨勢(shì)。但是對(duì)于古核桃林,由于其長(zhǎng)期對(duì)土壤養(yǎng)分的消耗,加之當(dāng)?shù)赝寥啦皇┘尤魏畏柿?使得土壤養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)逐漸降低[16]。此外,本研究發(fā)現(xiàn),由于古核桃樹(shù)冠層較大、林內(nèi)地面光照較差、西藏高原溫度較低,使得凋落物分解速率減慢,進(jìn)而導(dǎo)致土壤養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)降低。核桃是典型含有化感物質(zhì)的樹(shù)種,其凋落物和根系分泌物的化感作用對(duì)土壤微生物具有顯著影響[17],因此導(dǎo)致微生物活性下降,進(jìn)一步影響土壤養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)[18]。土壤獲取磷元素的主要途徑來(lái)自于巖石風(fēng)化和淋洗,方式比較單一[19],且土壤中磷元素主要以無(wú)機(jī)磷的形態(tài)存在,而無(wú)機(jī)磷中能被植物直接利用吸收的磷占比很少,所以土壤全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)豐富,但植物可吸收的有效磷虧缺[20]。因此,土壤總磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨林齡的增加其變化趨勢(shì)并不明顯。林齡對(duì)銨態(tài)氮無(wú)顯著影響,這是由于硝態(tài)氮可以被還原成銨態(tài)氮[21],而銨態(tài)氮較硝態(tài)氮而言,更利于核桃地下根系生長(zhǎng)[22]。因此,核桃根際土壤周?chē)匿@態(tài)氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)保持動(dòng)態(tài)平衡,不隨林齡增加發(fā)生顯著變化。

土壤酶是土壤生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,參與土壤有機(jī)物的合成、分解、轉(zhuǎn)化等過(guò)程,在森林生態(tài)系統(tǒng)土壤養(yǎng)分循環(huán)過(guò)程中發(fā)揮重要作用[23]。在西藏高原不同林齡核桃林中,參與氮、磷轉(zhuǎn)化的酶活性均隨著林齡增加呈先升高后降低的趨勢(shì),其酶活性在核桃中齡林中達(dá)到峰值。造成這種現(xiàn)象一方面是由于隨著林齡升高,核桃林分郁閉度逐漸增加,其凋落物的數(shù)量和質(zhì)量也隨之升高,凋落物分解改變了土壤微生物數(shù)量[24],從而提高了核桃中齡林林下土壤酶活性;另一方面,核桃中齡林生長(zhǎng)旺盛,地下根系需要吸收更多的氮、磷以供植物生長(zhǎng),促使氮、磷轉(zhuǎn)化酶的活性增強(qiáng)[25]。此后,隨著林齡不斷增長(zhǎng),古核桃樹(shù)周?chē)寥婪柿ο陆礫26],郁閉度繼續(xù)增加,光照降低,林內(nèi)溫度及濕度發(fā)生變化,導(dǎo)致微生物數(shù)量及活性降低,枯落物分解轉(zhuǎn)化強(qiáng)度減弱,土壤酶活性隨之降低[27]。β-葡聚糖酶是土壤碳循環(huán)過(guò)程中的關(guān)鍵酶,其活性隨林齡增長(zhǎng)而升高,與全氮的變化趨勢(shì)相同。出現(xiàn)該現(xiàn)象的原因是隨著林齡升高,氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加,微生物通過(guò)同化氮素促進(jìn)自身生長(zhǎng),激發(fā)了土壤有關(guān)微生物分泌酶,因此,β-葡聚糖酶活性增加[28]。

林下植物物種多樣性是反映林下植物群落結(jié)構(gòu)的組成、功能、演替形態(tài)、穩(wěn)定性的重要指標(biāo)[29]。本研究中,西藏高原不同林齡的核桃林林下植物群落Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)差異顯著(P<0.05),Pielous均勻度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)差異不顯著。出現(xiàn)該現(xiàn)象是因?yàn)殡S著林齡的升高,林分演替到達(dá)中后期,林分趨于成熟,群落穩(wěn)定導(dǎo)致林下物種更新減緩[30],影響了物種優(yōu)勢(shì)度,使物種數(shù)降低且逐漸趨于均勻化[31],最終導(dǎo)致多樣性減少。非度量多維尺度分析顯示,中齡林與古核桃林林下植物群落組成差異顯著(P<0.05),隨著林齡增加,林下植物的物種相似度隨之變小。出現(xiàn)這一現(xiàn)象一方面是由于在林齡增加的過(guò)程中,林分郁閉度逐漸趨于0.5。大量研究表明,郁閉度在0.5左右時(shí)林下植物群落種類(lèi)較為穩(wěn)定[32],且西藏地處青藏高原,其強(qiáng)太陽(yáng)輻射及光質(zhì)、低溫、低氣壓等因素使植物長(zhǎng)期演化,形成了獨(dú)特的適應(yīng)機(jī)制[33]。另一方面,物種多樣性發(fā)生變化是環(huán)境因子、人為干擾、物種競(jìng)爭(zhēng)力綜合作用決定的[34]。西藏高原人工林在初期造林時(shí),當(dāng)?shù)厝硕嗍褂脤?shí)生苗,林分郁閉度不高,出現(xiàn)了大量隨機(jī)入侵物種,而隨著林齡增長(zhǎng),適應(yīng)性較強(qiáng)的物種逐漸轉(zhuǎn)為優(yōu)勢(shì)種[35],使物種組成發(fā)生變化并趨于穩(wěn)定[36]。因此,在人工林的造林過(guò)程中應(yīng)注重合理的伴生植物配置,營(yíng)造良好的養(yǎng)分循環(huán)微氣候。

核桃中齡林的Margalef豐富度指數(shù)與脲酶活性、堿性磷酸酶活性、過(guò)氧化物酶活性、氨基葡萄糖苷酶活性存在顯著或極顯著相關(guān)關(guān)系,其中,堿性磷酸酶活性與Margalef豐富度指數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)。研究表明,土壤堿性磷酸酶活性與土壤微生物的活動(dòng)顯著相關(guān)[37],這是由于中齡林較高的林下植物豐富度促進(jìn)了土壤微生物活動(dòng),而微生物活動(dòng)頻繁使根際土壤中可利用的有效磷達(dá)到飽和狀態(tài),降低了堿性磷酸酶活性,導(dǎo)致土壤中碳氮比發(fā)生改變[38],從而改變了其他碳氮循環(huán)相關(guān)酶的分泌。

古核桃林多項(xiàng)參與碳氮循環(huán)的酶活性(除纖維素酶外)均與林下植物多樣性指數(shù)呈顯著正相關(guān),這是因?yàn)橥寥览w維素酶參與土壤養(yǎng)分循環(huán)的方式主要是分解纖維素來(lái)為微生物提供能源物質(zhì)[39]。古核桃林林下土壤肥力較中齡林弱,纖維素酶活性升高可為微生物的活動(dòng)提供更多能源,以維持正常土壤養(yǎng)分循環(huán)?？傮w來(lái)看,西藏古核桃林林下植物多樣性與根際土壤各項(xiàng)養(yǎng)分指標(biāo)的相關(guān)性高于中齡林。

不同林齡核桃林林下土壤養(yǎng)分、酶活性會(huì)隨林齡升高發(fā)生顯著變化[40]。本研究表明,不同林齡核桃林林下植物群落物種組成差異顯著,古核桃林林下植物多樣性與土壤養(yǎng)分酶活性相關(guān)性更高。因此,100a林齡以上的古核桃林要注重林下物種組成和群落結(jié)構(gòu)的配置,可以考慮人工改善選擇出最適合的核桃林林下伴生植物,營(yíng)造多樣性高、穩(wěn)定性強(qiáng)的群落環(huán)境,發(fā)揮西藏高原核桃林最優(yōu)的經(jīng)濟(jì)功能和生態(tài)功能。