孟祥玉 范舒欣 董麗 孔祥奕 王淼淼 李坤 王琬璐

(北京林業(yè)大學,北京,100083) (北京薊城智造科技有限公司) (北京林業(yè)大學)

城市森林作為城市生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,在維持城市物種多樣性及生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性等方面發(fā)揮積極作用。其中,植物作為城市森林的基礎組成部分,是生物多樣性保護的重要基礎[1]。植物多樣性的多寡可以揭示植物個體的復雜關系,是植物利用環(huán)境資源狀況的具體表現(xiàn)方式[2]。有研究表明,植物多樣性與群落的抗干擾能力呈正相關[3]。因此,較高的植物多樣性水平有利于提高城市森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性[4-5]。

植物與環(huán)境的關系是當前生態(tài)學研究的熱點問題之一[6-8]。有研究發(fā)現(xiàn),影響植物多樣性的因素主要包括人為干擾[9]、林分密度[10]、林分類型[11]等生物因素及地形地勢[12]、土壤理化性質[13]、氣候因子[14]等非生物因素。部分研究表明,氣候條件、地形地貌是大尺度格局中影響群落物種多樣性的主要因素,而對于區(qū)域尺度及更小尺度(如群落尺度)而言[13,15],植物多樣性更易受到微地形、林分和土壤養(yǎng)分等環(huán)境因素的影響[16]。相較于地形因子,林分因子、土壤因子對群落尺度的林下植物多樣性影響更大[4,17]。其中,土壤理化性質是維持植物物種豐富度的基本因素[18],被廣泛認為與植物多樣性具有相關性[14]。因此,土壤理化性質與植物多樣性間的相互作用是生態(tài)學探討的重要問題[16]。在群落尺度上,由于研究地的區(qū)位不同、城市森林演替的階段不同、林分類型不同,因而導致制約林下多樣性的土壤因子存在差異[11]。因此,仍需進行相關研究,以期在群落尺度上揭示影響林下植物多樣性的關鍵驅動因子。

人工林由于林分類型單一,植物多樣性主要通過林下植被反映。其中,林下植被(草本層、灌木層)顯著影響城市森林生態(tài)系統(tǒng)的多樣性和穩(wěn)定性[5],是發(fā)展生態(tài)效益的重要組成部分[19]。林下植被的多樣性反映了群落結構的組成、結構、發(fā)育階段,同時揭示了林下植物對環(huán)境的動態(tài)適應[20],并在促進森林群落演替更新[6]與提高其穩(wěn)定性[7]等方面有著重要作用。因此,人工林的營造重點在于林下植被多樣性的維持。北京平原區(qū)作為首都功能核心區(qū),構建多類型、多層次、多功能的高質量綠色空間體系至關重要。北京市政府于2012年起實行了平原百萬畝造林工程,該措施對北京城市森林生態(tài)系統(tǒng)和平原區(qū)森林景觀風貌產生了重大影響,使城市森林樹種組成、林下植物種類、群落結構發(fā)生了巨大變化[21]。北京平原區(qū)城市森林作為北京城市森林組成的重要部分,探究該區(qū)域林下植物多樣性差異及其維持機制具有重要意義。目前,關于北京城市森林的研究多集中于植物多樣性的調研及土壤性質特征的單方面研究[22],針對林下植物多樣性和土壤理化性質的相關性研究較為缺乏。

本研究以北京平原百萬畝造林工程營建的城市森林為研究對象,探究不同群落類型林下植物多樣性及土壤理化性質特征,并針對土壤因子對北京城市森林林下植物多樣性的影響機制進行分析,進一步明確城市森林林下植物多樣性維持機制的重要因子,為城市森林的營造提供參考。

1 研究區(qū)概況

北京地處中緯度地帶(地理中心坐標:39°54′20″N,116°25′29″E),屬于典型的暖溫帶半濕潤大陸性季風氣候,降水多集中在夏季,多年平均年降水量約為480 mm。實施平原造林工程的平原區(qū)面積約占北京市總面積的38%。

2 研究方法

2.1 樣地選取及采樣方法

通過系統(tǒng)取樣與典型取樣法相結合的方式進行采樣,結合北京市平原造林工程的整體規(guī)劃,對該工程營建的城市森林樣地進行均勻布點。樣地選擇立地條件基本相似的典型人工林,對北京平原區(qū)域12個區(qū)內選定的42個樣地進行調研(圖1)。研究樣地均參照《北京市新一輪百萬畝造林綠化工程建設技術導則》和《北京市平原造林工程技術實施細則(修訂版)》進行相關土壤處理。

植物的調研于2019、2020年的6—10月進行。參照方精云等[23]的方法進行樣方調查。在42個設定的樣地中,采用50 m×50 m精度的網格進行均勻布點,部分樣點根據實際情況進行增設與位置調整。為控制單一變量,研究選取林分郁閉度和微地形相似的樣點1 189個,每個樣點設置20 m×20 m的樣方進行喬木層調研。采用平均布樣法在每個樣方的中心及四角設置5個1 m×1 m的小樣方進行草本植物及林下更新苗的調研,由于灌木數(shù)量較少,不做單獨的樣方劃分。觀測記錄包括調查地信息、經緯度、海拔、群落類型、干擾程度、郁閉度、更新情況、枯落物、優(yōu)勢種,詳細記錄調查樣地的喬木層、灌木層、草本層、層間的植物種類。

2020年6—10月,以對角線法進行土樣采集。在土壤深度(h)為0

2.2 土壤理化性質測定

結合前人對城市森林土壤的研究[24],本研究對土壤pH、土壤密度、總孔隙度、含水量、有機質質量分數(shù)、有機碳質量分數(shù)、全氮質量分數(shù)、全磷質量分數(shù)、有效磷質量分數(shù)、速效鉀質量分數(shù)等指標進行測定、分析,其中,孔隙度包括毛管孔隙度和非毛管孔隙度,共計12個土壤因子指標。

在實驗室對土壤理化性質進行測定,其中pH采用PHSJ-5型實驗室pH計測定;土壤密度采用環(huán)刀取樣分析法測定(LY/T 1215-1999);孔隙度采用TYC-1型孔隙壓力測量儀測定;土壤含水量采用烘干法和中子減速法測定(LY/T 1213-1999);全氮質量分數(shù)采用半微量開氏法(LY/T1228-1999)測定;速效鉀質量分數(shù)采用碳酸氫鈉(質量濃度為0.5 mol·L-1)浸提法測定(LY/T 1233-1999)[25];有機碳質量分數(shù)采用重鉻酸鉀氧化-分光光度法(HJ 615-2011)測定[26];在得到有機碳質量分數(shù)的結果上乘以換算系數(shù)(1.724)以確定有機質質量分數(shù);全磷質量分數(shù)采用氫氧化鈉熔融-鉬銻抗比色法測定;有效磷質量分數(shù)采用Olsen法測定(NY/T 1121.7-2014)[27]。

本研究參照《中國土壤普查技術》[28]中有關標準,對北京城市森林的土壤理化性質的等級進行評定。

2.3 數(shù)據處理

結合調研數(shù)據,對北京平原區(qū)造林樣地林下植物物種多樣性進行統(tǒng)計分析,計算指標包括Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Pielou均勻度指數(shù)(E)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(C)、Margalef豐富度指數(shù)(D)[29],公式如下:

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′):

(1)

Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(C):

(2)

Pielou均勻度指數(shù)(E):

(3)

Margalef豐富度指數(shù)(D):

(4)

式中:S為所有物種數(shù)目;N為全部物種的個體總數(shù);Pi為物種i的重要值。

采用SPSS 25軟件中單因素方差分析法和LSD檢驗分析同一土層深度不同城市森林群落的林下植物多樣性及土壤理化性質差異,并采用多重比較進行顯著性標記。通過比較相關系數(shù)以研究不同群落類型的林下植物多樣性指數(shù)與土壤環(huán)境因子的關系。

3 結果與分析

3.1 不同群落類型的林下植被多樣性差異

在選定的城市森林樣地內,共調查記錄林下植物46科110屬166種(含變種、栽培品種、栽培型),其中灌木16種,草本146種。根據調研結果,將當前樣地內的林分劃分成30個群落類型。主要群落類型包括:白樺林、刺槐林、叢生元寶楓林、杜仲林、二球懸鈴木林、國槐林、旱柳林、紅花刺槐林、‘金葉’榆樹林、欒樹林、毛白楊林、蒙古櫟林、‘千頭’椿林、楸樹林、山楊林、柿樹林、‘香花’槐林、洋白蠟林、銀杏林、榆樹林、元寶楓林、梓樹林、白皮松林、側柏林、圓柏林、油松林、雪松林、闊葉混交林、針闊混交林、針葉混交林。其中,由于混交林的混交類型多為隨機混交,混交模式較多,因此不做單獨區(qū)分。

不同群落類型的林下植物多樣性指數(shù)分析結果顯示(表1),闊葉混交林的林下植物表現(xiàn)出較高的多樣性水平,而圓柏林、側柏林、雪松林的林下植物多樣性水平則較低。多重比較結果顯示,闊葉混交林的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)為最高值(3.63±0.97),顯著高于其他群落類型(P<0.05);紅花刺槐林位列第二,為2.91±0.94;‘香花’槐林位列第三,為2.91±0.70;圓柏林、側柏林、洋白蠟林的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)均呈較低水平。相關分析統(tǒng)計,林下植物Pielou均勻度指數(shù)較高的仍為闊葉混交林(0.79±0.08),其次為蒙古櫟林(0.75±0.10)及叢生元寶楓林(0.75±0.10)。

表1 北京城市森林不同群落類型的林下植物多樣性指數(shù)

闊葉混交林的林下植物的分布較均勻,Simpson優(yōu)勢度指數(shù)為0.07±0.07;‘香花’槐林、刺槐林、紅花刺槐林的植物組成也相對較為均勻,Simpson優(yōu)勢度指數(shù)分別為0.09±0.08、0.09±0.08、0.09±0.09。雖然雪松林、國槐林、圓柏林、側柏林的Simpson優(yōu)勢度指數(shù)較高,但這4類群落的林下植物數(shù)量較少,統(tǒng)計學意義較弱。通過對Margalef豐富度指數(shù)進行計算分析發(fā)現(xiàn),闊葉混交林林下植物最為豐富,顯著高于其他群落類型(P<0.05),達到13.35±3.08;其次為‘香花’槐林、紅花刺槐林、白皮松林、針闊混交林;圓柏林、側柏林、雪松林、杜仲林等群落類型則呈較低的豐富度。

3.2 北京城市森林土壤理化性質特征

3.2.1 土壤物理性質特征

北京城市森林不同群落類型的土壤理化性質分析顯示,隨著土層深度的增加,土壤密度、土壤含水量呈上升趨勢,土壤總孔隙度、毛管孔隙度、非毛管孔隙度則呈下降趨勢(表2)。

表2 北京城市森林不同群落類型的土壤物理性質

當前北京城市森林整體土壤密度為(1.07±0.21)～(3.23±0.33)g·cm-3,但20 cm

通過對土壤物理性質進行多重比較,可以看出,洋白蠟林、國槐林的土壤密度在3個土層深度中均表現(xiàn)出較高數(shù)值,表明洋白蠟林、國槐林土壤質地與其他林分類型相比,土質緊實,土壤結構性較差。所有群落類型中,土壤密度最低的為梓樹林((1.31±0.24)g·cm-3)、闊葉混交林((1.28±0.13)g·cm-3)、紅花刺槐林((1.07±0.21)g·cm-3)。在3個土層中,0

通過對北京城市森林土壤孔隙度進行測定分析發(fā)現(xiàn),隨著土層深度的增加,土壤總孔隙度、毛管孔隙度整體呈下降趨勢(表2)。在3個土層中,闊葉混交林、‘香花’槐林、白皮松林的土壤總孔隙度以及紅花刺槐林、‘香花’槐林、白皮松林的土壤毛管孔隙度均表現(xiàn)出較高數(shù)值。由此表明,闊葉混交林、‘香花’槐林、白皮松林、紅花刺槐林的土壤基質較輕,有利于根系生長。而國槐林、圓柏林、洋白蠟林、杜仲林在3個土層深度中其土壤毛管孔隙度與土壤總孔隙度均較低,說明這些林分的土壤基質較重,水分及空氣的容納量小,不利于植物生長。

通過對3個土層的土壤非毛管孔隙度進行多重比較分析,結果顯示:0

通過對北京城市森林土壤土壤含水量進行測定分析發(fā)現(xiàn),當前北京城市森林整體土壤含水量在(9.05±2.35)%～(19.44±2.77)%,但在不同林分類型間存在較大差異(表2)。其中,闊葉混交林的土壤含水量在0

3.2.2 土壤化學性質特征

通過統(tǒng)計分析,當前北京城市森林不同土層土壤有機碳質量分數(shù)在(6.38±0.74)～(17.16±3.77)g·kg-1(表3),且隨著土層深度增加,有機碳質量分數(shù)呈下降趨勢。不同土層的有機碳質量分數(shù)由大到小依次為0

表3 北京城市森林不同群落類型的土壤有機碳、有機質質量分數(shù)及土壤pH

對0

北京城市森林的土壤pH隨土層深度的增加呈上升趨勢,全氮、全磷、有效磷、速效鉀質量分數(shù)呈下降趨勢。北京城市森林不同土層土壤pH基本在7.5以上,屬堿性(pH為7.5～8.5)或強堿性(pH>8.5)土壤。所有群落中,闊葉混交林的全氮、全磷、有效磷、速效鉀質量分數(shù)均表現(xiàn)出較高水平,顯著高于其他群落類型(P<0.05)?！慊ā绷?、針葉混交林、針闊混交林的全氮、全磷、有效磷、速效鉀質量分數(shù)也表現(xiàn)出一定優(yōu)勢,洋白蠟林、圓柏林、側柏林、毛白楊林的全氮、全磷、有效磷、速效鉀質量分數(shù)則顯著低于其他群落類型(P<0.05),呈較低水平(表4)。

表4 北京城市森林不同群落類型的土壤全氮、全磷、有效磷、速效鉀質量分數(shù)

通過對比不同群落類型的土壤pH,結果顯示,08.5);梓樹林、‘金葉’榆樹林土壤pH也略高于其他林分類型,但數(shù)值間并無顯著差異。對于40 cm

通過對標《中國土壤普查技術》[28],當前北京城市森林不同土層土壤全氮質量分數(shù)在(0.19±0.02)～(0.88±0.12)g·kg-1,屬于四級(中下)和五級(低)土壤全氮水平。闊葉混交林的土壤全氮質量分數(shù)在0

土壤全磷質量分數(shù)在(0.30±0.04)～(0.91±0.12)g·kg-1,為二級(高)土壤全磷水平到五級(低)土壤全磷水平之間。不同土層深度及不同群落類型之間土壤全磷質量分數(shù)存在差異,0

土壤有效磷質量分數(shù)在(4.85±1.02)～(30.63±3.99)mg·kg-1,為二級(高)土壤有效磷水平到五級(低)土壤有效磷水平。3個土層深度中有效磷質量分數(shù)最高的群落類型為闊葉混交林、刺槐林,圓柏林的土壤有效磷質量分數(shù)在所有土層中均呈較低水平,土壤質量較差。

土壤速效鉀質量分數(shù)在(33.38±7.67)～(115.24±13.05)mg·kg-1,為三級(中上)到五級(低)土壤有效磷水平。多重比較結果顯示,0

3.3 林下植物多樣性與土壤因子的相關性分析

北京城市森林林下植物多樣性與土壤物理性質的相關性分析結果表明,0

表5 不同植被群落類型的林下植物與土壤物理性質的相關性方程

通過計算土壤物理性質(土壤密度、土壤含水量、土壤總孔隙度、土壤毛管孔隙度及非毛管孔隙度)與林下植物多樣性的相關性系數(shù)發(fā)現(xiàn),僅40 cm

表6 土壤因子與林下植物多樣性指數(shù)的相關系數(shù)

土壤有機碳、有機質與林下植物多樣性的相關性分析顯示,不同土層深度的土壤有機質、有機碳與林下植物多樣性指標的相關性變化趨勢一致(表6),即土壤有機質、有機碳,與Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)呈顯著正相關(P<0.05),與Simpson優(yōu)勢度指數(shù)呈顯著負相關(P<0.05)。在0

表7 不同植被群落類型林下植物多樣性指數(shù)與土壤有機碳、有機質的相關性方程

土壤pH、全磷、全氮、有效磷、速效鉀對林下植物多樣性影響的研究結果表明(表8),土壤pH與林下植物多樣性相關性研究中,數(shù)據無法線性擬合,表明當前選樣范圍內各土層土壤pH均無顯著差異,與植物多樣性指數(shù)無顯著線性相關性。在0

表8 不同植被群落類型的林下植物多樣性指數(shù)與土壤全磷、全氮、有效磷、速效鉀的相關性方程

0

4 討論

群落物種多樣性指數(shù)是群落結構最直接的特征之一[30]。相關研究表明,混交林的復雜度與多樣性指數(shù)呈顯著正相關,在改善林分結構、增加林分生境異質性及林分穩(wěn)定性方面優(yōu)于純林[31]。有研究認為,由于人工林的樹種選擇過于主觀,其自身的局限性造成了物種多樣性低下[17],因此,人工林類型(造林樹種)和林分組成(純林或混交林)等因素對林下物種多樣性的影響較為明顯[32],林下植物多樣性與喬木層物種組成、營林方式存在顯著相關性[33]。本研究中,不同林分類型的城市森林林下植物物種組成和多樣性水平存在顯著差異,該現(xiàn)象表明,林分類型對城市森林群落的林下植物組成具有顯著影響。群落物種多樣性指數(shù)能直接反映群落的結構特征[13],且植物多樣性是城市森林生物多樣性的基礎[34-35],但在量化城市森林林下植物多樣性水平時,需要綜合多個多樣性指數(shù)進行評估[32]。本研究中,圓柏林、側柏林、雪松林的林下植物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)均較低,但這3個林分類型的Pielou均勻度指數(shù)卻呈較高的數(shù)值,原因在于這3類林分的林下植物數(shù)量較少,各物種的個體數(shù)接近等值,所以其種類雖少卻有較高的Pielou均勻度指數(shù)。因此,在評估城市森林的群落林下多樣性時,需綜合多個多樣性指數(shù)進行分析評估。有研究發(fā)現(xiàn),混交林的復雜度對林下多樣性水平有顯著影響[31],混交林改善了林分結構,營造了多種林下生境,在維持林下植物多樣性等方面優(yōu)于純林[36]。本研究也表明,闊葉混交林的林下植物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)均表現(xiàn)出較高水平,針闊混交林的林下植物多樣性也表現(xiàn)出一定的優(yōu)勢?？梢钥闯?混交林營造了不同的喬木層次,為林下植物創(chuàng)造了不同的生長環(huán)境,有利于提升林下植物多樣性水平,后期城市森林的營建可參考這種模式加以改良利用。

土壤理化性質的差異一定程度影響群落的結構和植物組成特征。不同類型群落的植物經過長期演替,其生長活動、凋落物分解等會直接或間接影響土壤理化性質[31]。本研究中,研究樣地在種植喬木之前均參照《北京市平原造林工程技術實施細則(修訂版)》進行了相關土壤處理,經過5 a的生長發(fā)育,除土壤pH外,不同林分類型的土壤理化指標均存在顯著差異(P<0.05),這說明,林分類型差異會對土壤理化性質產生顯著影響。有研究發(fā)現(xiàn),混交林的土壤理化性質優(yōu)于純林,且隨著林下植物組成的復雜性增加,土壤有機質、速效鉀質量分數(shù)隨之增加,土壤肥力也逐漸增高[37]。本研究中,混交林有較強的生長優(yōu)勢,即闊葉混交林的土壤密度、總孔隙度、土壤含水量、有機質質量分數(shù)、有機碳質量分數(shù)、全氮質量分數(shù)、全磷質量分數(shù)、有效磷質量分數(shù)、速效鉀質量分數(shù)均優(yōu)于其他林分類型。因此,后期的城市森林群落營造,可注重營造復層混交的林分,使其與土壤形成良好的協(xié)同效應[38-39]。本研究對不同土層(0

隨著城市森林植物演替的不斷進行,植物的物種種類及更替率逐漸增加,土壤中的全氮質量分數(shù)也隨之增加[41]。物種豐富度高的植物群落提高了土壤氮、磷質量分數(shù)的有效性,有利于調整土壤物理結構,促進植物生長發(fā)育。研究認為,土壤的氮、磷、鉀質量分數(shù)是影響區(qū)域物種組成的主要因素。同時,土壤養(yǎng)分含量的分布特征在一定程度解釋了草本植物和灌木的分布特征[42]。有研究表明,土壤有機質質量分數(shù)、全氮質量分數(shù)對林下植物多樣性具有顯著影響[43]。而本研究發(fā)現(xiàn),土壤有機質、有機碳是影響林下植物多樣性的主要土壤因素,全氮、全磷、有效磷是影響林下植物多樣性的重要土壤因素,其通過調節(jié)土壤屬性間接影響林下植物多樣性。

作為城市森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,土壤特性不僅在群落尺度上影響植物多樣性,也在區(qū)域范圍及更大尺度影響植物生長和分布[44]。截止至2022年底,北京市的森林覆蓋率已經達到44.6%,平原地區(qū)的森林覆蓋率達到31.0%。在大尺度的城市森林內改善土壤養(yǎng)分質量分數(shù),實現(xiàn)有機碳積累,增加城市森林土壤中有機碳質量分數(shù),是實現(xiàn)“碳達峰”和“碳中和”目標的重要途經[45]。因此,提升北京平原區(qū)城市森林的土壤質量,保證土壤碳的有效積累十分重要。本研究也存在未能解釋的環(huán)境變量,表明群落分布受其他因素(如生物相互作用因素、干擾因素、隨機因素)的影響[46],因此需要進一步探究其他環(huán)境變量與林下植物多樣性之間的關系。在城市森林養(yǎng)護過程中,應注意調節(jié)、改良土壤養(yǎng)分,保留林地內枯落物以增加土壤有機質質量分數(shù),為林下植物生長提供良好的養(yǎng)分供應,進而提升林下植物的多樣性水平。隨著林下植物多樣性水平的提高,枯落物可有效增加土壤養(yǎng)分質量分數(shù),改善土壤理化性質,進而形成良性土壤—林下植物間的生態(tài)循環(huán)[47-48]。

5 結論

本研究以北京平原百萬畝造林工程營建的城市森林為研究對象,探究不同群落類型林下植物多樣性及土壤理化性質特征,并分析研究了土壤因子對林下植物多樣性的影響機制,進一步明確城市森林林下植物多樣性維持機制的重要因子。闊葉混交林的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)均顯著高于其他群落類型(P<0.05)。土壤理化性質分析顯示,除土壤pH外,不同群落類型土壤理化指標均存在顯著差異,且闊葉混交林的土壤理化性質整體優(yōu)于其他群落類型。0