韋紅艷 徐銘 柴宗政 孫彩麗

(貴州大學(xué),貴陽(yáng),550025) (貴州民族大學(xué))

植物種群結(jié)構(gòu)及數(shù)量動(dòng)態(tài)是植物生物學(xué)特性與環(huán)境相互影響、相互適應(yīng)的結(jié)果[1-3]。研究森林群落內(nèi)不同優(yōu)勢(shì)種群結(jié)構(gòu)及數(shù)量動(dòng)態(tài),可以有效反映種群間的相互作用及種群與環(huán)境之間的聯(lián)系,對(duì)揭示種群數(shù)量特征及變化規(guī)律,探究其所在群落的演替趨勢(shì)、物種多樣性的建成及維持至關(guān)重要[4-6]。次生林是原始森林生態(tài)系統(tǒng)中的一種退化類型,是指由于受人為破壞性干擾或異常自然干擾,使原始林固有林分結(jié)構(gòu)、物種組成或基本功能發(fā)生顯著變化后,經(jīng)過(guò)天然更新或人工誘導(dǎo)而恢復(fù)形成的林分[7-8]。由于次生演替具有演替進(jìn)程不一、群落結(jié)構(gòu)多樣的特點(diǎn),因此次生林的發(fā)展具有雙向性,若繼續(xù)受到破壞,則將朝著退化的趨勢(shì)發(fā)展,若能根據(jù)其結(jié)構(gòu)特點(diǎn)采取合理經(jīng)營(yíng)措施,則能迅速恢復(fù)正向演替[8]。因而,科學(xué)合理保護(hù)及恢復(fù)次生林對(duì)其穩(wěn)定持續(xù)發(fā)展具有重要意義。

中國(guó)喀斯特地貌區(qū)面積約占國(guó)土總面積的36%,其中以貴州省為中心的西南地區(qū)是世界上三大喀斯特地貌的典型區(qū)域之一[9-10]。特殊的地貌結(jié)構(gòu)和強(qiáng)烈的巖溶導(dǎo)致喀斯特區(qū)域巖石裸露率高、土壤貧瘠且不連續(xù)、植物體發(fā)育遲緩、群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單,不合理的人為干擾則造成現(xiàn)存森林多以片段化分布的次生林為主,次生演替進(jìn)程緩慢[11-13]。因此,如何促進(jìn)喀斯特次生林正向演替及實(shí)現(xiàn)穩(wěn)定快速發(fā)展是喀斯特區(qū)域植被恢復(fù)和生態(tài)建設(shè)中優(yōu)先考慮的問(wèn)題[8]。目前喀斯特植物種群結(jié)構(gòu)及數(shù)量動(dòng)態(tài)研究大多集中于瀕?；蛘湎≈参锴叶酁閱蝺?yōu)種群,如對(duì)廣東松(Pinuskwangtungensis)[14]、南方鐵杉(Tsugatchekiangensis)[14]、掌葉木(Hadeliodendronbodinievri)[15]、單性木蘭(Kmeriaseptentrionalis)[16]、黃枝油杉(Keteleeriacalcarea)[17]等的研究,對(duì)于多樹(shù)種森林群落中不同優(yōu)勢(shì)種群結(jié)構(gòu)及數(shù)量動(dòng)態(tài)對(duì)比的研究較少,尤其是對(duì)喀斯特次生林這一特殊森林類型的研究尤為匱乏。

由于喀斯特次生林群落結(jié)構(gòu)的不穩(wěn)定性和演替方向的不確定性,對(duì)其優(yōu)勢(shì)種群結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài)的研究能夠有效反映各種群與環(huán)境之間的相互關(guān)系,對(duì)分析次生林群落現(xiàn)實(shí)狀況及未來(lái)發(fā)展態(tài)勢(shì)、制訂合理的保護(hù)及恢復(fù)措施具有重要意義。為此,本研究實(shí)地踏查后選取貴州省喀斯特典型地區(qū)撂荒30余年后天然恢復(fù)的次生林,通過(guò)典型樣地布設(shè)和系統(tǒng)植被調(diào)查,從齡級(jí)結(jié)構(gòu)、數(shù)量動(dòng)態(tài)、時(shí)間序列預(yù)測(cè)等方面,對(duì)比分析5個(gè)優(yōu)勢(shì)種群的結(jié)構(gòu)及數(shù)量動(dòng)態(tài)特征,以期為喀斯特次生林保護(hù)與恢復(fù)提供參考。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于貴州省喀斯特地區(qū)——紫云苗族布依族自治縣(25°21′43″～26°2′30″N,105°55′14″～106°29′56″E),處于貴州高原和廣西丘陵之間過(guò)渡的天然邊界區(qū)域。平均海拔1 185 m,年均降雨量1 337.1 mm,年均氣溫15.3 ℃,屬于亞熱帶季風(fēng)性濕潤(rùn)氣候,氣候垂直變化及季風(fēng)交替明顯,太陽(yáng)輻射能量低,無(wú)霜期長(zhǎng)。紫云縣境內(nèi)的格凸河國(guó)家級(jí)風(fēng)景名勝區(qū)中洞景區(qū)喀斯特地貌類型豐富,石漠化嚴(yán)重,土壤類型屬于非地帶性石灰土,土壤貧瘠,山體母巖主要為沉積巖與碳酸鹽巖。研究地點(diǎn)在上世紀(jì)80年代中期前為農(nóng)耕地,主要種植作物為玉米,棄耕后開(kāi)始形成大面積的撂荒區(qū)域,現(xiàn)已有30多年,人為干擾較少,群落自然恢復(fù)狀況良好[18]。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與種群調(diào)查

在對(duì)研究區(qū)多次踏查的基礎(chǔ)上,選取紫云縣境內(nèi)具有典型喀斯特地貌的撂荒地次生林地段作為樣地,以熱帶森林中心(CTFS)樣地建設(shè)方法為依據(jù),設(shè)置面積為16 800 m2的標(biāo)準(zhǔn)矩形樣地(140 m×120 m),將樣地劃分成42個(gè)樣方,每個(gè)樣方長(zhǎng)、寬為均為20 m。以西南角為起點(diǎn),對(duì)所有樣方內(nèi)胸徑(D)>0的木本植物進(jìn)行每木檢尺,并記錄林木物種名、胸徑、樹(shù)高、冠幅、枝下高、生長(zhǎng)狀態(tài)等信息[18],同時(shí),使用GPS對(duì)樣地進(jìn)行定位,記錄海拔、經(jīng)緯度等地理信息,調(diào)查記錄坡度、坡向、坡位、郁閉度等生境內(nèi)容。

2.2 齡級(jí)劃分

在生境條件相似的情況下,環(huán)境對(duì)林木徑級(jí)、齡級(jí)的影響具有相對(duì)一致性。由于林業(yè)上在不破壞樹(shù)木情況時(shí)很難獲取種群具體樹(shù)齡,故大多研究采用徑級(jí)代替齡級(jí)[5,19-20]。本研究中,5個(gè)優(yōu)勢(shì)種群齡(徑)級(jí)劃分結(jié)果如下:Ⅰ齡級(jí)(D<1 cm)、Ⅱ齡級(jí)(1 cm≤D<3 cm)、Ⅲ齡級(jí)(3 cm≤D<5 cm)、Ⅳ齡級(jí)(5 cm≤D<7 cm)、…、Ⅻ齡級(jí)(D≥21 cm)?；跇拥卣{(diào)查數(shù)據(jù)分析,將光皮樺(Betulaluminifera)、楓香(Liquidambarformosana)各劃分為12個(gè)齡級(jí);馬尾松(Pinusmassoniana)、化香(Platycaryastrobilacea)均劃分為11個(gè)齡級(jí);山楊(Populusdavidiana)劃為10個(gè)齡級(jí)。

2.3 種群數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù)

2.4 種群時(shí)間序列模型預(yù)測(cè)

根據(jù)時(shí)間序列分析中一次平均推移模型,分別對(duì)馬尾松、楓香、山楊、化香、光皮樺等5個(gè)優(yōu)勢(shì)種群年齡結(jié)構(gòu)進(jìn)行動(dòng)態(tài)模擬和推測(cè)[22]。公式如下:

式中:Mt為種群植株存活數(shù)量;n為需要預(yù)測(cè)的時(shí)間;t為齡級(jí);Xk為第k齡級(jí)中的植株存活數(shù)量。

2.5 數(shù)據(jù)處理

采用R語(yǔ)言進(jìn)行數(shù)據(jù)分析和處理。其中,種群數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù)和時(shí)間序列模型采用自編函數(shù)計(jì)算,圖形采用ggplot2程序包繪制。

3 結(jié)果與分析

3.1 次生林樹(shù)種組成及優(yōu)勢(shì)種群確定

本研究中,調(diào)查木本植物共計(jì)41種,3 251株(表1),其中,幼苗446株,占總數(shù)量的13.7%;幼樹(shù)1 291株,占總數(shù)量的39.7%;成年樹(shù)1 514株,占總數(shù)量的46.5%。調(diào)查木本植物中,光皮樺1 038株,占總數(shù)量的31.9%;化香793株,占總數(shù)量的24.4%;馬尾松344株,占總數(shù)量的10.6%;楓香198株,占總數(shù)量的6.10%;山楊183株,占總數(shù)量的5.60%。5個(gè)樹(shù)種共計(jì)2 556株,占總調(diào)查植物總數(shù)的78.60%,為群落中的優(yōu)勢(shì)種群。從不同生長(zhǎng)階段來(lái)看,5個(gè)優(yōu)勢(shì)種群中幼苗101株(22.6%)、幼樹(shù)1 081株(83.7%)、成樹(shù)1 374株(90.7%)。隨著林分發(fā)展,優(yōu)勢(shì)種群的株數(shù)占比逐漸增大,優(yōu)勢(shì)度越明顯?？傮w來(lái)看,該次生林以光皮樺、化香、馬尾松、楓香、山楊為優(yōu)勢(shì)種群。

表1 次生林樹(shù)種組成及數(shù)量特征

3.2 優(yōu)勢(shì)種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)特征

優(yōu)勢(shì)種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)如表2顯示。5個(gè)優(yōu)勢(shì)種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)相對(duì)完整,且各種群個(gè)體數(shù)量隨齡級(jí)的增大總體呈先增加后降低的單峰變化趨勢(shì)。5個(gè)優(yōu)勢(shì)種群Ⅲ～Ⅴ齡級(jí)個(gè)體數(shù)量占比較大,分別為74.2%、86.7%、65.4%、52.0%、79.2%,徑級(jí)大多為3～9 cm,可見(jiàn)該地區(qū)優(yōu)勢(shì)種群以小齡級(jí)個(gè)體為主。5個(gè)優(yōu)勢(shì)種群Ⅰ～Ⅱ齡級(jí)的個(gè)體數(shù)偏少且波動(dòng)較大,優(yōu)勢(shì)種群總體表現(xiàn)為更新不足,種群穩(wěn)定性較差。

表2 5個(gè)優(yōu)勢(shì)種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)

3.3 優(yōu)勢(shì)種群數(shù)量動(dòng)態(tài)分析

優(yōu)勢(shì)種群動(dòng)態(tài)變化指數(shù)結(jié)果顯示(表3),5個(gè)優(yōu)勢(shì)種群相鄰齡級(jí)的動(dòng)態(tài)指數(shù)隨著齡級(jí)的增加呈不同的變化規(guī)律,5個(gè)優(yōu)勢(shì)種群相鄰齡級(jí)的動(dòng)態(tài)指數(shù)級(jí)劃分見(jiàn)表3。光皮樺、化香種群動(dòng)態(tài)指數(shù)V1均小于0,表明光皮樺、化香種群Ⅰ齡級(jí)個(gè)體數(shù)量少于Ⅱ齡級(jí)個(gè)體數(shù)量,在Ⅰ～Ⅱ齡級(jí)生長(zhǎng)過(guò)程中,這2個(gè)優(yōu)勢(shì)種群的結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)表現(xiàn)為衰退型。馬尾松、楓香、山楊種群動(dòng)態(tài)指數(shù)V1均大于0,種群結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)表現(xiàn)為增長(zhǎng)型。5個(gè)優(yōu)勢(shì)種群動(dòng)態(tài)指數(shù)V2均小于0,種群出現(xiàn)衰退現(xiàn)象。光皮樺、化香、馬尾松、山楊種群動(dòng)態(tài)指數(shù)V3～V11均大于0,表現(xiàn)為個(gè)體數(shù)量呈增長(zhǎng)態(tài)勢(shì)。楓香種群在Ⅵ～Ⅶ、Ⅷ～Ⅸ、Ⅺ～Ⅻ齡級(jí)出現(xiàn)3次衰退(V6<0、V8<0、V11<0),表明在該種群在第Ⅵ、Ⅷ、Ⅺ齡級(jí)出現(xiàn)衰退。此外,5個(gè)優(yōu)勢(shì)種群整體動(dòng)態(tài)指數(shù)均大于零,表明各優(yōu)勢(shì)種群動(dòng)態(tài)受外部環(huán)境影響,種群數(shù)量出現(xiàn)波動(dòng),但總體仍呈增長(zhǎng)態(tài)勢(shì)。5個(gè)優(yōu)勢(shì)種群增長(zhǎng)潛力由大到小依次為馬尾松、化香、山楊、光皮樺、楓香。5個(gè)優(yōu)勢(shì)種群的種群數(shù)量動(dòng)態(tài)變化指數(shù)也均大于0,其中,馬尾松的最大,楓香最小。馬尾松種群結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)在面對(duì)外部環(huán)境隨機(jī)干擾時(shí),敏感指數(shù)最大,這與種群受外界干擾時(shí)其數(shù)量動(dòng)態(tài)變化指數(shù)表現(xiàn)一致。這一現(xiàn)象說(shuō)明,馬尾松的增長(zhǎng)潛力最大,受干擾的概率也最大,種群動(dòng)態(tài)不穩(wěn)定。光皮樺種群隨機(jī)干擾風(fēng)險(xiǎn)概率極大值最小,反映出其受外部干擾的概率低,種群穩(wěn)定性好。綜上分析可知,5個(gè)優(yōu)勢(shì)種群數(shù)量動(dòng)態(tài)呈現(xiàn)不同的變化規(guī)律,但是各種群總體表現(xiàn)為進(jìn)展型,Ⅰ～Ⅱ齡級(jí)個(gè)體數(shù)量不足可能會(huì)阻礙種群穩(wěn)定持續(xù)發(fā)展。

表3 5個(gè)優(yōu)勢(shì)種群動(dòng)態(tài)變化指數(shù)

3.4 優(yōu)勢(shì)種群時(shí)間序列預(yù)測(cè)

時(shí)間序列預(yù)測(cè)結(jié)果表明(圖1),5個(gè)優(yōu)勢(shì)種群數(shù)量呈大致相同的變化趨勢(shì),表現(xiàn)為種群數(shù)量前期驟減而后期穩(wěn)定增長(zhǎng)。各優(yōu)勢(shì)種群在未來(lái)齡級(jí)均出現(xiàn)種群個(gè)體數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)減弱的現(xiàn)象,此后,隨著齡級(jí)的增加,個(gè)體數(shù)量衰退現(xiàn)象逐漸消失,之后呈增加趨勢(shì)。其中,5個(gè)優(yōu)勢(shì)種群在經(jīng)過(guò)6個(gè)齡級(jí)后個(gè)體數(shù)量增幅最為明顯。就整個(gè)種群的發(fā)展趨勢(shì)進(jìn)行綜合分析,經(jīng)過(guò)2、4、6、8個(gè)齡級(jí)時(shí)間以后,5個(gè)優(yōu)勢(shì)種群各齡級(jí)個(gè)體數(shù)的最大值與預(yù)測(cè)相比,逐漸往后移動(dòng),中、大徑級(jí)的林木株數(shù)均呈現(xiàn)不同幅度的增長(zhǎng),種群總體發(fā)展較好。經(jīng)過(guò)6個(gè)齡級(jí)后,各種群結(jié)構(gòu)逐漸趨于合理,呈穩(wěn)定增長(zhǎng)態(tài)勢(shì)。

圖1 5個(gè)種群數(shù)量動(dòng)態(tài)時(shí)間序列預(yù)測(cè)

4 討論

林木種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)是樹(shù)種生物學(xué)特性在環(huán)境影響下選擇和適應(yīng)的結(jié)果[23],可以反映種群內(nèi)部個(gè)體數(shù)量配置狀況和種群數(shù)量動(dòng)態(tài)變化規(guī)律[24-25]。幼齡階段尤其是幼苗期是植物種群更新發(fā)展過(guò)程中最重要、最敏感的時(shí)期[26-28],缺乏可更新的幼苗個(gè)體將阻礙種群穩(wěn)定、持續(xù)發(fā)展[29-31]。本研究中,喀斯特次生林5個(gè)優(yōu)勢(shì)種群的齡級(jí)結(jié)構(gòu)分析結(jié)果顯示,光皮樺、化香、馬尾松、楓香、山楊種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)均呈不規(guī)則金字塔型,其中第Ⅰ齡級(jí)、第Ⅱ齡級(jí)個(gè)體數(shù)極度匱乏,表明各種群潛在更新能力較弱。出現(xiàn)該現(xiàn)象的主要原因是該次生林經(jīng)撂荒演替后,保存恢復(fù)良好,目前主林層已郁閉,林分密度過(guò)大,林下光照嚴(yán)重不足,而5個(gè)優(yōu)勢(shì)種群均為喜光陽(yáng)性樹(shù)種,種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)對(duì)光照要求較高,所以這2個(gè)齡級(jí)的幼苗成活率較低。此外,由于喀斯特地區(qū)生境條件差,土層淺薄,巖石裸露程度高,因此種子萌發(fā)、幼苗形成及早期生長(zhǎng)受到制約,從而導(dǎo)致第Ⅰ齡級(jí)、第Ⅱ齡級(jí)個(gè)體數(shù)量有限,成為各優(yōu)勢(shì)種群更新、發(fā)展的瓶頸。

種群數(shù)量特征可以有效地反映植物對(duì)生存環(huán)境的適合度和受干擾程度,并能夠預(yù)測(cè)其未來(lái)數(shù)量動(dòng)態(tài)及發(fā)展趨勢(shì)[32-34]。種群數(shù)量動(dòng)態(tài)分析結(jié)果表明,5個(gè)優(yōu)勢(shì)種群均屬于進(jìn)展型種群,但數(shù)量動(dòng)態(tài)存在明顯差異。光皮樺、化香種群在Ⅰ～Ⅱ齡級(jí)時(shí),種群結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)表現(xiàn)為衰退型,二者均為中性偏陽(yáng)性樹(shù)種,種子均表現(xiàn)出“體小質(zhì)輕量大”的特征,成熟后主要以風(fēng)為媒介進(jìn)行傳播。群落形成后,當(dāng)種子停落在不利于種群更新的生境中,會(huì)出現(xiàn)種子難以萌發(fā)或萌發(fā)后的幼苗因難以適應(yīng)環(huán)境而出現(xiàn)死亡的現(xiàn)象。馬尾松、楓香、山楊種群在Ⅰ～Ⅱ齡級(jí)時(shí),結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)表現(xiàn)為增長(zhǎng)型,原因主要是在喀斯特特殊生境的長(zhǎng)期選擇下,馬尾松幼苗已經(jīng)可以適應(yīng)環(huán)境中的脅迫機(jī)制,萌發(fā)并建成。已有研究表明,楓香種群光補(bǔ)償點(diǎn)較低,在林下弱光的生境中具有一定的陰生葉特性,可以忍耐較低的光強(qiáng)度[35];山楊種群幼苗生長(zhǎng)力旺盛,可以最大程度地利用林分內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)空間。因此,馬尾松、楓香、山楊幼苗在林下更具競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì),成活率相對(duì)較高。此外,楓香種群在Ⅱ～Ⅲ、Ⅵ～Ⅶ、Ⅷ～Ⅸ、Ⅺ～Ⅻ齡級(jí)出現(xiàn)4次衰退。這是由于楓香的種子為蒴果具窄翅,風(fēng)力傳播后其著落點(diǎn)有很大的隨機(jī)性,萌芽具有不確定性;此外,楓香個(gè)體生理性衰退也會(huì)造成種群個(gè)體消亡。實(shí)地調(diào)查發(fā)現(xiàn),部分楓香植株經(jīng)采伐后,其伐樁著生大量萌條,其幼苗和幼樹(shù)對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力較差,生長(zhǎng)表現(xiàn)的差異也較大,因此導(dǎo)致了該種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)波動(dòng)較大。時(shí)間序列預(yù)測(cè)顯示,5個(gè)優(yōu)勢(shì)種群未來(lái)經(jīng)過(guò)2、4、6、8個(gè)齡級(jí)后,前期種群數(shù)量銳減,但很快能夠得到補(bǔ)充,后期種群數(shù)量趨于穩(wěn)定。經(jīng)過(guò)6個(gè)齡級(jí)后,各種群結(jié)構(gòu)逐漸趨于合理,呈穩(wěn)定增長(zhǎng)態(tài)勢(shì)。5個(gè)種群的發(fā)展趨勢(shì)呈現(xiàn)不同規(guī)律。山楊在發(fā)展過(guò)程中由于缺乏中大徑級(jí)個(gè)體,所以被逐漸淘汰,難以持續(xù);化香由于本身屬于小喬木,在林分發(fā)展過(guò)程中,不具競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì),也將被逐步淘汰;光皮樺、馬尾松、楓香都屬于高大喬木,作為群落的先鋒樹(shù)種,在喀斯特自然環(huán)境的長(zhǎng)期選擇下,種群個(gè)體數(shù)量相對(duì)穩(wěn)定,在森林群落演替過(guò)程中長(zhǎng)期處于優(yōu)勢(shì)層。因此可以推斷,隨著次生林群落的自然演替,楓香、光皮樺、馬尾松的數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)將越來(lái)越明顯。

目前,研究區(qū)次生林自撂荒以后恢復(fù)效果良好,群落總體呈進(jìn)展演替趨勢(shì),但由于缺乏科學(xué)的經(jīng)營(yíng)管理措施,林木干形不良、郁閉度過(guò)高、密度過(guò)大、天然更新匱乏的問(wèn)題依然嚴(yán)重。通過(guò)探究該地區(qū)優(yōu)勢(shì)種群結(jié)構(gòu)特征及數(shù)量動(dòng)態(tài),建議進(jìn)行適度疏伐以減小林分密度、伐除病害木及干形質(zhì)量差的林木以提升林分質(zhì)量。采伐造成的林間空隙也會(huì)促進(jìn)幼苗更新發(fā)展。研究區(qū)可結(jié)合封育保護(hù),禁止亂砍濫伐、過(guò)度放牧、火災(zāi)等人為干擾活動(dòng),避免次生林出現(xiàn)逆行演替,有效實(shí)現(xiàn)其穩(wěn)定及可持續(xù)發(fā)展。