吳慧平　黃運(yùn)騰　姜雪茹　涂淑萍

摘要：比較野鴉椿和圓齒野鴉椿的抗鹽性，為野鴉椿及圓齒野鴉椿的引種、栽培、養(yǎng)護(hù)和管理提供科學(xué)依據(jù)。以3年生盆栽野鴉椿和圓齒野鴉椿為材料，采用不同質(zhì)量濃度的NaCl（澆施2.920、5.256、7.008 g/盆）和NaHCO₃（澆施4.200、7.560、10.080 g/盆）進(jìn)行單鹽脅迫處理，并以澆施去離子水為對(duì)照（CK），比較不同處理下2個(gè)樹(shù)種葉片PSⅡ最大光化學(xué)效率（F_v/F_m）、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率［Y（Ⅱ）］、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）、非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）、丙二醛（MDA）含量、超氧化物歧化酶（SOD）活性、可溶性蛋白（SP）含量和可溶性糖（SS）含量的變化。利用皮爾遜相關(guān)性分析法對(duì)野鴉椿和圓齒野鴉椿2個(gè)樹(shù)種不同鹽濃度與上述各生理生化指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析，在此基礎(chǔ)上，運(yùn)用隸屬函數(shù)法進(jìn)行2個(gè)樹(shù)種對(duì)2種鹽的耐受能力的綜合性評(píng)價(jià)。結(jié)果表明，當(dāng)NaCl溶液澆施濃度≥5.256 g/盆時(shí)，野鴉椿葉片PSⅡ最大光化學(xué)效率、實(shí)際光化學(xué)效率以及光化學(xué)淬滅系數(shù)均顯著低于CK，而非光化學(xué)淬滅系數(shù)則高于CK；澆施不同質(zhì)量濃度的NaHCO₃處理下野鴉椿上述4個(gè)指標(biāo)與CK處理無(wú)顯著差異。圓齒野鴉椿在以上2種鹽不同質(zhì)量濃度脅迫處理下上述4個(gè)指標(biāo)與CK均無(wú)顯著差異。隨著NaCl和NaHCO₃濃度的升高，葉片丙二醛含量表現(xiàn)為：野鴉椿呈先升后降趨勢(shì)，而圓齒野鴉椿則呈持續(xù)上升趨勢(shì)；葉片可溶性蛋白和可溶性糖含量表現(xiàn)為：2個(gè)樹(shù)種均呈先下降后上升趨勢(shì)，且葉片可溶性蛋白含量表現(xiàn)為：野鴉椿均高于圓齒野鴉椿，葉片可溶性糖含量則表現(xiàn)為：野鴉椿均低于圓齒野鴉椿。隸屬函數(shù)分析結(jié)果表明，野鴉椿對(duì)NaCl和NaHCO₃的耐受性均比圓齒野鴉椿強(qiáng)。

關(guān)鍵詞：圓齒野鴉椿；野鴉椿；生理生化特性；鹽脅迫；耐鹽性

中圖分類(lèi)號(hào)：S718.43文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A文章編號(hào)：1002-1302（2023）11-0160-07

收稿日期：2022-09-03

基金項(xiàng)目：江西省自然科學(xué)基金面上青年項(xiàng)目（編號(hào)：20212BAB215014）；江西省林業(yè)局科技創(chuàng)新專(zhuān)項(xiàng)資金項(xiàng)目（編號(hào)：201812）；江西省教育廳青年項(xiàng)目（編號(hào)：GJJ200446）。

作者簡(jiǎn)介：吳慧平（1997—），女，河南新蔡人，碩士研究生，主要從事園林植物繁育與栽培研究。E-mail：1286151012@qq.com。

通信作者：涂淑萍，教授，主要從事園林植物繁育與栽培研究。E-mail：jxtsping@163.com。土壤鹽堿化是一個(gè)世界性的環(huán)境和生態(tài)問(wèn)題，同時(shí)也是土地退化的形式之一［1］。土壤鹽堿化嚴(yán)重抑制了植物的正常生長(zhǎng)和發(fā)育，甚至引起植物死亡［2-3］。我國(guó)鹽堿化土地面廣量大，在東北西部、華北、西北和濱海地區(qū)均有分布［4］。因此，培育耐鹽堿的優(yōu)良觀賞樹(shù)種的需求也日益迫切［5］。野鴉椿［Euscaphis japonica （Thumb.） Dippel］和圓齒野鴉椿（E. konishii Hayata）隸屬于省沽油科（Taphyleaceae）野鴉椿屬（Euscaphis）的2種藥賞兼用植物［6］。前者為落葉樹(shù)種，后者為常綠樹(shù)種。野鴉椿屬植物觀賞價(jià)值高，開(kāi)發(fā)利用前景十分廣闊，探究其對(duì)鹽堿脅迫抗性對(duì)于其向海濱鹽堿城市引種推廣以及日常栽培養(yǎng)護(hù)具有重要意義。目前，有關(guān)野鴉椿和圓齒野鴉椿的抗逆性研究多見(jiàn)于水分協(xié)迫和溫度協(xié)迫等方面。有研究表明，在干旱脅迫條件下不同家系的圓齒野鴉椿耐旱性不同，并篩選了2種優(yōu)良抗旱家系［7］。圓齒野鴉椿具有一定的抗?jié)承裕?］，屬中度抗寒植物［9］。劉福輝探究了高溫脅迫下圓齒野鴉椿幼苗生理代謝的變化，發(fā)現(xiàn)高溫會(huì)影響其碳同化及光合作用等［10］。此外，在圓齒野鴉椿苗木生長(zhǎng)期噴施多效唑、噴施寶、圓豐素等植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑有利于提高其抗性［11-13］，但尚未見(jiàn)野鴉椿和圓齒野鴉椿的耐鹽堿性研究以及兩者之間耐鹽性強(qiáng)弱的研究報(bào)道。本試驗(yàn)以3年生野鴉椿和圓齒野鴉椿苗為試驗(yàn)材料，比較這2個(gè)樹(shù)種分別在中性鹽（NaCl）和堿性鹽（NaHCO₃）脅迫下生理生化指標(biāo)的變化，旨在探究二者抗鹽堿性的強(qiáng)弱，為野鴉椿和圓齒野鴉椿的栽培養(yǎng)護(hù)管理以及在鹽堿地區(qū)的引種推廣提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)地概況

本研究地點(diǎn)位于江西農(nóng)業(yè)大學(xué)花卉基地（28°46′N(xiāo)、115°55′E，海拔 50 m）［14］，年平均氣溫為17.5 ℃，年日照時(shí)長(zhǎng)為 1 903.9 h，年降水量為 1 596.4 mm。

1.2試驗(yàn)材料

以生長(zhǎng)狀況基本一致的野鴉椿和圓齒野鴉椿3年生盆栽苗各63株為試驗(yàn)材料。2021年3月將試驗(yàn)用野鴉椿及圓齒野鴉椿苗木移栽至口徑16 cm、高17.5 cm的1加侖盆中，栽培基質(zhì)為園土 ∶泥炭 ∶蛭石 ∶有機(jī)肥=2 ∶1 ∶1 ∶0.5。日常管理措施基本保持一致。于2021年8月進(jìn)行澆鹽處理。盆底墊托盤(pán)收集滲出液，以避免處理溶液鹽分流失。

試驗(yàn)所用藥劑為NaCl和 NaHCO₃均為西隴科學(xué)股份有限公司生產(chǎn)的分析純。

1.3試驗(yàn)方法

1.3.1試驗(yàn)設(shè)計(jì)本試驗(yàn)根據(jù)NaCl和NaHCO₃澆施質(zhì)量的不同各設(shè)置3個(gè)處理，以澆施去離子水為對(duì)照（CK），共7個(gè)處理。施用方法采用土壤澆灌法，于17：00左右澆施1次/d，澆灌量為200 mL/次，澆施5次鹽溶液后，各處理植株均澆施200 mL/d去離子水，詳見(jiàn)表1。每個(gè)處理3盆，每盆1株，重復(fù)3次。以完成第5次澆施鹽溶液處理的時(shí)間記為脅迫處理后0 d，于脅迫處理后10 d進(jìn)行葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定，于處理后17 d分別采集各處理植株頂芽下第3、第4枚復(fù)葉，用于生理生化指標(biāo)的測(cè)定。

1.3.2測(cè)定指標(biāo)及方法葉綠素?zé)晒鈪?shù)采用德國(guó)PAM-2500葉綠素?zé)晒鈨x進(jìn)行測(cè)定［15］；丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸顯色法進(jìn)行測(cè)定［16］；超氧化物歧化酶活性（SOD）采用試劑盒 WST-8 法測(cè)定；可溶性蛋白（SP）含量采用BCA法蛋白定量試劑盒測(cè)定；可溶性糖（SS）含量采用植物可溶性糖含量檢測(cè)試劑盒測(cè)定。上述試劑盒均由蘇州科銘公司生產(chǎn)。

1.4統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2020、SPSS 22.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)的方差分析、多重比較（Duncans）和皮爾遜（Pearson）相關(guān)性分析。利用Origin 2018進(jìn)行圖表繪制，并利用隸屬函數(shù)法綜合評(píng)價(jià)2個(gè)樹(shù)種苗木對(duì)NaCl和NaHCO₃耐受性。隸屬函數(shù)值的計(jì)算公式［15］為：

X_u=（X-X_min）/（X_max-X_min）。（1）

當(dāng)所測(cè)定指標(biāo)與樹(shù)種抗鹽性呈負(fù)相關(guān)時(shí)，則利用反隸屬函數(shù)計(jì)算。

X_u反=1-（X-X_min）/（X_max-X_min）。（2）

式中：X為各處理某一指標(biāo)測(cè)定值；X_min為所有處理中該指標(biāo)的最小值；X_max為所有處理中該指標(biāo)的最大值。

2結(jié)果與分析

2.1不同處理對(duì)野鴉椿和圓齒野鴉椿葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

由表2可知，在不同質(zhì)量濃度NaCl脅迫處理（處理Ⅰ～處理Ⅲ）下，野鴉椿葉片光系統(tǒng)Ⅱ的最大光化學(xué)效率（F_v/F_m）、實(shí)際光化學(xué)效率［Y（Ⅱ）］以及光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）3個(gè)指標(biāo)均以CK最大，與處理Ⅰ（NaCl施用量2.920 g/盆）差異均不顯著，與處理Ⅱ（NaCl施用量5.256 g/盆）和處理Ⅲ（NaCl施用量7.008 g/盆）差異均達(dá)顯著水平；而在不同質(zhì)量濃度NaHCO₃脅迫處理（處理Ⅳ～處理Ⅵ）下，上述3個(gè)指標(biāo)各脅迫處理與CK之間差異均不顯著。而各脅迫處理非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）與CK之間差異均不顯著。

由表3可知，不同處理之間圓齒野鴉椿葉片最大光化學(xué)效率、實(shí)際光化學(xué)效率以及光化學(xué)淬滅系數(shù)3個(gè)指標(biāo)差異均不顯著；非光化學(xué)淬滅系數(shù)以處理Ⅵ（NaHCO₃施用量10.080 g/盆）最小，為0.88，除與CK和處理Ⅴ（NaHCO₃施用量7.560 g/盆）差異不顯著外，與其他處理差異均達(dá)顯著水平。

2.2不同處理對(duì)野鴉椿和圓齒野鴉椿葉片丙二醛含量的影響

由圖1可知，野鴉椿葉片丙二醛含量在不同質(zhì)量濃度NaCl處理（處理Ⅰ～處理Ⅲ）與CK之間差異均不顯著；而圓齒野鴉椿葉片丙二醛含量，以處理Ⅲ（NaCl施用量7.008 g/盆）最高，顯著高于CK和其他2個(gè)質(zhì)量濃度處理。在不同質(zhì)量濃度NaHCO₃脅迫處理下，2個(gè)樹(shù)種葉片丙二醛含量均以處理Ⅵ（NaHCO₃施用量10.080 g/盆）最高，且各處理間無(wú)顯著差異。

2.3不同處理對(duì)野鴉椿和圓齒野鴉椿葉片超氧化物歧化酶活性的影響

由圖2可知，在不同質(zhì)量濃度NaCl和NaHCO₃脅迫處理下，野鴉椿與圓齒野鴉椿葉片超氧化物歧化酶活性均隨著鹽濃度升高而呈先升高后降低的變化趨勢(shì)。在不同質(zhì)量濃度NaCl脅迫處理（處理Ⅰ～處理Ⅲ）下，野鴉椿葉片超氧化物歧化酶活性以處理Ⅲ（NaCl施用量7.008 g/盆）最低，且與其他2個(gè)脅迫處理相比差異達(dá)顯著水平；而圓齒野鴉椿葉片超氧化物歧化酶活性在各處理之間差異不顯著。在不同質(zhì)量濃度NaHCO₃脅迫處理（處理Ⅳ～處理Ⅵ）下，野鴉椿葉片超氧化物歧化酶活性在各處理之間差異不顯著；圓齒野鴉椿葉片超氧化物歧化酶活性以處理Ⅴ（NaHCO₃施用量7.560 g/盆）最高，除與處理Ⅵ（NaHCO₃施用量10.080 g/盆）差異不顯著外，與處理Ⅳ（NaHCO₃施用量4.200 g/盆）和CK差異均達(dá)顯著水平。

2.4不同處理對(duì)野鴉椿和圓齒野鴉椿葉片可溶性蛋白含量的影響

由圖3可知，在不同質(zhì)量濃度NaCl脅迫處理（處理Ⅰ～處理Ⅲ）下，野鴉椿葉片可溶性蛋白含量以處理Ⅰ（NaCl施用量2.920 g/盆）最低，顯著低于CK及處理Ⅱ（NaCl施用量5.256 g/盆）和處理Ⅲ（NaCl施用量7.008 g/盆），圓齒野鴉椿葉片可溶性蛋白含量在各處理（處理Ⅰ～處理Ⅲ）間差異不顯著，但它們與CK均存在顯著差異。在不同質(zhì)量濃度NaHCO₃脅迫處理（處理Ⅳ～處理Ⅵ）下，野鴉椿葉片可溶性蛋白含量以處理Ⅴ（NaHCO₃施用量7.560 g/盆）最低，顯著低于其他各處理，處理Ⅵ（NaHCO₃施用量10.080 g/盆）最高，顯著高于其他處理；圓齒野鴉椿葉片可溶性蛋白含量各處理間差異均不顯著。

2.5不同處理對(duì)野鴉椿和圓齒野鴉椿葉片可溶性糖含量的影響

由圖4可知，在不同質(zhì)量濃度脅迫處理下，各脅迫處理野鴉椿和圓齒野鴉椿葉片可溶性糖含量與CK差異均不顯著；各脅迫處理之間，除圓齒野鴉椿葉片可溶性糖含量處理Ⅳ（NaHCO₃施用量 4.200 g/盆）顯著低于處理Ⅵ（NaHCO₃施用量 10.080 g/盆）之外，其他各處理間差異均不顯著。

2.6鹽濃度與野鴉椿和圓齒野鴉椿葉片各生理生化指標(biāo)的相關(guān)分析

由表4可知，NaCl質(zhì)量濃度與野鴉椿葉片最大光化學(xué)效率（F_v/F_m）、實(shí)際光合效率［Y（Ⅱ）］、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）之間呈極顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.78、-0.81和-0.74。NaHCO₃質(zhì)量濃度與野鴉椿葉片各生理生化指標(biāo)之間相關(guān)性均不顯著。

野鴉椿葉片各生理生化指標(biāo)表現(xiàn)如下，葉片超氧化物歧化酶（SOD）活性與丙二醛（MDA）含量呈顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.49）；葉綠素?zé)晒鈪?shù)之間表現(xiàn)如下，最大光化學(xué)效率與實(shí)際光化學(xué)效率、光化學(xué)淬滅系數(shù)呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.82和0.75，與非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）呈顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.50）。實(shí)際光化學(xué)效率與光化學(xué)淬滅系數(shù)呈極顯著正相關(guān)（r=0.98），與非光化學(xué)淬滅系數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.81）；光化學(xué)淬滅系數(shù)與非光化學(xué)淬滅系數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.74）。

由表5可知，NaCl質(zhì)量濃度與圓齒野鴉椿葉片可溶性蛋白（SP）含量呈極顯著正相關(guān)（r=0.68），與葉片丙二醛含量呈極顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.81）。NaHCO₃質(zhì)量濃度與圓齒野鴉椿葉片可溶性糖（SS）含量呈顯著正相關(guān)（r=0.60）。

圓齒野鴉椿葉片可溶性蛋白含量與葉片PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率呈極顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.62），與光化學(xué)淬滅系數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.55），與非光化學(xué)淬滅系數(shù)呈顯著正相關(guān)；葉片葉綠素實(shí)際光化學(xué)效率與光化學(xué)淬滅系數(shù)呈極顯著正相關(guān)（r=0.98），與非光化學(xué)淬滅系數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.81）；非光化學(xué)淬滅系數(shù)與光化學(xué)淬滅系數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.81），與最大光化學(xué)效率呈顯著正相關(guān)（r=0.47）。

2.7野鴉椿與圓齒野鴉椿對(duì)NaCl和NaHCO₃耐受性的綜合評(píng)價(jià)

利用模糊數(shù)學(xué)中隸屬函數(shù)法，對(duì)各處理野鴉椿和圓齒野鴉椿葉片超氧化物歧化酶活性、丙二醛含量、可溶可溶性蛋白含量和可溶性糖含量，以及實(shí)際光化學(xué)效率、光化學(xué)淬滅系數(shù)、非光化學(xué)淬滅系數(shù)、最大光化學(xué)效率等8個(gè)指標(biāo)進(jìn)行綜合分析，綜合評(píng)價(jià)野鴉椿與圓齒野鴉椿對(duì)NaCl和NaHCO₃的耐受性。

由表4可知，野鴉椿葉片丙二醛含量、超氧化物歧化酶活性、實(shí)際光化學(xué)效率、光化學(xué)淬滅、最大光化學(xué)效率這5個(gè)指標(biāo)與NaCl質(zhì)量濃度呈負(fù)相關(guān)，故野鴉椿在NaCl脅迫下的這5個(gè)指標(biāo)則求其反隸屬函數(shù)值；野鴉椿葉片丙二醛含量、超氧化物歧化酶活性、可溶性糖含量、非光化學(xué)淬滅系數(shù)、最大光化學(xué)效率這5個(gè)指標(biāo)與NaHCO₃質(zhì)量濃度呈負(fù)相關(guān)，故野鴉椿在NaHCO₃脅迫下的這5個(gè)指標(biāo)則求其反隸屬函數(shù)值。

由表5可知，圓齒野鴉椿葉片丙二醛含量、超氧化物歧化酶活性、最大光化學(xué)效率、光化學(xué)淬滅系數(shù)這4個(gè)指標(biāo)與NaCl質(zhì)量濃度呈負(fù)相關(guān)，故圓齒野鴉椿在NaCl脅迫下的這4個(gè)指標(biāo)則求其反隸屬函數(shù)值；圓齒野鴉椿葉片丙二醛含量、可溶性蛋白含量、非光化學(xué)淬滅系數(shù)、最大光化學(xué)效率等4個(gè)指標(biāo)與NaHCO₃質(zhì)量濃度呈負(fù)相關(guān)，故圓齒野鴉椿在NaHCO₃脅迫下的上述4個(gè)指標(biāo)求其反隸屬函數(shù)值。

將每個(gè)處理各項(xiàng)指標(biāo)的隸屬函數(shù)值（Xu）累加，求平均值，平均隸屬函數(shù)值越大，則抗性越強(qiáng)。由表6和表7可知，野鴉椿對(duì)中性鹽（NaCl）和堿性鹽（NaHCO₃）的耐受性均強(qiáng)于圓齒野鴉椿。

3討論

3.1不同鹽脅迫對(duì)野鴉椿和圓齒野鴉椿葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化能直接或者間接反映出植物葉片光合作用的原初反應(yīng)和電子同化過(guò)程，常被用來(lái)研究植物體的光合作用與其作用環(huán)境之間的關(guān)系［17］。孫云飛等研究發(fā)現(xiàn)，茅蒼爾（Atractylodes lancea）葉片中葉綠素含量、葉片PSⅡ最大光化學(xué)效率等隨著鹽濃度的增加呈逐漸下降的趨勢(shì)［18］；包穎等研究發(fā)現(xiàn)，隨著鹽濃度的升高，金娃娃萱草（Hemerocallis fulva ‘Golden Doll）葉片最大光化學(xué)效率、實(shí)際光化學(xué)效率等均呈下降趨勢(shì)［19］。本研究中在NaCl和NaHCO₃脅迫下，野鴉椿和圓齒野鴉椿葉片最大光化學(xué)效率、實(shí)際光化學(xué)效率等均隨脅迫濃度的增加而降低，這與大多數(shù)研究結(jié)果相符。

3.2不同鹽脅迫對(duì)野鴉椿和圓齒野鴉椿葉片丙二醛含量的影響

當(dāng)植物處于逆境或者遭受脅迫時(shí)，細(xì)胞膜首先會(huì)受到損傷，細(xì)胞膜的破壞程度可以反映出植物受鹽害程度，而丙二醛作為膜脂過(guò)氧化的最終產(chǎn)物，是衡量細(xì)胞膜損傷的常用指標(biāo)之一［20］。研究表明，植物體內(nèi)的丙二醛含量會(huì)隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)、脅迫程度的加深表現(xiàn)出持續(xù)變高的趨勢(shì)［21-23］。本研究中，野鴉椿葉片丙二醛含量隨著NaCl和NaHCO₃脅迫濃度的增加而升高，這與大多數(shù)研究結(jié)果相符。圓齒野鴉椿葉片丙二醛含量隨著NaCl濃度的升高呈現(xiàn)出先升高后降低再升高的趨勢(shì)，這與繆珊等對(duì)狼尾草（Pennisetum alopecuroides）的研究結(jié)果［24］相近，在鹽脅迫濃度較低時(shí)，植物細(xì)胞膜對(duì)土壤含鹽量的變化較為敏感，當(dāng)細(xì)胞膜受到損傷時(shí)，丙二醛含量上升；隨著土壤含鹽量的進(jìn)一步增加，細(xì)胞內(nèi)抗氧化保護(hù)酶系統(tǒng)在鹽脅迫誘導(dǎo)下活性增強(qiáng)，并對(duì)質(zhì)膜進(jìn)行修復(fù)，葉片丙二醛含量降低，但當(dāng)土壤含鹽量進(jìn)一步上升，超過(guò)抗氧化保護(hù)酶系統(tǒng)耐受閾值時(shí)，細(xì)胞膜防御系統(tǒng)再次受到損壞，使其丙二醛含量再度升高。

3.3不同鹽脅迫對(duì)野鴉椿和圓齒野鴉椿葉片超氧化物歧化酶活性的影響

植物遭受鹽脅迫時(shí)，細(xì)胞內(nèi)氧化還原平衡被破壞，促使超氧化物歧化酶產(chǎn)生，超氧化物歧化酶活性在一定程度上可以反映植物的抗逆性［25］。多數(shù)研究表明，隨著鹽脅迫程度的加深，植物體內(nèi)超氧化物歧化酶的活性呈現(xiàn)出先上升后下降趨勢(shì)［26-27］。在本研究中，野鴉椿和圓齒野鴉椿葉片超氧化物歧化酶活性隨著NaCl和NaHCO₃質(zhì)量濃度的增高，均呈先升高后降低的變化趨勢(shì)，這與前人研究結(jié)果相一致。

3.4不同鹽脅迫對(duì)野鴉椿和圓齒野鴉椿葉片可溶性蛋白含量的影響

植物體內(nèi)的可溶性蛋白含量可以衡量植物在遭受脅迫時(shí)的代謝強(qiáng)度。同時(shí)，通過(guò)可溶性蛋白的累積來(lái)降低植物體內(nèi)滲透勢(shì)，緩解鹽害［28］。羅燕杰等研究發(fā)現(xiàn)，在NaCl脅迫下元寶楓（Acer truncatum）葉片中的可溶性蛋白含量隨著鹽濃度的升高呈現(xiàn)出先升高后下降的變化趨勢(shì)［29］；田曉艷等對(duì)牧草的研究發(fā)現(xiàn)，葉片可溶性蛋白含量與鹽脅迫處理濃度呈顯著正相關(guān)［30］。在本研究中，隨著NaCl質(zhì)量濃度的增高，圓齒野鴉椿葉片的可溶性蛋白含量呈先升高后降低趨勢(shì)，這與大多數(shù)研究相符。而野鴉椿葉片可溶性蛋白含量隨著NaCl和NaHCO₃質(zhì)量濃度升高呈先下降后上升趨勢(shì)，其原因可能是野鴉椿對(duì)于鹽脅迫更敏感，脅迫初期細(xì)胞膜系統(tǒng)受到損傷，使得可溶性蛋白含量下降，但經(jīng)過(guò)一段時(shí)間的適應(yīng)，植物體為抵御脅迫和緩解傷害，使可溶性蛋白含量上升。

3.5不同鹽脅迫對(duì)野鴉椿和圓齒野鴉椿葉片可溶性糖含量的影響

可溶性糖是光合作用最終產(chǎn)物之一，是植物合成有機(jī)物碳架的能量來(lái)源，可以維持植物蛋白質(zhì)穩(wěn)定和參與糖類(lèi)合成運(yùn)輸?shù)墓δ?，其含量也可以反映鹽脅迫強(qiáng)度［31-33］。楊宏偉等在對(duì)藜麥（Chenopodium quinoa）的鹽脅迫處理中發(fā)現(xiàn)，隨著鹽濃度的升高，藜麥幼苗可溶性糖含量呈升高趨勢(shì)［32］。張林平等研究發(fā)現(xiàn)，甘草（Glycyrrhiza uralensis）在NaCl脅迫下，根、葉中可溶性糖含量隨著鹽濃度的增加呈上升趨勢(shì)［34］。在本研究中，在NaCl和NaHCO₃脅迫下，野鴉椿和圓齒野鴉椿葉片可溶性糖含量均表現(xiàn)為隨著鹽濃度升高呈先下降再升高的趨勢(shì)，這與李雅男的研究結(jié)果［35］相近。由于鹽脅迫的存在，使得酶活性受到抑制，糖的合成受到抑制，而后野鴉椿對(duì)鹽脅迫的適應(yīng)性增強(qiáng)，可溶性糖的合成并參與滲透調(diào)節(jié)，以緩解鹽害。

4結(jié)論

本研究結(jié)果顯示，在NaCl和NaHCO₃等2種不同鹽質(zhì)量濃度的脅迫下，野鴉椿和圓齒野鴉椿受鹽害損傷程度均隨著基質(zhì)含鹽量的升高而加深，且野鴉椿對(duì)中性鹽（NaCl）和堿性鹽（NaHCO₃）的耐受性均強(qiáng)于圓齒野鴉椿。

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