王素霞　楊德宏　馮鴻能

摘要 結(jié)合70個(gè)紅瘰疣螈的地理分布數(shù)據(jù)和28個(gè)環(huán)境因子，運(yùn)用MaxEnt模型分析其適宜生境分布及主要影響因子。結(jié)果表明，影響紅瘰疣螈的主要因素為最冷季度降水量、淤泥含量、晝夜溫差月均值、最冷月最低氣溫、年均降水量等。此外，紅瘰疣螈高適宜區(qū)主要分布在騰沖市、龍陵縣、云縣、廊滄拉祜族自治縣、鳳慶縣、永德縣等地區(qū)，中適宜區(qū)主要分布在永平縣、施甸縣、玉龍納西族自治縣、劍川縣等地區(qū)。高適宜區(qū)面積為2.26萬(wàn)km2，中適宜區(qū)面積為3.85萬(wàn)km2，低適宜區(qū)面積為8.30萬(wàn)km2，非適宜區(qū)面積為23.89萬(wàn)km2。ROC曲線分析表明，訓(xùn)練AUC值為0.926，預(yù)測(cè)結(jié)果較好。建議在高適宜區(qū)和中適宜區(qū)劃定適當(dāng)?shù)谋Ｗo(hù)小區(qū)，對(duì)紅瘰疣螈進(jìn)行就地保護(hù)。

關(guān)鍵詞 紅瘰疣螈；MaxEnt模型；潛在分布；適宜性評(píng)價(jià)；云南

中圖分類號(hào) Q958 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

文章編號(hào) 0517-6611（2023）06-0073-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2023.06.019

Suitability and Potential Distribution Analysis of Tylototriton shanjing in Yunnan Based on MaxEnt

WANG Su－xia1，2，YANG De－h(huán)ong1，F(xiàn)ENG Hong－neng1

（1.Faculty of Land Resources Engineering，Kunming University of Science and Technology， Kunming，Yunnan 650031;2.Tianjin Urban Construction Management & Vocation Technology College，Tianjin? 300112）

Abstract Combined with the geographical distribution data of 70 individuals of Tylototriton shanjing and 28 environmental factors，MaxEnt model was used to analyze its suitable habitat distribution and main influencing factors.The research results showed that the main influencing factors of T.shanjing were the precipitation in the coldest season，silt content，monthly average temperature difference between day and night，the lowest air temperature in the coldest month，average annual precipitation，etc..The highest suitable area of T.shanjing were Tengchong City，Longling County，Yunxian County，Langcang Lahu Autonomous County，F(xiàn)engqing County，Yongde County，etc..The moderately suitable area of T.shanjing ?Yongping County，Shidian County，Yulong Naxi Autonomous County，Jianchuan County，etc..The area of the highest suitable area was 22 600 km2，the area of moderately suitable area was 38 500 km2，the area of the lowest suitable suitable area was 83 000 km2，the area of the unsuitable area was 238 900 km2.ROC curve analysis showed that the training AUC value was 0.926，and the prediction result was good.It was recommended to delineate appropriate protection areas in the highest suitable area and the moderately suitable area，and carry out on－site protection of T.shanjing.

Key words Tylototriton shanjing;MaxEnt model;Potential distribution;Suitability evaluation;Yunnan

紅瘰疣螈（Tylototriton shanjing）隸屬兩棲綱有尾目蠑螈科（Salamandridae）疣螈屬（Tylototriton）［1］，體長(zhǎng)136～170 mm。紅瘰疣螈生活在海拔2 000～3 000 m林木繁茂、雜草叢生的山區(qū)［2］。紅瘰疣螈為《瀕危野生動(dòng)植物種國(guó)際貿(mào)易公約》（CITES）附錄Ⅱ物種［3］，被國(guó)際自然及自然資源保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）列為近危（NT）等級(jí)，在我國(guó)為國(guó)家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物［4］。紅瘰疣螈具有一定的觀賞性，此外還具有一定的藥用價(jià)值。紅瘰疣螈分布在我國(guó)云南、四川、廣西、海南等地區(qū)，在我國(guó)云南主要分布在瀘水、麗江、保山、騰沖、永德、龍陵、隴川、新平、建水等地區(qū)［5］，大多分布于山區(qū)與半山區(qū)。紅瘰疣螈分布區(qū)受季風(fēng)氣候的影響較大，年內(nèi)旱季與雨季區(qū)分較為明顯，其中春冬季為旱季，夏秋季為雨季，最適宜紅瘰疣螈棲息及繁衍［6］。李沂韋等［6］認(rèn)為空氣溫度、相對(duì)濕度、降雨量是紅瘰疣螈生存的重要環(huán)境因子。該物種幼體與成體的棲息環(huán)境有所不同，對(duì)生存環(huán)境有較苛刻的要求，大多生存在昆蟲繁多的水溝、池塘等地。王本君［7］認(rèn)為食物資源的穩(wěn)定性和豐富程度影響紅瘰疣螈的生長(zhǎng)和生存。劉旭紅等［4］研究表明溫度、濕度及降雨量對(duì)紅瘰疣螈繁衍活動(dòng)的影響較大。李紅梅等［3］通過(guò)對(duì)新平哀牢山紅瘰疣螈的棲息環(huán)境研究發(fā)現(xiàn)其種群數(shù)量趨于減少，分布范圍狹窄。李沂韋等［6］記錄紅瘰疣螈棲息地的空氣溫度、空氣相對(duì)濕度及降雨量，同時(shí)記錄該地區(qū)紅瘰疣螈的個(gè)體數(shù)量，結(jié)果發(fā)現(xiàn)環(huán)境因子對(duì)紅瘰疣螈在繁衍期間的影響較大，其中降雨量越大，其繁衍活動(dòng)較為頻繁；空氣溫度越高，繁衍活動(dòng)較少。劉宇［8］收集了當(dāng)前、未來(lái)氣候數(shù)據(jù)，對(duì)紅瘰疣螈的分布進(jìn)行預(yù)測(cè)。在此基礎(chǔ)上，筆者收集了紅瘰疣螈的地理分布數(shù)據(jù)及土壤類型數(shù)據(jù)，預(yù)測(cè)其潛在分布和在云南地區(qū)的適宜性。目前我國(guó)對(duì)紅瘰疣螈的潛在分布及適應(yīng)性研究較少，不能滿足紅瘰疣螈及其生境保護(hù)工作的需要。

隨著生態(tài)環(huán)境不斷遭到破壞，紅瘰疣螈的數(shù)量急劇減少，其分布范圍也逐漸縮小，其生存遭受極大的威脅。因此，全國(guó)各界學(xué)者應(yīng)該重視紅瘰疣螈物種的保護(hù)問(wèn)題。目前僅有少數(shù)科研工作者對(duì)其分布、棲息地、食性及分類開展初步研究。為進(jìn)一步探討氣候、地形及土壤對(duì)紅瘰疣螈生境的影響，筆者利用MaxEnt模型研究紅瘰疣螈在云南省的潛在分布及適宜性，旨在為紅瘰疣螈的保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)，為今后保護(hù)區(qū)的選址、設(shè)計(jì)和建立提供有效幫助。

1 數(shù)據(jù)來(lái)源與方法

1.1 數(shù)據(jù)來(lái)源

地理分布數(shù)據(jù)主要從全球生物多樣性信息網(wǎng)站（GBIF，https：//www.gbif.org/）和相關(guān)文獻(xiàn)中獲得［9］。其中有19個(gè)生物氣候數(shù)據(jù)，來(lái)源于世界氣候數(shù)據(jù)庫(kù)（www.worldclim.org/），并將下載的數(shù)據(jù)用ArcGIS軟件將數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換為.ASC格式、分辨率30 m的數(shù)據(jù)。地形數(shù)據(jù)來(lái)源于地理空間數(shù)據(jù)云（www.gscloud.cn），下載分辨率30 m的數(shù)字高程地圖（DEM），從中提取坡向、坡度及海拔。土壤數(shù)據(jù)來(lái)源于北京大學(xué)城市與環(huán)境學(xué)院地理數(shù)據(jù)平臺(tái)（www.geodata.pku.edu.cn）。中國(guó)地圖與中國(guó)省級(jí)行政區(qū)劃圖（1∶400萬(wàn)）來(lái)源于全國(guó)地理信息資源目錄服務(wù)系統(tǒng)網(wǎng)站（www.webmap.cn）。

將收集的70條紅瘰疣螈的地理分布數(shù)據(jù)保存為.csv格式，備用。將其地理分布數(shù)據(jù)導(dǎo)入ArcGIS軟件中，分析并提取其分布區(qū)域。

1.2 環(huán)境數(shù)據(jù) 研究的環(huán)境數(shù)據(jù)分別從不同網(wǎng)站下載，主要分為3類：第一類為從DEM中提取的坡度（slope）、坡向（aspect）及海拔因子（elev），其分辨率為30 m;第二類為19個(gè)氣候因子（bioclimatic），包含年均氣溫（bio_1）、晝夜溫差月均值（bio_2）、等溫性（bio_3）、溫度季節(jié)性變化的標(biāo)準(zhǔn)差（bio_4）、最暖月最高氣溫（bio_5）、最冷月最低氣溫（bio_6）、年均氣溫變化范圍（bio_7）、最濕季度均溫（bio_8）、最干季度均溫（bio_9）、最暖季度均溫（bio_10）、最冷季度均溫（bio_11）、年均降水量（bio_12）、最濕月降水量（bio_13）、最干月降水量（bio_14）、降水量變異系數(shù)（bio_15）、最濕季度降水量（bio_16）、最干季度降水量（bio_17）、最暖季度降水量（bio_18）、最冷季度降水量（bio_19）；第三類為土壤數(shù)據(jù)，包含酸堿度（ph）、土壤有效含水量（awc_class）、碎石體積百分比（t_gravel）、有機(jī)碳含量（t_oc）、淤泥含量（t_silt）、黏土含量（t_clay）。將所有的28個(gè)因子統(tǒng)一柵格大小及地理坐標(biāo)系。

1.3 研究方法

最大熵模型（maximum entropy model，MaxEnt，版本3.4.1）是由Phillips于2004年以最大熵理論為基礎(chǔ)構(gòu)建的生態(tài)位模型。該模型通過(guò)找到在可獲取實(shí)際存在數(shù)據(jù)的約束下熵值最大的概率分布來(lái)預(yù)測(cè)物種的分布［10］，具有很好的預(yù)測(cè)能力，較其他生態(tài)位模型具有更高的精確度，尤其是對(duì)于樣本點(diǎn)少且只出現(xiàn)點(diǎn)數(shù)據(jù)時(shí)被認(rèn)為是預(yù)測(cè)能力最佳的算法之一［11］。MaxEnt模型在生態(tài)領(lǐng)域應(yīng)用廣泛，該模型的優(yōu)點(diǎn)在于它能夠很好地模擬生物與環(huán)境的預(yù)測(cè)，主要包括群落內(nèi)部結(jié)構(gòu)的預(yù)測(cè)、群落外部結(jié)構(gòu)的預(yù)測(cè)、群落內(nèi)部結(jié)構(gòu)與外部環(huán)境關(guān)系的預(yù)測(cè)3個(gè)方面。

王鑫等［12］以瀕危植物桫欏為研究對(duì)象，結(jié)合MaxEnt模型與ArcGIS軟件，對(duì)赤水河區(qū)域的桫欏進(jìn)行適宜性分析。馮鴻能等［10］利用最大熵模型對(duì)云南省長(zhǎng)蕊木蘭的潛在分布進(jìn)行預(yù)測(cè)。徐朝茜等［13］以榆蠣盾蚧為研究對(duì)象，以未來(lái)氣候與當(dāng)前氣候作為其影響因子，利用MaxEnt模型與ArcGIS軟件對(duì)榆蠣盾蚧的潛在適生區(qū)進(jìn)行預(yù)測(cè)。溫平等［14］以白水河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)為研究區(qū)域，以有蹄類保護(hù)動(dòng)物為研究對(duì)象，通過(guò)MaxEnt模型，利用地形、植被、河流、水域等數(shù)據(jù)，分別對(duì)斑羚、鬣羚、林麝、羚牛的分布進(jìn)行預(yù)測(cè)。

弓曉敏［15］以山西鐵橋山自然保護(hù)區(qū)作為研究區(qū)域，結(jié)合48個(gè)華北豹分布數(shù)據(jù)與5個(gè)華北豹的影響因子，運(yùn)用MaxEnt模型對(duì)華北豹的棲息地適宜性進(jìn)行分析。王娟娟等［16］利用該模型，同時(shí)結(jié)合ArcGIS的空間分析功能，對(duì)川貝母的潛在分布進(jìn)行預(yù)測(cè)，并對(duì)其適宜性進(jìn)行評(píng)價(jià)。齊增湘等［17］利用MaxEnt模型與ArcGIS軟件，以秦嶺山系的黑熊為研究對(duì)象，選取68個(gè)該物種的地理分布數(shù)據(jù)及34個(gè)影響因子，對(duì)其進(jìn)行生境評(píng)價(jià)。徐衛(wèi)華等［18］以秦嶺自然保護(hù)為研究區(qū)域，以川金絲猴為研究對(duì)象，收集了地形數(shù)據(jù)和植被覆蓋度等數(shù)據(jù)，利用MaxEnt模型對(duì)川金絲猴進(jìn)行生境評(píng)價(jià)。通過(guò)檢索查詢發(fā)現(xiàn)，外文期刊從1997年開始有相關(guān)文獻(xiàn)發(fā)表，2011年出現(xiàn)井噴，2021年發(fā)表論文數(shù)量達(dá)到383篇。與外文期刊相比，中文期刊從2017年開始井噴，2021年共發(fā)表256篇相關(guān)關(guān)鍵詞的論文。2022年5月外文期刊發(fā)表MaxEnt關(guān)鍵詞相關(guān)論文數(shù)量達(dá)到10篇，4月發(fā)表論文15篇；中文期刊5月相關(guān)關(guān)鍵詞的發(fā)文量為7篇，4月發(fā)表論文18篇。MaxEnt模型廣受國(guó)內(nèi)外學(xué)者歡迎的主要原因是其良好的算法能力對(duì)于前3種預(yù)測(cè)的有效性。

最大熵模型是通過(guò)經(jīng)驗(yàn)分布，利用訓(xùn)練數(shù)據(jù)T進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，得到隨機(jī)變量x、y的聯(lián)合經(jīng)驗(yàn)分布以及x的分布。

根據(jù)約束條件和貝葉斯定理，利用P～（x，y）求解P～（x｜y）。當(dāng)關(guān)于條件分布P～（x｜y）的熵最大時(shí)，概率分布最均勻，預(yù)測(cè)風(fēng)險(xiǎn)最小。根據(jù)此模型，利用MaxEnt 3.4.1模型，首先將環(huán)境因子導(dǎo)入MaxEnt 3.4.1模型中，將地理分布點(diǎn)數(shù)據(jù)隨機(jī)分解為訓(xùn)練子集和測(cè)試子集。訓(xùn)練子集選擇75%的數(shù)據(jù)，獲取建立最大熵模型的參數(shù)；測(cè)試子集用剩余的25%來(lái)驗(yàn)證模型的準(zhǔn)確性［19］。刀切法（Jackknife）可以判斷每個(gè)環(huán)境因子對(duì)其分布的影響，并得到28個(gè)環(huán)境變量對(duì)紅瘰疣螈潛在分布區(qū)影響的貢獻(xiàn)率。用接受者操作特性曲線（ROC）分析法檢驗(yàn)?zāi)Ｐ途?，用ROC曲線下的面積（AUC值）來(lái)判斷模型的準(zhǔn)確度。AUC值的評(píng)估標(biāo)準(zhǔn)如下：預(yù)測(cè)較差（AUC為0.5～0.6）、預(yù)測(cè)一般（AUC為>0.6～0.7）、預(yù)測(cè)較準(zhǔn)確（AUC為>0.7～0.8）、預(yù)測(cè)很準(zhǔn)確（AUC為>0.8～0.9）、預(yù)測(cè)極準(zhǔn)確（AUC為>0.9～1.0）［20］。

2 結(jié)果與分析

2.1 模型精度分析

如圖1所示，接受者操作特性曲線（ROC曲線）評(píng)價(jià)結(jié)果顯示，模型的訓(xùn)練AUC為0.926，測(cè)試AUC為0.942，表明MaxEnt模型對(duì)紅瘰疣螈在云南地區(qū)的潛在適宜區(qū)分布的預(yù)測(cè)結(jié)果極好。

2.2 適宜分布區(qū)劃分

將MaxEnt軟件分析結(jié)果導(dǎo)入ArcGIS中，將ASC格式分析數(shù)據(jù)導(dǎo)入ArcGIS軟件中并轉(zhuǎn)為柵格格式，然后在空間分析工具中將其重分類處理，將適宜性等級(jí)分為以下4個(gè)等級(jí)：非適宜區(qū)（0～0.12）、低適宜區(qū)（>0.12～0.34）、中適宜區(qū)（>0.34～0.66）、高適宜區(qū)（>0.66～1.00）。紅瘰疣螈適宜分布圖如圖2所示。紅瘰疣螈高適宜區(qū)主要分布在騰沖市、龍陵縣、云縣、廊滄拉祜族自治縣、鳳慶縣、永德縣等地區(qū)，中適宜區(qū)主要分布在永平縣、施甸縣、玉龍納西族自治縣、劍川縣等地區(qū)。對(duì)適宜區(qū)面積較大的地區(qū)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，如表1所示，其中高適宜區(qū)面積為2.26萬(wàn)km2，占研究區(qū)面積的5.90%；中適宜區(qū)面積為3.85萬(wàn)km2，占研究區(qū)面積的10.05%；低適宜區(qū)面積為8.30萬(wàn)km2，占研究區(qū)面積的21.67%；非適宜區(qū)面積為23.89萬(wàn)km2，占研究區(qū)面積的62.38%。高適宜區(qū)面積較大的地區(qū)為保山市（面積為0.83萬(wàn)km2，占保山市總面積的42.1%）、臨滄市（面積為0.53萬(wàn)km2，占臨滄市總面積的22.2%）、普洱市（面積為0.40萬(wàn)km2，占普洱市總面積的8.8%）、大理白族自治州（面積為0.29萬(wàn)km2，占大理白族自治州總面積的9.8%）。

2.3 主導(dǎo)因子的確立

根據(jù)28個(gè)環(huán)境變量對(duì)MaxEnt模型的貢獻(xiàn)率來(lái)確定主導(dǎo)因子。28個(gè)環(huán)境變量的貢獻(xiàn)率較大的8

個(gè)變量為最冷季度降水量bio_19（31.24%）、淤泥含量t_silt（18.19%）、晝夜溫差月均值bio_2（13.64%）、最冷月最低氣溫bio_6（9.51%）、年均降水量bio_12（7.20%）、等溫性bio_3（4.21%）、溫度季節(jié)性變化的標(biāo)準(zhǔn)差bio_4（3.08%）、年均氣溫變化范圍bio_7（2.36%）。從圖3可以看出，重要性較大的8個(gè)變量為bio_19、bio_3、bio_9、bio_7、bio_5、awc_class、bio_18、t_silt。

2.4 主導(dǎo)環(huán)境變量閾值分析

對(duì)影響紅瘰疣螈分布較大的8個(gè)環(huán)境變量進(jìn)行分析，結(jié)果如圖4所示。從圖4可以看出，最冷季度降水量bio_19（圖4a）的閾值為20～140 mm，其中在60 mm 時(shí)生境最佳；淤泥含量t_silt（圖4b）的閾值為0～55%，其中淤泥含量在37%時(shí)生境最佳；晝夜溫差月均值bio_2（圖4c）的閾值為6～14 ℃，其中在11.3 ℃時(shí)生境最佳；最冷月最低氣溫bio_6（圖4d）的閾值在-25～15 ℃，其中在0 ℃時(shí)生境最佳；年均降水量bio_12（圖4e）的閾值為400～2 000 mm，其中年均降水量為1 450 mm時(shí)生境最佳；等溫性bio_3（圖4f）的閾值為25～60 ℃，其中在52 ℃時(shí)生境最佳；溫度季節(jié)性變化的標(biāo)準(zhǔn)差bio_4（圖4g）的閾值為250～750 ℃，其中在360 ℃時(shí)生境最佳；年均氣溫變化范圍bio_7（圖4h）的閾值為17～30 ℃，其中22 ℃時(shí)生境最佳。

3 討論

該研究利用MaxEnt軟件對(duì)紅瘰疣螈的生境適宜度進(jìn)行了分析，結(jié)果表明紅瘰疣螈高適宜區(qū)主要分布在騰沖市、龍陵縣、云縣、廊滄拉祜族自治縣、鳳慶縣、永德縣等地區(qū)，中適宜區(qū)主要分布在永平縣、施甸縣、玉龍納西族自治縣、劍川縣等地區(qū)。其中，高適宜區(qū)面積為2.26萬(wàn)km2，中適宜區(qū)面積為3.85萬(wàn)km2，低適宜區(qū)面積為8.30萬(wàn)km2，非適宜區(qū)面積為23.89萬(wàn)km2。影響紅瘰疣螈潛在分布的主導(dǎo)環(huán)境因子有最冷季度降水量、淤泥含量、晝夜溫差月均值、最冷月最低氣溫等，即紅瘰疣螈受降水量、溫度、淤泥含量的影響較大。

將該研究結(jié)果與文獻(xiàn)、數(shù)據(jù)記載的紅瘰疣螈地理分布范圍進(jìn)行對(duì)比，發(fā)現(xiàn)紅瘰疣螈適宜分布區(qū)與紅瘰疣螈地理分布區(qū)相對(duì)應(yīng)，說(shuō)明此次模擬效果較好。紅瘰疣螈受海拔的影響，其最佳生境的海拔2 000～3 000 m，其海拔中位數(shù)為2 500 m，該結(jié)果與Campos等［21］、Reis等［22］、劉宇［8］的研究結(jié)果相一致，說(shuō)明高海拔地區(qū)可能是紅瘰疣螈的重要庇護(hù)所。該研究結(jié)果表明氣候?qū)t瘰疣螈的影響較大，應(yīng)密切關(guān)注氣候變化，加強(qiáng)對(duì)紅瘰疣螈的檢測(cè)和管理，同時(shí)氣候也對(duì)紅瘰疣螈的繁衍極為重要。

目前我國(guó)對(duì)紅瘰疣螈生境的研究相對(duì)較少，尚不能滿足紅瘰疣螈及其生境保護(hù)工作的需要。筆者利用ArcGIS技術(shù)，結(jié)合紅瘰疣螈地理分布數(shù)據(jù)、氣候數(shù)據(jù)、土壤數(shù)據(jù)、地形數(shù)據(jù)，對(duì)云南省紅瘰疣螈的潛在分布進(jìn)行預(yù)測(cè)，并對(duì)所在區(qū)域的適生性面積進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，雖然存在很多不足，但希望在此基礎(chǔ)上做進(jìn)一步研究，以獲取更多影響紅瘰疣螈生境的因子，例如植被類型、植被覆蓋度、到農(nóng)田的距離、到水塘的距離等；在條件允許的情況下，盡可能深入開展有關(guān)紅瘰疣螈的實(shí)際調(diào)查工作。

根據(jù)此結(jié)果，能科學(xué)有效地獲取紅瘰疣螈在云南省的潛在分布，減少人類活動(dòng)對(duì)其生境的影響，完善其保護(hù)機(jī)制，擴(kuò)展保護(hù)范圍，對(duì)紅瘰疣螈高適宜地區(qū)加大管理力度。通過(guò)明確影響紅瘰疣螈的主導(dǎo)因子，可為紅瘰疣螈營(yíng)造一個(gè)適宜的生長(zhǎng)環(huán)境，為今后實(shí)現(xiàn)資源合理開發(fā)利用提供科學(xué)依據(jù)。此外，還需要開展更多的研究，比如如何改善紅瘰疣螈的棲息地環(huán)境，排除不利因素；能否劃定保護(hù)小區(qū)域進(jìn)行就地保護(hù)及人工開發(fā)紅瘰疣螈喜愛(ài)的生境。加強(qiáng)對(duì)紅瘰疣螈的適生區(qū)附近小溪、小河及保護(hù)區(qū)的保護(hù)，對(duì)該物種附近的群眾進(jìn)行科普，以免對(duì)其誤捕，同時(shí)對(duì)紅瘰疣螈大量聚集的區(qū)域禁止使用農(nóng)藥、殺蟲劑等。

參考文獻(xiàn)

［1］ 楊國(guó)輝，楊自忠，徐吉山.紅瘰疣螈繁殖習(xí)性初步研究［J］.大理學(xué)院學(xué)報(bào)，2012，11（4）：50-53.

［2］ 李駿，劉安柱，劉湘，等.紅瘰疣螈的繁殖生態(tài)［J］.動(dòng)物學(xué)雜志，2012，47（2）：8-15.

［3］ 李紅梅，朱慧賢，王林，等.新平哀牢山紅瘰疣螈的生物學(xué)特征及保護(hù)［J］.重慶教育學(xué)院學(xué)報(bào)，2010，23（6）：16-18.

［4］ 劉旭紅，張曉翠，李駿，等.降雨決定繁殖期紅瘰疣螈的活動(dòng)性［J］.四川動(dòng)物，2013，32（6）：867-872.

［5］ 肖小柳，李紅梅.紅瘰疣螈的研究進(jìn)展［J］.安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，42（36）：12931-12932，12934.

［6］ 李沂韋，刀正陽(yáng)，李宛霖.云南鎮(zhèn)沅無(wú)量山環(huán)境因子對(duì)紅瘰疣螈繁殖期活動(dòng)性的影響［J］.普洱學(xué)院學(xué)報(bào)，2018，34（3）：1-5.

［7］ 王本君.紅瘰疣螈幼體生長(zhǎng)發(fā)育的環(huán)境影響因素研究［D］.昆明：云南師范大學(xué)，2017.

［8］ 劉宇.基于氣候變化的紅瘰疣螈在云南的適宜分布區(qū)預(yù)測(cè)［D］.昆明：云南大學(xué)，2020.

［9］ 徐新良，莊大方，賈紹鳳，等.GIS 環(huán)境下基于DEM 的中國(guó)流域自動(dòng)提取方法［J］.長(zhǎng)江流域資源與環(huán)境，2004，13（4）：343-348.

［10］ 馮鴻能，楊德宏，沈聰穎.基于MaxEnt模型的長(zhǎng)蕊木蘭在云南省的分布預(yù)測(cè)及適應(yīng)性分析［J］.浙江林業(yè)科技，2021，41（3）：46-50.

［11］ 陳新美，雷淵才，張雄清，等.樣本量對(duì)MaxEnt模型預(yù)測(cè)物種分布精度和穩(wěn)定性的影響［J］.林業(yè)科學(xué)，2012，48（1）：53-59.

［12］ 王鑫，任亦釗，黃琴，等.基于GIS和Maxent模型的赤水河地區(qū)瀕危植物桫欏生境適宜性評(píng)價(jià)［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2021，41（15）：6123-6133.

［13］ 徐朝茜，羅恒毅，王錦華，等.基于MaxEnt的榆蠣盾蚧在中國(guó)的潛在地理分布預(yù)測(cè)［J］.山西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2020，48（5）：774-778.

［14］ 溫平，彭科，陳旭，等.基于MaxEnt模型的白水河國(guó)家級(jí)保護(hù)區(qū)有蹄類保護(hù)動(dòng)物生境適宜性評(píng)價(jià)［J］.四川林業(yè)科技，2021，42（1）：70-75.

［15］ 弓曉敏.基于Maxent的山西鐵橋山省級(jí)自然保護(hù)區(qū)華北豹生境適宜性分析［J］.山西林業(yè)科技，2019，48（1）：14-15，52.

［16］ 王娟娟，曹博，白成科，等.基于Maxent和ArcGIS預(yù)測(cè)川貝母潛在分布及適宜性評(píng)價(jià)［J］.植物研究，2014，34（5）：642-649.

［17］ 齊增湘，徐衛(wèi)華，熊興耀，等.基于MAXENT模型的秦嶺山系黑熊潛在生境評(píng)價(jià)［J］.生物多樣性，2011，19（3）：343-352，398.

［18］ 徐衛(wèi)華，羅翀.MAXENT模型在秦嶺川金絲猴生境評(píng)價(jià)中的應(yīng)用［J］.森林工程，2010，26（2）：1-3，26.

［19］ PHILLIPS S J，ANDERSON R P，SCHARIER R E.Maximum entropy modeling of species geographic distributions［J］.Ecological modelling，2006，190（3/4）：231-259.

［20］ ELITH J，PHILLIPS S J，HASTIE T，et al.A statistical explanation of MaxEnt for ecologists［J］.Diversity & distributions，2011，17（1）： 43-57.

［21］ CAMPOS F S，LOURENC’O－DE－MORAES R，LLORENTE G A，et al.Cost－effective conservation of amphibian ecology and evolution［J］.Science advances，2017，3（6）：1-9.

［22］ REIS C R，BUENO M L，ROCHA L F，et al.Climate change influencing the potential distribution of a Brazilian savanna indicator species［J］.Floresta e ambiente，2019，26（3）：1-9.

基金項(xiàng)目 天津市職業(yè)院校“十四五”教育教學(xué)改革研究項(xiàng)目（2021084）;2021年度天津市高等職業(yè)技術(shù)教育研究會(huì)課題（2021-3226）。

作者簡(jiǎn)介 王素霞（1984—），女，安徽蕪湖人，講師，在讀碩士，從事地理信息系統(tǒng)及職業(yè)教育方面的研究。

收稿日期 2022-07-05；修回日期 2022-08-06