廖醒　李朝婷　吳慶標(biāo)　吉玉

摘要：［目的］探究桉樹人工林不同成熟度葉片水溶性營(yíng)養(yǎng)元素的變化規(guī)律及其與重吸收率之間的關(guān)系。［方法］選取廣西小林鎮(zhèn)桉樹人工林作為研究對(duì)象，測(cè)定桉樹幼嫩葉、成熟葉、衰老葉的氮（N）、磷（P）、鉀（K）、鎂（Mg）及其水溶性氮（WSN）、水溶性磷（WSP）、水溶性鉀（WSK）、水溶性鈣（WSCa）、水溶性鎂（WSMg）、水溶性硼（WSB）營(yíng)養(yǎng)元素，并對(duì)其含量進(jìn)行相關(guān)性分析。［結(jié)果］幼嫩葉的N、P、K、Mg重吸收率均高于成熟葉的N、P、K、Mg重吸收率，且幼嫩葉與成熟葉的P、K重吸收率具有顯著差異。WSN、WSP、WSK、WSMg的轉(zhuǎn)移規(guī)律為衰老葉向成熟葉和幼嫩葉轉(zhuǎn)移；WSB和WSCa隨著葉片的生長(zhǎng)發(fā)育而積累，Ca、B等植物養(yǎng)分由衰老葉向成熟葉和幼嫩葉轉(zhuǎn)移與可溶程度沒有必然聯(lián)系?；谏鷳B(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)分析，衰老葉WSB與WSN、WSP、WSK、WSMg、WSCa均呈負(fù)相關(guān)，幼嫩葉與衰老葉表現(xiàn)不一致。［結(jié)論］該研究可為桉樹人工林的營(yíng)養(yǎng)元素診斷及優(yōu)化施肥方案提供科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞：桉樹；營(yíng)養(yǎng)元素；水溶性養(yǎng)分；重吸收率

中圖分類號(hào)S792.39文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A

文章編號(hào)0517-6611（2023）06-0117-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2023.06.028

The Characteristics of Nutrient Elements Circulation in Eucalyptus Leaves with Different Maturity

LIAO Xing1，LI Chaoting2，WU Qingbiao3 et al

（1.Nanning Liangfengjiang National Forest Park，Nanning，Guangxi 530031; 2.Yichun Forestry Bureau，Yichun，Jiangxi 336000;3.College of Forestry，Guangxi University，Nanning，Guangxi 530004）

Abstract［Objective］To explore the variation pattern of watersoluble nutrient elements of leaves from Eucalyptus stands of different maturity and the relationship between them and the rate of reabsorption.［Method］This study selected Eucalyptus plantation from Xiaolin Town，Guangxi，determine the levels of nitrogen （N），phosphorus （P），potassium （K），magnesium （Mg） and their watersoluble nutrients in juvenile，mature leaves and senescing leaves of Eucalyptus plantation，including nitrogen （WSN），phosphorus （WSP），potassium （WSK），calcium （WSCa），magnesium （WSMg），boron （WSB）.［Result］The results showed that the N，P，K，and Mg reabsorption rates of juvenile leaves were higher than those of mature leaves and that the P and K reabsorption rates of juvenile and mature leaves were significantly different.The transfer of WSN，WSP，WSK and WSMg was regular for senescing leaves to mature and juvenile mature leaves; WSB and WSCa accumulated as the leaf grows and develops，and the transfer of plant nutrients such as Ca and B from senescent to living tissues was not necessarily linked to the extent to which this element was soluble.Based on ecochemometric analysis，WSB of senescing leaves was negatively correlated with WSN，WSP，WSK，WSMg，WSCa，while the appearance of juvenile leaves was inconsistent with senescing leaves.［Conclusion］This study can provide scientific basis for the diagnosis of nutrient elements in Eucalyptus plantation and the optimization of fertilization program.

Key wordsEucalyptus;Nutrition element;Water soluble nutrients;Reabsorption rate

植物葉片不僅是植物光合作用的主要場(chǎng)所，也是養(yǎng)分內(nèi)循環(huán)和重吸收的主要研究對(duì)象，并且對(duì)植物營(yíng)養(yǎng)元素的豐缺較為敏感［1-2］。水溶性營(yíng)養(yǎng)元素是土壤圈與相關(guān)生物圈層之間進(jìn)行的物質(zhì)與能量交換的重要形式，它不僅影響營(yíng)養(yǎng)元素的活化程度，也會(huì)影響植物營(yíng)養(yǎng)元素的遷移速度［3-4］。如，植物葉器官在衰老脫離母體前可將大部分可溶性養(yǎng)分重新轉(zhuǎn)移到成熟葉或幼嫩葉中，以減少植物對(duì)土壤養(yǎng)分的依賴程度。目前，衰老葉向成熟葉轉(zhuǎn)移規(guī)律的研究多以植物營(yíng)養(yǎng)元素全量為主［5-8］，難以反映各個(gè)植物器官的營(yíng)養(yǎng)元素的可溶性程度和循環(huán)利用潛力，極易造成植物營(yíng)養(yǎng)診斷結(jié)果的誤判。因此，研究不同成熟度的活體組織和衰老組織之間的水溶性養(yǎng)分含量和遷移規(guī)律，并與營(yíng)養(yǎng)元素全量的變化規(guī)律進(jìn)行探討，可為人工林的植物營(yíng)養(yǎng)科學(xué)診斷和精準(zhǔn)調(diào)控提供科學(xué)依據(jù)。

桉樹（Eucalyptus） 20世紀(jì)末引入我國(guó)，因其具有生長(zhǎng)快、適應(yīng)性強(qiáng)、用途廣泛等特點(diǎn)，已成為南方主要速生豐產(chǎn)林樹種。因此，深化對(duì)桉樹人工林不同成熟葉器官的可溶性養(yǎng)分循環(huán)研究，不僅能揭示桉樹人工林養(yǎng)分循環(huán)機(jī)理，而且為降低桉樹人工林化肥用量和開展精準(zhǔn)施肥提供科學(xué)依據(jù)。目前關(guān)于桉樹植物葉片養(yǎng)分重吸收的研究主要集中在N、P等營(yíng)養(yǎng)元素［9-12］，但是對(duì)桉樹葉器官在不同生長(zhǎng)發(fā)育階段的可溶性營(yíng)養(yǎng)元素的轉(zhuǎn)移、養(yǎng)分利用等方面研究較少。筆者選取廣西隆安縣小林鎮(zhèn)2代桉樹萌芽林作為研究對(duì)象，以幼嫩葉、成熟葉、衰老葉3個(gè)不同成熟度的葉片作為試驗(yàn)材料，分析桉樹不同成熟度葉片的水溶性營(yíng)養(yǎng)元素含量、內(nèi)循環(huán)規(guī)律和重吸收特征，探究部分水溶植物營(yíng)養(yǎng)元素內(nèi)循環(huán)特征與其對(duì)應(yīng)的重吸收率之間的相關(guān)性，以期為桉樹人工林的營(yíng)養(yǎng)元素診斷和優(yōu)化施肥方案提供科學(xué)依據(jù)。

1材料與方法

1.1研究區(qū)概況

選取廣西隆安縣小林鎮(zhèn)的2代桉樹人工林作為試驗(yàn)樣地，其屬于南亞熱帶季風(fēng)氣候，地貌以丘陵為主，土壤以赤紅壤為主，坡度在20°～30°，平均海拔為140 m。桉樹品種為DH-29巨尾桉，平均胸徑為12.55 cm，平均樹高為13.30 m，林分約1 250株/hm2，郁閉度為0.50。林下灌木平均蓋度3%，株高0.60 m，主要有山烏桕（Sapium discolor）、粗糠柴（Mallotus philippensis）、路邊青（Geum aleppicum）、楝（Melia azedarach）等。林下草本植物平均蓋度80%，平均高度0.65 m，主要有鬼針草（Bidens pilosa）、飛機(jī)草（Eupatorium odoratum）、半邊旗（Pteris semipinnata）、蔓生莠竹（Microstegium fasciculatum）、弓果黍（Cyrtococcum patens）等。

1.2樣品采集以廣西隆安縣小林鎮(zhèn)的桉樹2代萌芽林作為研究區(qū)域，在研究區(qū)域設(shè)置6個(gè)20 m×20 m的樣地，每個(gè)樣地選取3株標(biāo)準(zhǔn)木。隨機(jī)摘取標(biāo)準(zhǔn)木樹冠頂梢的幼嫩葉、不同枝條上的成熟葉和衰老葉分別混合均勻，裝袋備用。不同成熟度的葉片帶回實(shí)驗(yàn)室，用蒸餾水清洗葉片表面灰塵，后用濾紙吸干殘留水分，將處理好的葉片放入烘箱中先105 ℃ 進(jìn)行 30 min殺青以防止變質(zhì)，之后使用65 ℃將葉片烘干至恒重。將烘干的葉片用粉碎機(jī)粉碎，并過0.02 mm篩，保存于塑封袋中備用。

1.3營(yíng)養(yǎng)元素測(cè)定

植物葉片N采用H2SO4-H2O2消解法，用AA-3化學(xué)連續(xù)分析儀測(cè)定；P采用HClO4-H2SO4消解，鉬銻抗比色法測(cè)定；K采用HClO4-H2SO4消解，火焰光度法；B采用灰化-甲亞胺比色法。水溶性N、P、K、B、Ca、Mg的測(cè)定：稱取0.3 g葉片放到具塞比色管中，加入50 mL的水提取；水溶性氮（WSN）使用耶拿TOC儀測(cè)定提取濃度，水溶性磷（WSP）、水溶性鉀（WSK）、水溶性硼（WSB）、水溶性鈣（WSCa）、水溶性鎂（WSMg）使用ICP測(cè)定其提取液濃度。

1.4數(shù)據(jù)處理

1.4.1營(yíng)養(yǎng)元素的重吸收率。

RE=【1-（Num/jNus】×100%

式中，Num為成熟葉營(yíng)養(yǎng)元素全量，Nuj為幼嫩葉營(yíng)養(yǎng)元素全量，Nus為衰老葉營(yíng)養(yǎng)元素全量。

1.4.2營(yíng)養(yǎng)元素水溶性含量占全量的比例。

C（i）=WSi/Ti

式中，i為N、P、K、Ca、Mg、B中的某一種營(yíng)養(yǎng)元素；C（i）為某一種營(yíng)養(yǎng)元素水溶性含量占全量的百分比；WSi為某一種營(yíng)養(yǎng)元素的水溶性含量；Ti為某一種營(yíng)養(yǎng)元素的全量。

1.4.3數(shù)據(jù)分析。用Excel對(duì)桉樹人工林葉片的基本營(yíng)養(yǎng)元素和水溶性營(yíng)養(yǎng)元素的含量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，并進(jìn)行整理和初步運(yùn)算。使用SigmaPlot繪制水溶性營(yíng)養(yǎng)元素含量柱狀圖、幼嫩葉和成熟葉的重吸收率柱狀圖、不同成熟度葉片水溶性營(yíng)養(yǎng)元素占營(yíng)養(yǎng)元素的比重的折線圖。運(yùn)用SPSS中Pearson相關(guān)系數(shù)分析樣地的桉樹人工林不同成熟度葉片重吸收率和水溶性營(yíng)養(yǎng)元素之間的相關(guān)性，運(yùn)用單因素方差分析（Oneway ANOVA）比較不同成熟度葉片水溶性營(yíng)養(yǎng)元素的差異性。

2結(jié)果與分析

2.1桉樹葉片N、P、K、Mg重吸收率

從圖1可知，N、P、K、Mg重吸收率均表現(xiàn)為幼嫩葉高于成熟葉，表明桉樹衰老葉向活體組織轉(zhuǎn)移可遷移的營(yíng)養(yǎng)元素。從營(yíng)養(yǎng)元素角度分析，K重吸收率在幼嫩葉階段表現(xiàn)為大于N，在成熟葉階段表現(xiàn)為小于N；P重吸收率在幼嫩葉和成熟葉階段均為最高；Mg重吸收率在幼嫩葉和成熟葉階段均為最低。幼嫩葉的P重吸收率是K的1.62倍，成熟葉的P重吸收率是K重吸收率的2.39倍，表明葉片在成熟葉階段P、K的重吸收效率具有更明顯的差異。由差異性分析可知， P和K的重吸收率在幼嫩葉、成熟葉階段之間存在顯著差異。

2.2桉樹葉片水溶性N、P、K、Ca、Mg、B特征

從圖2可知，幼嫩葉對(duì)WSN、WSP、WSK、WSMg的含量均高于成熟葉和衰老葉，且WSN和WSMg的含量在幼嫩葉與成熟葉、衰老葉間呈顯著差異，成熟葉和衰老葉間無顯著差異。幼嫩葉水溶性營(yíng)養(yǎng)元素特征與成熟葉和衰老葉具有差異性。幼嫩葉WSP含量約是成熟葉的2.76倍，是衰老葉的5.66倍。幼嫩葉WSCa和WSB含量均低于成熟葉和衰老葉；衰老葉WSB含量是幼嫩葉的3.84倍，是成熟葉的1.52倍；衰老葉WSCa是幼嫩葉的3.34倍，是成熟葉的1.85倍。綜上所述，WSN、WSP、WSK、WSMg的含量隨葉片生長(zhǎng)發(fā)育而減少；WSCa和WSB含量隨著葉片的生長(zhǎng)發(fā)育而增加。

2.3桉樹葉片水溶性N、P、K、Mg、Ca、B營(yíng)養(yǎng)元素的占比特征

從圖3可知，桉樹葉片WSN、WSP的占比均表現(xiàn)為衰老葉大于成熟葉、幼嫩葉，成熟葉與幼嫩葉變化趨勢(shì)相差小，但成熟葉WSP占比是WSN占比的7.19倍；WSCa占比表現(xiàn)為幼嫩葉小于衰老葉、成熟葉，成熟葉和衰老葉相差不大。WSB占比表現(xiàn)為幼嫩葉>衰老葉>成熟葉，而WSK占比表現(xiàn)為幼嫩葉>衰老葉>成熟葉。WSMg表現(xiàn)為幼嫩葉>成熟葉>衰老葉。分析可知，不同的水溶性營(yíng)養(yǎng)元素占全量的比例在不同成熟度葉片趨勢(shì)各不相同，幼嫩葉表現(xiàn)出與成熟葉和衰老葉不一致的特征。

2.4桉樹葉片水溶性N、P、K、Mg、Ca、B相關(guān)性

對(duì)不同成熟度葉片的水溶性N、P、K、Mg、Ca、B進(jìn)行相關(guān)性分析可知（表1～3），幼嫩葉WSB與WSN、WSP和WSCa均呈負(fù)相關(guān)，其中，與WSN呈顯著負(fù)相關(guān)，衰老葉WSB與WSMg呈顯著負(fù)相關(guān)。幼嫩葉WSK與WSMg存在顯著正相關(guān)；成熟葉WSK與WSP存在極顯著正相關(guān)；衰老葉WSK與WSN呈極顯著正相關(guān)，與WSP呈顯著正相關(guān)。WSB在幼嫩葉階段與WSN、WSP、WSCa存在拮抗關(guān)系；WSB在成熟葉階段與WSN、WSP、WSMg、WSCa存在拮抗關(guān)系；WSB在衰老葉階段與WSN、WSP、WSK、WSMg、WSCa均存在拮抗關(guān)系，由此，幼嫩葉WSB與WSK、WSMg之間呈正相關(guān)，與成熟葉和衰老葉表現(xiàn)不一致。由此可知，幼嫩葉水溶性營(yíng)養(yǎng)元素特征與成熟葉和衰老葉之間存在差異性。

3討論與結(jié)論

3.1桉樹葉片N、P、K、Mg重吸收率

目前，重吸收率的研究多數(shù)集中在成熟葉和同一樹種不同林齡之間［6-13］。該研究引入了頂端幼嫩葉的重吸收率，有利于衰老葉在凋落前可轉(zhuǎn)移營(yíng)養(yǎng)元素的轉(zhuǎn)移方向研究，其研究結(jié)果與其他桉樹人工林N、P、K、Mg重吸收率的研究結(jié)果具有異同性［5，13-15］。

該研究中幼嫩葉和成熟葉的P、K重吸收率明顯大于N、Mg重吸收率，這與P、K的生物循環(huán)率較低有一定關(guān)系［15］，同時(shí)也與P、K在以凋落物的形式歸還予土壤之前大多被轉(zhuǎn)移到活組織中有關(guān)［16］。該研究成熟葉重吸收率結(jié)果與干熱河谷赤桉的成熟林結(jié)果［13］較為一致，且兩者之間的差異存在主要是由于該研究對(duì)象為巨尾桉DH-29，研究區(qū)域?yàn)閺V西南寧。幼嫩葉的重吸收率與干熱河谷幼年林具有差異，主要是幼嫩葉K重吸收率明顯高于干熱河谷幼年林，其原因在于該研究區(qū)域施用高鉀肥，頂端幼嫩葉吸收K能更好地促進(jìn)桉樹持續(xù)性直立生長(zhǎng)。該研究結(jié)果與184-1，201-2及廣林-9的扦插苗［5］的重吸收率存在差異性，幼嫩葉N重吸收率與其3個(gè)品種扦插苗N重吸收率相一致，但成熟葉N重吸收率低于3個(gè)扦插苗；幼嫩葉和成熟葉P重吸收率高于3個(gè)品種扦插苗；幼嫩葉K重吸收率高于3個(gè)扦插苗，但成熟葉卻低于扦插苗；成熟葉Mg重吸收率與3個(gè)扦插苗一致，幼嫩葉Mg重吸收率遠(yuǎn)高于3個(gè)扦插苗。其主要原因是扦插苗成熟葉與巨尾桉頂端幼嫩葉和成熟葉分別屬于桉樹不同生長(zhǎng)發(fā)育階段；另外，扦插苗屬于可控試驗(yàn)條件，該研究是全自然條件，桉樹人工林砍伐后易受到土壤養(yǎng)分吸收的影響，兩方面因素的影響造成對(duì)N、P、K、Mg重吸收率的不同表現(xiàn)。

該研究表明，不同成熟度葉片表現(xiàn)出不同的重吸收率，普遍都是幼嫩葉高于成熟葉，但幼嫩葉P、K重吸收率與成熟葉P、K重吸收率具有顯著差異。桉樹頂端幼嫩葉是維持桉樹直立生長(zhǎng)的重要組成器官之一，幼嫩葉對(duì)環(huán)境中的K敏感度高，吸收量大。

3.2桉樹葉片WSN、WSP、WSK、WSMg、WSCa、WSB特征

通過分析研究桉樹葉片WSN、WSP、WSK、WSMg、WSCa、WSB含量特征，其占全量的比重及其之間的相關(guān)性可知，桉樹頂端幼嫩葉片的水溶性營(yíng)養(yǎng)元素與成熟葉的水溶性營(yíng)養(yǎng)元素具有顯著差異性。桉樹頂端幼嫩葉作為維持其頂端優(yōu)勢(shì)及促使桉樹直立生長(zhǎng)的重要組成部分，桉樹頂端幼嫩葉營(yíng)養(yǎng)元素的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律和營(yíng)養(yǎng)元素的診斷相關(guān)研究更應(yīng)該受到廣大研究者的關(guān)注。此外，該研究結(jié)果與他人關(guān)于水溶性營(yíng)養(yǎng)元素的相關(guān)研究存在一定的差異性［17-24］。

該研究中所有葉片WSN均高于華西雨屏區(qū)和四川高寒森林4個(gè)樹種［17-18］，存在這種差異主要是因?yàn)檠芯康臉浞N不同和研究區(qū)域的地質(zhì)條件不一致。衰老葉WSP低于華西雨屏區(qū)展葉期、盛葉期和落葉期的凋落葉，幼嫩葉WSP高于華西雨屏區(qū)展葉期、盛葉期和落葉期的凋落葉，其主要原因在于研究的樹種和提取方法不一致。

另外，桉樹葉片WSCa與茂蘭鈣型［24］的結(jié)論一致，但是該研究中WSCa結(jié)果高于茂蘭鈣型。2個(gè)研究結(jié)果均表明，WSCa隨著樹木的生長(zhǎng)而積累，即在樹葉凋落前難以發(fā)生轉(zhuǎn)移。同時(shí)，也說明葉片營(yíng)養(yǎng)元素水溶程度與能否在凋落前發(fā)生大量向活體組織轉(zhuǎn)移無關(guān)，其主要是由于Ca一旦結(jié)合到細(xì)胞壁中就不能再被大多數(shù)新陳代謝活動(dòng)所利用。桉樹葉片WSMg低于羊棲菜和甘藍(lán)油菜［22，25］，這主要是由于桉樹屬于高大喬木，而羊棲菜和甘藍(lán)油菜屬于蔬菜類，類別之間的差異以及Mg在植物活動(dòng)中的作用是導(dǎo)致這種水溶性元素含量有差異的主要原因。

綜上可知，WSN、WSP、WSK、WSMg的轉(zhuǎn)移規(guī)律為衰老葉向成熟葉和幼嫩葉轉(zhuǎn)移；WSB和WSCa隨著葉片的生長(zhǎng)發(fā)育而積累，即衰老葉在脫落樹體前水溶性的營(yíng)養(yǎng)元素難以發(fā)生與活體組織之間的相互轉(zhuǎn)移，從而產(chǎn)生凈差值，其實(shí)際是否發(fā)生相互之間轉(zhuǎn)移亟待進(jìn)一步研究。進(jìn)一步分析可知，植物養(yǎng)分由衰老組織向活體組織轉(zhuǎn)移與該元素水溶程度沒有必然的聯(lián)系。衰老葉WSB與WSN、WSP、WSK、WSMg、WSCa均呈負(fù)相關(guān)，幼嫩葉則不一致。另外，該研究發(fā)現(xiàn)重吸收率大小與水溶性營(yíng)養(yǎng)元素占比大小以及變化規(guī)律無關(guān)。

參考文獻(xiàn)

［1］KILLINGBECK K T.The terminological jungle revisited：Making a case for use of the term resorption［J］.Oikos，1986，46（2）：263-264.

［2］AERTS R.Nutrient resorption from senescing leaves of perennials：Are there general patterns［J］.Journal of ecology，1996，84（4）：597-608.

［3］王艮梅，周立祥.陸地生態(tài)系統(tǒng)中水溶性有機(jī)物動(dòng)態(tài)及其環(huán)境學(xué)意義［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2003，14（11）：2019-2025.

［4］占新華，周立祥.土壤溶液和水體中水溶性有機(jī)碳的比色測(cè)定［J］.中國(guó)環(huán)境科學(xué)，2002，22（5）：433-437.

［5］理永霞，茶正早，羅微，等.3種桉樹幼苗葉片養(yǎng)分變化及其轉(zhuǎn)移特性［J］.林業(yè)科學(xué)，2009，45（1）：152-157.

［6］閆道良，梅麗，夏國(guó)華，等.山核桃林地土壤和葉養(yǎng)分生態(tài)化學(xué)計(jì)量變異及重吸收特征［J］.東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2013，41（6）：41-45.

［7］郭雯，漆良華，雷剛，等.毛竹及其變種葉片化學(xué)計(jì)量與養(yǎng)分重吸收效率［J］.南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2021，45（1）：79-85.

［8］邱嶺軍，胡歡甜，林寶平，等.不同林齡杉木養(yǎng)分重吸收率及其C∶N∶P化學(xué)計(jì)量特征［J］.西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2017，32（4）：22-27.

［9］王振南，趙梅，楊燕，等.苜蓿葉片氮、磷和鉀養(yǎng)分重吸收與化學(xué)計(jì)量比的偶聯(lián)關(guān)系［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2019，28（11）：177-183.

［10］蘆奕曉，楊惠敏.隴東黃土高原混播草地牧草葉片N、P、K重吸收及生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征［J］.蘭州大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2020，56（3）：285-293.

［11］郭子武，陳雙林，楊清平，等.密度對(duì)四季竹葉片C、N、P化學(xué)計(jì)量和養(yǎng)分重吸收特征的影響［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2013，24（4）：893-899.

［12］周麗麗，錢瑞玲，李樹斌，等.濱海沙地主要造林樹種葉片功能性狀及養(yǎng)分重吸收特征［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2019，30（7）：2320-2328.

［13］嚴(yán)思維，陳愛民，林勇明，等.干熱河谷區(qū)不同林齡赤桉葉中養(yǎng)分含量和再吸收率的比較及其線性回歸分析［J］.植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào)，2017，26（1）：39-46.

［14］蘭秀.廣西不同林齡桉樹人工林植被與土壤特征及其耦合關(guān)系［D］.南寧：廣西大學(xué)，2020.

［15］余雪標(biāo)，白先權(quán)，徐大平，等.不同連栽代次桉樹人工林的養(yǎng)分循環(huán)［J］.熱帶作物學(xué)報(bào)，1999，20（3）：60-66.

［16］曾天勛.雷州短輪伐期桉樹生態(tài)系統(tǒng)研究［M］.北京：中國(guó)林業(yè)出版社，1995.

［17］徐李亞.高山森林林窗對(duì)凋落物分解過程中水溶性和有機(jī)溶性組分的影響［D］.雅安：四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，2015.

［18］袁吉，黃美玉，麥?zhǔn)珂拢?華西雨屏區(qū)麻櫟人工混交林凋落物水溶性碳、氮、磷含量及化學(xué)計(jì)量比隨物候節(jié)律的變化特征［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2019，38（2）：376-383.

［19］劉博文，張麗，吳福忠，等.高寒森林不同生境凋落葉分解過程中水溶性組分動(dòng)態(tài)特征［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2020，39（4）：1130-1140.

［20］張川，楊萬勤，岳楷，等.高山森林溪流冬季不同時(shí)期凋落物分解中水溶性氮和磷的動(dòng)態(tài)特征［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2015，26（6）：1601-1608.

［21］XIE J G，XUE W Z，LI C，et al.Watersoluble phosphorus contributes significantly to Shaping the community structure of rhizospheric bacteria in rocky desertification areas［J］.Scientific reports，2019，9（1）：1-11.

［22］趙艷芳，尚德榮，寧勁松，等.羊棲菜中微量金屬元素的亞細(xì)胞分區(qū)分布［J］.漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展，2013，34（6）：118-123.

［23］田景花，王紅霞，張志華，等.低溫逆境下兩個(gè)抗寒性不同的核桃幼葉Ca2+的亞細(xì)胞定位的變化［J］.園藝學(xué)報(bào)，2013，40（3）：441-448.

［24］曹建華，朱敏潔，黃芬，等.不同地質(zhì)條件下植物葉片中鈣形態(tài)對(duì)比研究：以貴州茂蘭為例［J］.礦物巖石地球化學(xué)通報(bào)，2011，30（3）：251-260.

［25］ZHANG S J，ZHANG C L.Subcellular distribution of calcium，magnesium and iron in Brassica napus leaves during cold acclimatization［J］.Agricultural science & technology，2012，13（2）：310-314，369.

基金項(xiàng)目廣西壯族自治區(qū)創(chuàng)新驅(qū)動(dòng)發(fā)展專項(xiàng)“桉樹用材林質(zhì)量精準(zhǔn)提升關(guān)鍵技術(shù)研究與集成示范”（桂科AA17204087-6）；良鳳江國(guó)家森林公園2020年度科技計(jì)劃項(xiàng)目“桉樹人工林土壤酸化危害及防治技術(shù)研究”（LFJ2020001）。

作者簡(jiǎn)介廖醒（1985—），女，廣西賀州人，工程師，從事森林培育學(xué)研究。*通信作者，中學(xué)二級(jí)教師，碩士，從事森林生態(tài)學(xué)研究。

收稿日期2022-03-09