王浩 ，李希，孟岑，徐英華 ，謝陳，劉銘羽 ，李裕元 ，吳金水

（1. 中國科學院亞熱帶農業(yè)生態(tài)研究所，亞熱帶農業(yè)生態(tài)過程重點實驗室，湖南 長沙 410125；2. 中國科學院大學，北京 100049；3. 吉首大學生物資源與環(huán)境科學學院，湖南 吉首 416000）

隨著工業(yè)等點源污染不斷得到治理，我國農業(yè)面源污染對環(huán)境污染的貢獻日漸突出。由于農業(yè)面源污染存在量大、面廣和隨機性強的突出特點[1-2]，因此很難采用集中的工程治理方法解決問題，人工濕地在治理農業(yè)面源污染方面具有得天獨厚的優(yōu)勢。底棲動物作為濕地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在污染物去除與能量轉化中發(fā)揮著重要作用[3]，因此探索人工濕地底棲動物群落結構及其與環(huán)境因子間的相互關系，為人工濕地生態(tài)功能的進一步提升提供理論依據(jù)具有重要意義。

人工濕地具有建造成本及運行費用低、易操作、水質凈化效果好等明顯優(yōu)勢，尤其對水體中氮磷等污染物的去除效果十分顯著[4-5]。人工濕地對污染物的去除途徑主要是通過底泥吸附、植物吸收、微生物作用等物理、化學和生物協(xié)同作用而實現(xiàn)[6-8]，因此，目前大量學者對人工濕地植物、底泥和微生物的凈化作用開展了較為系統(tǒng)、深入的研究[9-11]，并取得重要進展。但是隨著研究的不斷深入，有研究發(fā)現(xiàn)，事實上底棲動物在濕地生態(tài)系統(tǒng)的物質代謝與能量傳遞中也發(fā)揮著重要作用[12-13]，但針對人工濕地此方面的研究尚處于起步階段，還未得到研究者的充分關注和重視。

底棲動物是表面流人工濕地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分[14]，是維持濕地健康運行的重要因素[15]。一方面，底棲動物可通過攝食、爬行、掘穴等生物擾動作用影響底泥（沉積物）的理化性質，促進沉積物中的氮磷釋放，進而影響微生物活性，尤其是在不同程度上強化底泥的硝化—反硝化作用，從而提升濕地系統(tǒng)對氮的去除能力[16-17]。另一方面，底棲動物作為濕地生態(tài)系統(tǒng)食物網中的初級消費者，是鏈接生產者（植物）和分解者（微生物）的重要環(huán)節(jié)，在維持濕地生態(tài)系統(tǒng)物質循環(huán)和能量流動過程中發(fā)揮著重要作用，底棲動物的存在對于完善人工濕地生態(tài)功能具有重要意義[18-19]。此外，濕地在運行過程中，管理者還可通過對部分大型底棲動物（如螺螄）適時適量的采收，從而帶來一定的經濟收益，從而實現(xiàn)生態(tài)效益與經濟效益的有機結合。

目前針對人工濕地底棲動物群落特征與生態(tài)功能的研究還相對較少，已有研究主要是對河流湖泊等大型天然水體底棲動物相關功能的研究[20-21]，而對人工濕地中底棲動物及其功能的研究還相對較為薄弱。鑒于此，本研究以湖南長沙亞熱帶丘陵區(qū)為研究區(qū)域，通過野外表面流人工濕地小區(qū)連續(xù)4 年控制試驗，定位觀測浮水植物、挺水植物和無植物淺水表面流人工濕地的水質處理效果和濕地底棲動物的群落特征及其變化，探討其與水環(huán)境影響因子的關系，以期為人工濕地生態(tài)功能的進一步提升提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于湖南省長沙縣開慧鎮(zhèn)（113°24′ E、28°58′ N），屬典型亞熱帶濕潤季風氣候，年平均氣溫17.2 ℃，最低氣溫-6.7 ℃，最高氣溫40.1 ℃，多年平均降水量1 394.6 mm，降水主要集中于4—7 月份。區(qū)域內主要土壤類型為紅壤和水稻土，主要土地利用類型為稻田、果茶園、菜地和次生天然林地等。當?shù)赜兄凭玫酿B(yǎng)豬傳統(tǒng)，部分村民以分散養(yǎng)殖模式養(yǎng)豬，存欄規(guī)模一般為幾十頭至兩百頭，且隨著市場行情變化存欄規(guī)模波動較大，當?shù)氐酿B(yǎng)殖廢水和農村生活污水一般經過沼氣池處理后會作為有機肥加以利用，但也有少部分經過厭氧或沼氣池簡單處理后排入周邊溝渠，因此分散養(yǎng)殖會不同程度地影響當?shù)氐乃h(huán)境。

人工濕地建造前為正常耕種的水稻田，建造時底泥未經任何擾動，0～20 cm 土壤基本理化性質為：pH 值6.1，有機質23.6 g/kg，全氮1.01 g/kg，全磷0.37 g/kg，土壤質地為粉砂壤土，其中土壤砂粒（＞0.05 mm）和黏粒（＜0.002 mm）含量分別為41.6%和10.0%。小區(qū)進水為附近的一條生態(tài)溝攔截的地表徑流，上游區(qū)域包含3 個小型家庭養(yǎng)豬場（存欄規(guī)模為30～50 頭）和25 戶居民的生活污水排放，養(yǎng)殖場均有沼氣池和資源化利用系統(tǒng)，各戶的生活污水也均建有三級或四級化糞池。

1.2 試驗設計

本試驗開始于2019 年4 月。試驗選取浮水植物和挺水植物兩種典型濕地植物類型構建人工濕地，設置5 個試驗處理：1 個浮水植物綠狐尾藻（Myriophyllum elatinoides）人工濕地；3 個挺水植物人工濕地，分別為黃菖蒲（Iris psudacorus）濕地、水生美人蕉（Canna glauca）濕地和梭魚草（Pontederia cordata）濕地；1 個無植物對照（CK）。每個處理設3 個重復，所有處理濕地均分為三級，進水方式為連續(xù)進水，水力停留時間為30 d。

1.3 樣品的采集與分析

1.3.1 水樣采集與水環(huán)境理化指標測定 每10 天采集水樣一次，于進水口和每級出水口取樣，樣品采集后帶回實驗室，混勻后分為兩份，一份用于直接測定總氮（TN）、總磷（TP）與化學需氧量（COD），另一份經抽濾和離心處理后用于測定氨氮（NH3-N）和硝氮（NO3--N）。TN 采用堿性過硫酸鉀消解—流動分析儀法測定；TP 采用過硫酸鉀消解—流動分析儀法測定；COD 采用重鉻酸鉀消解—紫外分光光度法測定；氨氮和硝氮采用流動分析儀法直接測定。水溫（WT）、酸堿度（pH）、溶解氧（DO）、電導率（EC）和氧化還原電位（Eh）等水體理化參數(shù)均使用多參數(shù)水質分析儀現(xiàn)場測定。

1.3.2 底棲動物樣品采集與鑒定 本試驗從2019 年4 月開始，最后一批試驗數(shù)據(jù)時間為2022 年7 月，底棲動物樣品于4 月（春季）、7 月（夏季）、10 月（秋季）、12 月或次年1 月（冬季）每個季節(jié)采集一次。每個植物處理設有三級，每級三個重復組，故每個小區(qū)選取9 個代表性采樣點。用1/16 m2彼德森采泥器進行采集，泥樣經60 目尼龍篩篩洗后倒入封口瓶，加入10%甲醛溶液后密封保存，帶回實驗室后參照有關資料，鑒定底棲動物到種，并計數(shù)和稱重，然后計算出底棲動物單位面積的個體數(shù)量（即豐度，ind/m2）和生物量（g/m2）[22]。

1.4 底棲動物群落特征指標計算

本研究底棲動物優(yōu)勢物種根據(jù)優(yōu)勢度指數(shù)（YI）來確定，底棲動物的數(shù)量特征采用單位面積底棲動物的數(shù)量（豐度）和生物量來表示；濕地物種多樣性指數(shù)用Shannon-Weiner 指數(shù)（SWI）表示，群落中物種豐富程度用Margalef 指數(shù)（MI）表示，物種個體在群落中分配的均勻程度用Pielou 指數(shù)（PLI）表示；通過分析偏最小二乘回歸分析模型的PLS 回歸系數(shù)可以判斷作用方向和量化作用大小，影響變量在解釋指標的重要程度時可以用重要性指標（VIP）來測度，一般認為，VIP 大于1.0 極其重要，值越大，該變量的解釋能力越強。各主要指數(shù)的計算方法為：

式中：YI 為優(yōu)勢度指數(shù)，當Y＞ 0.02 時，確定該物種為優(yōu)勢種[23]；Ai為相對豐度，即種i的個體數(shù)占總物種個體數(shù)的比例；Fi為物種i出現(xiàn)的頻率，即出現(xiàn)種i的樣點個數(shù)占總樣點個數(shù)的比例；S為總的底棲動物物種數(shù)；N為所有底棲動物物種的個體總數(shù)。

1.5 數(shù)據(jù)的統(tǒng)計與分析

本文所有數(shù)據(jù)均采用SPSS 25.0 軟件進行單因素方差分析（One-way ANOVA）和Spearman 相關分析，用Canoco 5.0 軟件進行冗余分析（Redundancy Analysis，RDA），用SMICA 14.0 軟件完成偏最小二乘回歸分析（Partial Least Squares，PLS）。

2 結果與分析

2.1 底棲動物物種組成、優(yōu)勢度及其動態(tài)變化分析

連續(xù)近4 年（2019 年4 月至2022 年7 月）的觀測結果表明，研究區(qū)人工濕地中共采集到底棲動物35 種，隸屬于3 門4 綱8 目17 科，主要包括節(jié)肢動物28 種，分屬于1 綱4 目12 科；環(huán)節(jié)動物4種，分屬于2 綱2 目2 科；軟體動物3 種，分屬于1 綱2 目3 科。從物種數(shù)的逐年變化來看，各處理底棲動物的種類總體上呈逐年下降的變化趨勢，其中2019 年為32 種，2022 年已經降低至14 種，除搖蚊以外的其他昆蟲占比均下降顯著。從不同年份物種組成占比來看，昆蟲綱物種數(shù)量在群落中占比最高，變化范圍為40%～90%（圖1）。從具體構成物種來看，2019 年昆蟲綱的物種組成主要以搖蚊科（Chironomidae）、蜻科（Libellulidae Rambur）為主，而2020 年后搖蚊科和蜻科有明顯減少，僅有對照處理中蠓蚊（Culicoidessp.）有一定的優(yōu)勢度。

圖1 不同類型人工濕地的底棲動物群落結構組成比較Fig. 1 Comparison of zoobenthos community structure in diff erent types of constructed wetlands

對各年份物種構成動態(tài)變化的分析結果表明，在不同季節(jié)與年際間各處理底棲動物的優(yōu)勢種組成基本一致，均為霍甫水絲蚓、蘇氏尾鰓蚓（Branchiura sowerbyi）、黃色羽搖蚊（Chironomus f laνiplumus），其中霍甫水絲蚓在各個年份各處理的優(yōu)勢度值都遠大于0.02，最高可達0.50（表1），為人工濕地中最主要的優(yōu)勢種。但是，在綠狐尾藻濕地中底棲動物群落結構有所不同，黃色羽搖蚊在春季的優(yōu)勢度明顯低于其它處理（表2）。所以優(yōu)勢種的分布與季節(jié)、植物配置也有不同程度的關聯(lián)性?？傮w而言，研究區(qū)人工濕地出現(xiàn)的底棲動物物種數(shù)明顯偏少，主要以水生昆蟲綱物種為主，缺乏大型底棲動物。

表1 人工濕地底棲動物優(yōu)勢種及優(yōu)勢度年際變化Table 1 Dominant species and interannual variations of zoobenthos in constructed wetlands

表2 人工濕地底棲動物優(yōu)勢種及優(yōu)勢度季節(jié)變化（2019—2022 年）Table 2 Dominant species and seasonal changes of dominance of zoobenthos in constructed wetlands (2019-2022)

2.2 物種豐度與生物量年際變化分析

底棲動物豐度結果顯示，總體上，有植物配置的人工濕地其底棲動物豐度顯著低于對照的無植物濕地（P＜0.05），其中浮水植物綠狐尾藻濕地的底棲動物豐度為最低，其平均豐度僅為571 ind/m2，變化范圍為85～1 079 ind/m2（圖2）；三種挺水植物黃菖蒲、美人蕉、梭魚草濕地底棲動物豐度較為接近，4 年平均豐度分別為894、806 和740 ind/m2，統(tǒng)計差異不顯著（P＞0.05）；而無植物對照的底棲動物豐度較高，平均豐度為1 532 ind/m2，與其他處理有顯著差異（P＜0.05）。從變化趨勢上來看，5 個類型人工濕地中底棲動物豐度基本呈現(xiàn)出逐年下降的趨勢，尤以三個挺水植物處理的變化更為明顯，此外，綠狐尾藻人工濕地物種豐度的變化明顯低于其它處理，變化幅度明顯偏低。

圖2 人工濕地底棲動物豐度與生物量的動態(tài)變化Fig. 2 Dynamic changes of abundance and biomass of zoobenthos in constructed wetlands

底棲動物生物量結果顯示，挺水植物黃菖蒲、美人蕉和浮水植物綠狐尾藻濕地的生物量總體上較為接近（圖2），其中梭魚草濕地底棲動物生物量最低，僅有61 g/m2，與無植物對照（158 g/m2）相比達到統(tǒng)計學差異水平（P＜0.05）。從年際動態(tài)變化來看，由不同水生植物構建的濕地類型之間，雖然底棲動物生物量有一定差異，但變化趨勢基本一致?？傮w而言，底棲動物豐度與生物量動態(tài)變化不盡一致，其中豐度基本呈現(xiàn)出明顯的逐年下降趨勢，而生物量則主要為季節(jié)波動，而降低趨勢不明顯。

2.3 底棲動物生物多樣性變化分析

物種多樣性的分析結果表明，多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)、豐富度指數(shù)變化范圍僅分別為0.59～1.25、0.34～0.60 和0.51～1.05（表3），但是同一年份處理間各指標的變化并不完全一致，2019 年有植物濕地多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)的差異不明顯（P＞ 0.05），而均勻度指數(shù)則表現(xiàn)為梭魚草濕地顯著高于黃菖蒲和美人蕉濕地（P＜ 0.05）。從不同年份的比較來看，黃菖蒲和美人蕉濕地中2019 年豐富度指數(shù)均顯著高于2022 年（P＜ 0.05），而多樣性指數(shù)則無顯著差異（P＞ 0.05）；黃菖蒲濕地中2022 年的均勻度指數(shù)顯著高于2019 年（P＜ 0.05）?？傮w而言，人工濕地底棲動物生物多樣性較低，波動范圍不大。

表3 人工濕地底棲動物生物多樣性指數(shù)Table 3 Biodiversity index of zoobenthos in constructed wetlands

2.4 水環(huán)境因子年際變化分析

濕地主要污染物出水水質變化見表4。試驗初期（2019 年）各植物處理濕地出水水質狀況相對較差，出水均為地表劣V 類；由于受非洲豬瘟影響，2020 年以后區(qū)域內養(yǎng)殖規(guī)模大幅減小，相應地廢水產生量也急劇下降，濕地進水主要以生活污水和農田排水為主，有植物的各濕地處理出水水質均有較大提升，出水TN、NH3-N 和COD 濃度呈現(xiàn)出明顯的降低趨勢，均達到地表IV 類水質標準（GB 3838—2002），TP 只有綠狐尾藻濕地可達到IV 類水質標準?？傮w而言，有植物配置濕地與無植物對照濕地處理效果差異顯著（P＜ 0.05），濕地對污水的處理效果良好，綠狐尾藻濕地處理效果更加突出。

表4 人工濕地不同處理出水主要污染物濃度動態(tài)變化（2019—2022 年）Table 4 Dynamic changes in main pollutant concentrations in the effl uent of diff erent treatments in constructed wetlands(2019-2022)

濕地水體物理性質的觀測結果表明，人工濕地溫度變化范圍為6.16～33.10 ℃，溫度隨季節(jié)變化但年際間差異不大；有植物配置濕地DO 顯著高于無植物濕地（P＜ 0.05），浮水植物與挺水植物濕地間差距較?。挥兄参锱渲脻竦豴H 均處于7.0 左右，無植物對照濕地受到藻類影響，pH 呈弱堿性。Eh變化范圍為-111.13～37.82 mV，而EC 在2020 年之后則顯著下降，但后續(xù)波動不大（圖3）。

圖3 人工濕地水體理化指標動態(tài)變化Fig. 3 Dynamic changes in water body physical and chemical indicators in constructed wetlands

2.5 底棲動物與環(huán)境因子的相關性分析

底棲動物群落指標與主要水環(huán)境因子的關聯(lián)性分析結果表明，對于不同的底棲動物群落及多樣性指標其所受的主導環(huán)境因素明顯不同，其中，底棲動物物種豐度與種數(shù)基本一致，與NH3-N、TN、EC 呈顯著正相關；生物量則與pH 呈顯著正相關，而與Eh、WT 呈顯著負相關（表5）。從不同的多樣性指標來看，對豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)起關鍵影響的水環(huán)境因子均為pH、WT 和Eh，其中與pH呈負相關，與WT 和Eh 呈顯著正相關?？梢姡瑵竦氐讞珓游镓S度與物種數(shù)主要與氨氮與總氮關系更為密切，而區(qū)域群落特征指數(shù)則主要收到濕地水體物理指標影響。

表5 對底棲動物群落指標具有關鍵影響的水環(huán)境因子的重要性排序和回歸系數(shù)（VIP ＞ 1）Table 5 The importance ranking and regression coeffi cient of water environmental factors inf luencing zoobenthos community indicators (VIP ＞ 1)

底棲動物物種類群與環(huán)境因子的冗余分析結果表明，從化學指標來看，腹足綱與昆蟲綱基本一致，與TP、COD 呈顯著正相關，蛭綱則截然相反，呈顯著負相關；寡毛綱主要與TN、NH3-N 呈顯著正相關（圖4）。從物理指標來看，所有類群均受到WT 和pH 的顯著影響，其中腹足綱和除搖蚊以外的其它昆蟲與WT、pH 呈正相關，搖蚊則只與WT呈顯著正相關，寡毛綱與pH 呈顯著正相關?？梢?，不同類群底棲動物所受的主導環(huán)境因子明顯不同，因此底棲動物群落結構是對濕地水環(huán)境的綜合反映。

圖4 底棲動物主要類別與濕地環(huán)境因子的RDA 分析Fig. 4 RDA analysis of main types of zoobenthos and wetland environmental factors

3 討論

3.1 亞熱帶丘陵區(qū)人工濕地底棲動物群落構成的穩(wěn)定性

亞熱帶丘陵區(qū)不同處理人工濕地底棲動物的動態(tài)觀測結果表明，其物種種類呈現(xiàn)出逐年減少的趨勢，豐度和生物量的變化趨勢也基本一致。結合水質分析結果發(fā)現(xiàn)，底棲動物的動態(tài)趨勢可能與濕地進水水質的好轉有一定關系。隨著濕地進水水質的向好，底棲動物的物種數(shù)量、豐度和生物量均表現(xiàn)出一致的下降趨勢，表明底棲動物對水質變化的反映十分敏感。蘆康樂等[24]在黃河三角洲濕地的研究表明，底棲動物因其對外界環(huán)境變化較為敏感，且遷移能力較差，進而其群落組成容易受自然和人為干擾的影響。秦珊等[25]對白洋淀底棲動物群落特征的研究表明，隨著白洋淀水質的變好，其底棲動物群落的優(yōu)勢種從耐污種向清潔種和耐污種共存的方向轉變，這與本研究人工濕地耐污種減少導致底棲動物種類減少，群落種類由以耐污種為主轉向以清潔種為主的規(guī)律基本一致。其主要原因可能在于，在水環(huán)境整體處于較優(yōu)質的情況下，耐污種無法獲取足夠的養(yǎng)分，再加之一些清潔種本身就適應更為干凈的水體，在競爭后甚至可從耐污種類比例的降低中獲利。這與王丑明等[26]對洞庭湖群落變化的研究結果基本相似，即群落呈單一化演變趨勢，最主要的特征體現(xiàn)在濕地系統(tǒng)對敏感種的喪失和耐污種群的衰退，進而導致底棲動物物種群落結構出現(xiàn)簡單化的變化趨勢。因此，亞熱帶丘陵區(qū)人工濕地底棲動物的群落構成與水質條件具有密切關系，呈現(xiàn)出隨環(huán)境變化的非穩(wěn)定性特征。

不同類型人工濕地底棲動物優(yōu)勢種的分析結果表明，霍甫水絲蚓為典型的廣布性優(yōu)勢種，在不同類型的濕地中均占居絕對的優(yōu)勢地位。有研究表明，霍甫水絲蚓為耐污性較強的物種，是水體污染的主要指示物種，其豐度的高低在一定程度上與水體的污染程度有正相關關系[27-28]。但是在不同年份和不同植物配置條件下優(yōu)勢物種組成有所差異，本試驗人工濕地與大型流域、湖泊相比，底棲動物生物多樣性總體上較低，體現(xiàn)在優(yōu)勢種上則是螺類較少，以搖蚊類底棲動物為主。2019 年黃色羽搖蚊也是在除綠狐尾藻濕地外其他植物濕地的優(yōu)勢種，且黃色羽搖蚊豐度顯著高于霍甫水絲蚓，蠓蚊在各個年份的無植物對照濕地中均為主要優(yōu)勢種，表明濕地植物的郁閉度或去污能力對底棲動物分布會產生較大影響。進一步從連續(xù)幾年的水質變化與物種組成的比較來看（表1 和表4），只有無植被對照處理蠓蚊的優(yōu)勢度較高，反映出水面開闊度是影響蠓蚊分布的關鍵因素。而對于黃色羽搖蚊而言，主要與水質的變化關系更為密切，水質越差，黃色羽搖蚊優(yōu)勢度越高。表明不同的底棲動物，其主導影響因素也并不完全一致，這主要歸因于底棲動物自身的生物學特性?？梢?，盡管底棲動物群落構成呈現(xiàn)出隨環(huán)境變化的非穩(wěn)定性特征，但是以寡毛綱的霍甫水絲蚓和蘇氏尾鰓蚓為主要優(yōu)勢種卻相對穩(wěn)定。

3.2 底棲動物群落特征與水環(huán)境因子的關系

底棲動物群落特征受水質和氣候條件變化的雙重影響，不同的群落構成指標受環(huán)境因子的影響顯著不同，其中底棲動物豐度和物種數(shù)在一定程度上與NH3-N、TN 濃度呈顯著正相關，物種豐富度和均勻度指數(shù)與水溫呈顯著正相關，而與pH 呈負相關，表明在一定程度上水體污染環(huán)境更有利于底棲動物的生長，同時底棲動物對于氣候條件的變化也較為敏感。陸曉晗等[29]在山東省付疃河流域的研究結果與本研究的發(fā)現(xiàn)基本一致，并認為主要原因在于高濃度營養(yǎng)鹽進入水體，加重了藻類的滋生蔓延，從而為耐污性底棲動物提供了足量的食物來源，給予其繁殖增生條件。有研究表明，水溫在很大程度上影響底棲動物的密度與分布，當食物充足時，水溫降低會抑制大型底棲動物的呼吸和代謝效率，使得底棲動物豐度減少，從而導致了豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)的降低[30-31]；pH 值對底棲動物群落的繁殖能力影響較大，會導致底棲無脊椎動物多樣性的顯著降低[32]。

本研究發(fā)現(xiàn)，不同類群的底棲動物受環(huán)境因子的影響顯著不同，寡毛綱與TN、NH3-N 呈顯著正相關，意味著寡毛綱能夠忍受一定程度的富營養(yǎng)化環(huán)境。這與張又等[33]對巢湖流域不同水系大型底棲動物群落的研究結果基本一致，在富營養(yǎng)化較為嚴重的下游河流中，寡毛綱的豐度和生物量較大，表明其對水體污染狀況具有較強的指示意義。腹足綱與昆蟲綱的變化趨勢基本一致，均與TP、COD呈顯著正相關，這與劉祥等[34]在江蘇省淮河流域的研究略有不同，認為腹足綱對污染較為敏感，主要分布在水質較好的支流中，與固體懸浮物呈負相關，而昆蟲綱則表現(xiàn)出較強的水環(huán)境適應性，與TN、COD 呈正相關。表明不同類群的底棲動物與環(huán)境因子的關系較為復雜，會受到多種因素的綜合影響，具體影響機理仍需要進一步深入研究。由于底棲動物全部生活在水面以下，因此各個類群均受到水溫和pH 的顯著影響，其中全變態(tài)昆蟲搖蚊受水溫的影響最大，其生活史有明顯的季節(jié)變化規(guī)律，在冬春季節(jié)以搖蚊為主的水生昆蟲主要以幼蟲形態(tài)存在于人工濕地水體或底泥之中，尤其是春季氣溫回暖，大量孵化滋生，導致種群豐度迅速升高，而夏秋季節(jié)則會大量羽化為成蟲，離開水體，從而導致冬、春季節(jié)底棲動物總豐度顯著高于夏、秋季的現(xiàn)象。因此，底棲動物群落結構特征是水質條件與氣候環(huán)境的綜合體現(xiàn)。

3.3 底棲動物對強化人工濕地功能的作用

底棲動物作為濕地的重要構成要素，在水體、水—泥界面、沉積物等介質中進行擾動、攝食、排泄等生物活動，增加溶解氧在沉積物中的滲透深度，使上覆水中有機質進入沉積物，在不同程度上加速氮、磷等主要污染物在沉積物與上覆水之間的交換速率，從而改變污染物在濕地系統(tǒng)中的轉化途徑。有研究表明，在人工濕地中加入底棲動物水絲蚓，水絲蚓通過爬行和掘食行為在沉積物中產生過水通路，改變沉積物孔隙度、理化性質，顯著增強濕地的污染物去除能力[35]。同時，有研究表明，底棲動物會顯著改變底泥微生物的群落結構，如泥鰍（Isgurnus anguillicaudatus）會顯著降低底泥中的反硝化菌豐度，但能增加Beta 變形菌的數(shù)量，而田螺能顯著增強底泥中微生物硝化反硝化作用，使得濕地系統(tǒng)對TN 和NO3--N 平均去除率提升22.98%和12.46%[36]。Carpintero 等[37]研究發(fā)現(xiàn)，在河口地區(qū)含有搖蚊幼蟲和蜾蠃蜚（Corophium insidiosum）類底棲動物的沉積物中，其氮的去除能力均保持較高水平，表明底棲動物的生態(tài)特征和特定地點的沉積物特征對氮相關微生物群落和沉積物氮循環(huán)的調節(jié)機制有著不同的影響。因此，對人工濕地添加底棲動物，尤其是容易收集和投放的螺類、蚌類等大型底棲動物，對于強化人工濕地污染去除能力具有一定作用，也是提升人工濕地經濟效益的重要途徑，值得進一步深入探索。

4 結論

1）亞熱帶丘陵區(qū)人工濕地底棲動物群落結構相對較為簡單，試驗期內共采集到底棲動物36 種，其中霍甫水絲蚓為不同類型濕地的強優(yōu)勢種，優(yōu)勢度最高可達0.5，而底棲動物平均豐度和生物量相對較低，分別僅為909 ind/m2和96 g/m2。

2）底棲動物群落特征受水質和氣候條件變化的雙重影響，呈現(xiàn)出隨環(huán)境變化的非穩(wěn)定性特征，其中豐度和物種數(shù)在一定程度上與NH3-N、TN 濃度呈顯著正相關，物種豐富度和均勻度指數(shù)與水溫呈顯著正相關，而與pH 呈負相關。但是不同類群所受的主導環(huán)境因子明顯不同，寡毛綱與TN、NH3-N 呈顯著正相關，而腹足綱和昆蟲綱則主要與TP、COD 呈顯著正相關。

3）底棲動物作為人工濕地的重要構成要素，對于強化人工濕地對污染物的消納轉化功能具有重要生態(tài)作用，通過添加底棲動物提升人工濕地的綜合效益是一個重要途徑，值得深入探索。

致謝：從2019 年試驗開展以來，本所周訓軍老師在物種鑒定方面給予了全面、悉心的指導，課題組前期畢業(yè)的研究生夏夢華、趙聰芳、陳坤、郭寧寧、蔣磊、葉磊、凡翔、彭健、鄧越以及在讀研究生李情、白姣杰、賈中政等同學也參與了試驗的大量工作，在此謹表示衷心感謝！