孟亞軒 姚旭航 孫穎琦 鐘鑫 黃山 劉穎慧

(河北北方學院農(nóng)林科技學院，河北 張家口 075000)

受氣候變化影響，近年來我國極端高溫天氣發(fā)生的頻率和強度持續(xù)增加，2013—2021年夏玉米連續(xù)9年遭遇高溫脅迫，持續(xù)時間由10d延長至30d左右，大部分地區(qū)氣溫達到35℃以上，部分地區(qū)甚至達到40℃以上，對夏玉米生產(chǎn)帶來嚴重影響[1]。一般認為，開花期高溫影響花粉活力、花絲生長及授粉受精，導致穗粒數(shù)顯著降低，是高溫脅迫造成玉米減產(chǎn)的主要原因[2]。相對于花前而言，花后高溫脅迫對玉米產(chǎn)量形成的影響更為嚴重。主要是因為花后初期(籽粒建成期)的高溫脅迫會導致籽粒敗育率增加，顯著降低穗粒數(shù)而造成嚴重減產(chǎn)。同化物供應不足是造成籽粒敗育的主要原因。Rattalino等[3]通過大田增溫試驗證明，花后初期(吐絲后15d)高溫脅迫導致的籽粒敗育，對玉米穗粒數(shù)的影響更大，嚴重脅迫下籽粒敗育率可達88%。因此，探索緩解花后初期高溫脅迫誘導籽粒敗育的調(diào)控措施，對保證夏玉米穩(wěn)定增產(chǎn)具有重要意義。

通過調(diào)控措施提高玉米抗氧化能力、光合能力和籽粒同化物積累能力是緩解高溫脅迫誘導玉米籽粒敗育的關鍵。同化物供應不足是造成籽粒敗育的主要原因，而且籽粒建成期遭受高溫等逆境脅迫會進一步加劇籽粒對同化物的競爭，從而大大增加籽粒敗育率，顯著降低穗粒數(shù)。近年來，有關氮素在調(diào)控高溫脅迫下作物籽粒生長發(fā)育的作用受到了廣泛關注。研究表明，穗分化期或花粒期增施氮肥可以提高高溫脅迫下植株氮代謝水平，增加葉綠素含量和碳代謝相關酶活性，從而促進同化物合成及其在籽粒中的積累，減輕籽粒敗育，最終提高作物結實率、有效穗粒數(shù)和粒重，維持較高的產(chǎn)量。氮素主要通過其吸收、同化和氨基酸合成等代謝過程參與植物應對逆境脅迫[4]。逆境脅迫下增加氮素供應能夠提高氮同化關鍵酶活性，促進硝酸鹽和銨的同化，增強植株抗氧化能力和滲透調(diào)節(jié)能力[5]。然而，由于無機氮素形態(tài)(銨態(tài)氮和硝態(tài)氮)影響植物對氮素吸收、同化及其代謝過程[6]，因此不同形態(tài)氮素對逆境脅迫下作物生長發(fā)育的調(diào)控效應也存在著差異。研究表明，鹽脅迫下供應NH4+能夠降低玉米對陽離子的吸收，增強植株滲透調(diào)節(jié)能力，提高抗氧化能力[7]。而較高的NO3-轉運和同化水平能夠顯著提高植株脯氨酸含量，增強擬南芥的抗旱性[8]?？梢?，不同形態(tài)氮素對逆境脅迫的調(diào)控效應因脅迫類型和植物類型不同而存在較大差異，但關于氮素形態(tài)緩解高溫脅迫誘導玉米籽粒敗育的調(diào)控作用、調(diào)控途徑及生理機制尚不明確。

基于此，本研究擬通過溫室控溫試驗，研究不同形態(tài)氮素對花后初期高溫脅迫下玉米植株氮素積累與同化、穗位葉光合特性的差異，明確不同形態(tài)氮素對玉米花后初期高溫脅迫下同化物合成及其在籽粒中轉化積累的調(diào)控效應，為建立合理的氮肥調(diào)控措施，促進夏玉米穩(wěn)定增產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗概況及材料

試驗在河北北方學院南校區(qū)農(nóng)場進行，供試玉米品種為“鄭單958”。種植密度為67500株·hm-2，每個小區(qū)種植4行，行距60cm。

1.2 試驗設計

采用裂區(qū)設計，主區(qū)為2個溫度處理，分別為自然溫度CK和增溫處理HT，副區(qū)為3個氮素配比N1(硝態(tài)氮∶銨態(tài)氮=100∶0)、N2(硝態(tài)氮∶銨態(tài)氮=50∶50)、N3(硝態(tài)氮∶銨態(tài)氮=0∶100)。高溫處理在高溫棚中進行，以棚外自然條件下生長的玉米植株為對照。高溫棚用長、寬、高分別為5.0m、4.8m、4m的鐵架制作，四周用透光率95%的樹脂薄膜圍住，底部距地面空出20cm距離，頂部均勻打出0.5cm2孔(密度為40孔·m-2)，以利于氣體交換。在開花期選擇生長一致的植株進行掛牌標記，吐絲前后14d進行高溫處理，隨后移走框架，使其正常生長。硝態(tài)氮肥選用硝酸鉀，氨態(tài)氮肥選用硫酸銨，并在含有銨態(tài)氮的處理添加適量硝化抑制劑DMPP(3，4-二甲基吡唑磷酸鹽)，以防止銨態(tài)氮在土壤中被氧化為硝態(tài)氮。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 葉片光合特征的測定

高溫處理后，于晴天9：00—11：00用Li-6400測定穗位葉凈光合速率(Pn)和蒸騰速率(Tr)。

1.3.2 葉綠素含量的測定

高溫處理結束當天，利用SPAD-502便攜式葉綠素儀測定穗位葉的葉綠素含量。

1.3.3 受精結實率的測定

吐絲前選取各處理生長健壯、長勢均勻一致的植株4株進行套袋，吐絲完全后統(tǒng)一授粉，在授粉5d后，按照侯昕芳等方法計算受精率和結實率。

1.3.4 產(chǎn)量的測定

于玉米成熟期，每小區(qū)收獲中間3行進行測產(chǎn)(按籽粒含水率14%折算)。

1.3.5 數(shù)據(jù)分析

利用Microsoft Excel 2016進行數(shù)據(jù)處理，利用SPSS 25軟件進行分析。

2 結果

2.1 不同氮素形態(tài)配比對玉米葉片光合特征的影響

由圖1可知，花期高溫脅迫降低了玉米的凈光合速率(Pn)和蒸騰速率(Tr)，施用氮肥可提高玉米的Pn和Tr，不同氮素配比提升效果不同。與CK相比，HT、HTN1、HTN2和HTN3的Pn分別降低10.02%、9.81%、3.54%和9.19%；Tr分別降低7.41%、4.48%、3.03%和4.17%。常溫條件下，CKN1、CKN2和CKN3相較于CK處理，Pn分別提高2.11%、15.09%和9.02%；Tr分別提高3.14%、7.98%和9.26%。高溫條件下，HTN1、HTN2和HTN3相較于HT處理，Pn分別提高0.26%、7.23%和0.95%；Tr分別提高3.17%、4.72%和3.50%。說明花期高溫條件下，不同氮素配比中，HTN2處理效果最好，HTN3次之，HTN1效果最差。

圖1 不同氮素形態(tài)配比對玉米光合速率和蒸騰速率的影響

2.2 不同氮素形態(tài)配比對玉米葉綠素含量的影響

由圖2可知，花期高溫脅迫降低了玉米的葉綠素含量(SPAD)，施用氮肥可提高玉米的SPAD，不同氮素配比提升效果不同。與CK相比，HT、HTN1、HTN2和HTN3的SPAD分別降低11.54%、9.62%、5.77%和9.62%。常溫條件下，CKN1、CKN2和CKN3相較于CK處理，SPAD分別提高5.77%、13.46%和9.62%。高溫條件下，HTN1、HTN2和HTN3相較于HT處理，SPAD分別提高2.17%、6.52%和2.18%。說明花期高溫條件下，不同氮素配比中，HTN2處理效果最好，HTN3次之，HTN1效果最差。綜上所述，HTN2處理可有效提高高溫條件下玉米葉綠素含量。

圖2 不同氮素形態(tài)配比對玉米SPAD的影響

2.3 不同氮素形態(tài)配比對玉米受精結實率的影響

由圖3可知，花期高溫脅迫降低了玉米的受精率和結實率，施用氮肥可提高玉米的受精率和結實率，不同氮素配比提升效果不同。與CK相比，HT、HTN1、HTN2和HTN3的受精率分別降低9.47%、7.37%、5.26%和8.42%。結實率分別降低15.58%、10.39%、6.49%和12.99%。常溫條件下，CKN1、CKN2和CKN3相較于CK處理受精率分別提高0.63%、2.06%和1.05%；結實率分別提高1.28%、4.58%和1.69%。高溫條件下，HTN1、HTN2和HTN3相較于HT處理，受精率分別提高2.27%、4.44%和1.16%；結實率分別提高5.60%、8.59%和3.27%。說明花期高溫條件下，不同氮素配比中，HTN2處理效果最好，HTN3次之，HTN1效果最差。綜上所述，HTN2處理可有效提高高溫條件下玉米受精結實率。

圖3 不同氮素形態(tài)配比對玉米受精結實率的影響

2.4 不同氮素形態(tài)配比對玉米產(chǎn)量的影響

由圖4可知，花期高溫脅迫降低了玉米的產(chǎn)量，施用氮肥可提高玉米的產(chǎn)量，不同氮素配比提升效果不同。與CK相比，HT、HTN1、HTN2和HTN3的產(chǎn)量別降低32.00%、23.10%、16.42%和23.87%。常溫條件下，CKN1、CKN2和CKN3相較于CK處理產(chǎn)量分別提高14.27%、37.37%和14.89%。高溫條件下，HTN1、HTN2和HTN3相較于HT處理，產(chǎn)量分別提高13.09%、22.91%和12.08%。說明花期高溫條件下，不同氮素配比中，HTN2處理效果最好，HTN3次之，HTN1效果最差。綜上所述，HTN2處理可有效提高高溫條件下玉米產(chǎn)量。

圖4 不同氮素形態(tài)配比對玉米產(chǎn)量的影響

3 討論與結論

通過觀察玉米花后初期自然溫度(CK)和增溫處理(HT)2個溫度梯度不同氮肥處理的情況下發(fā)現(xiàn)，高溫脅迫會導致光合速率(Pn)和蒸騰速率(Tr)降低，受精結實率下降，從而影響玉米產(chǎn)量。高溫脅迫影響玉米的花粉花絲活力，籽粒敗育率增加，同時，高溫脅迫會引起光合作用受阻，MDA含量增加，物質生產(chǎn)能力。在高溫情況下，采用合理的氮肥調(diào)控措施，可以促進玉米穩(wěn)定增產(chǎn)。前人研究表明，高溫和干旱是限制北方玉米增產(chǎn)的主要因素，不同生育階段遭遇高溫脅迫均會導致玉米產(chǎn)量、粒重和穗粒數(shù)顯著降低[9]。通常情況下，與單一的銨態(tài)氮或硝態(tài)氮營養(yǎng)相比，適度比例的銨態(tài)氮和硝態(tài)氮對絕大多數(shù)旱作區(qū)作物的生長發(fā)育有促進作用[10]。崔政軍等[11]研究發(fā)現(xiàn)，硝銨混合氮源更有利于玉米的生長，因為硝態(tài)氮和銨態(tài)氮都能被玉米很好的吸收利用，而且混合氮肥在玉米生長過程中可以起到互補作用，進一步提高玉米產(chǎn)量。本研究結果表明，由于高溫脅迫降低了玉米的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)和葉綠素含量(SPAD)降低了玉米的受精率和結實率，導致籽粒敗育率增加，物質生產(chǎn)能力降低，從而使產(chǎn)量降低。本研究通過不同形態(tài)氮素對逆境脅迫的調(diào)控，N1(硝態(tài)氮∶銨態(tài)氮=100∶0)、N2(硝態(tài)氮∶銨態(tài)氮=50∶50)、N3(硝態(tài)氮∶銨態(tài)氮=0∶100相比，在高溫條件下N2(硝態(tài)氮∶銨態(tài)氮=50∶50)混合施用玉米籽粒產(chǎn)量最高，可能是因為增施硝態(tài)氮能夠促進作物干物質的積累，同時補充銨態(tài)氮則能提高葉片葉綠素、游離氨基酸和可溶性蛋白含量[12，13]，而且硝態(tài)氮和銨態(tài)氮互補，既有利于發(fā)揮根系吸收功能，也有利于根系最大限度轉化氮素，有效降低土壤中氨的積累，避免作物氨中毒，最大程度地發(fā)揮肥料效應，促進作物增產(chǎn)[14，15]。因此，闡明了不同形態(tài)氮素對夏玉米花后初期高溫脅迫下籽粒同化物合成及其轉化積累的調(diào)控作用，為制定合理的氮肥調(diào)控措施，促進夏玉米穩(wěn)產(chǎn)提供理論依據(jù)。未來需要加強耐高溫種質資源的挖掘，培育耐高溫品種，提高作物抗高溫熱害能力。同時，在減少高溫熱害方面，還需要從栽培管理、水肥調(diào)控等方面進行技術研究，以減少災害影響，實現(xiàn)作物高產(chǎn)。