楊紹清,李 江,楊 淞,李 珂,常 春,鐘伶俐,李 葵,王耀輝,羅 梅,趙紫平,曾掌權(quán)
(1.通道侗族自治縣萬佛山鎮(zhèn)農(nóng)業(yè)綜合服務(wù)中心,湖南 通道 418500; 2.懷化市林業(yè)科學(xué)研究所,湖南 懷化 418000; 3.湘西土家族苗族自治州林業(yè)勘測設(shè)計(jì)院,湖南 吉首 416000; 4.湖南省林業(yè)科學(xué)院湖南衡山森林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測研究站,湖南 長沙 410004)
翅莢木(Zeniainsignis)為豆科(Fabaceae)任豆屬(Zenia)落葉闊葉大喬木[1-2],分布于亞洲熱帶亞熱帶區(qū)域[3],在我國分布于南方多省[4-6]。翅莢木是單種屬植物[7],原屬國家二級保護(hù)野生植物[8],因其木材材質(zhì)優(yōu)良,適合我國南方林業(yè)的發(fā)展[9]。翅莢木在湘南、湘西等地的山谷水邊有零星分布,呈群落分布的僅見于通道侗族自治縣(以下簡稱通道縣)萬佛山鎮(zhèn)溪上村的龍底。研究龍底的植物區(qū)系組成及翅莢木群落的結(jié)構(gòu)特征,有利于掌握翅莢木群落的生長特性,為指導(dǎo)翅莢木的生產(chǎn)提供參考。
通道縣萬佛山鎮(zhèn)溪上村龍底位于湖南省懷化市通道縣東北部,與綏寧縣黃桑自然保護(hù)區(qū)交界,其地理坐標(biāo)為109°42′E、25°55′N,屬渠水上游地區(qū)。龍底屬亞熱帶季風(fēng)性濕潤氣候區(qū),年均氣溫16 ℃,年降水量1 500 mm,降水主要集中在4—8月。土壤為砂質(zhì)頁巖和板巖發(fā)育的地帶性山地紅壤、紅黃壤,土層厚度40~80 cm,有機(jī)質(zhì)含量高。
翅莢木群落主要分布于通道縣萬佛山鎮(zhèn)溪上村龍底的山谷中,海拔500~600 m。在有翅莢木分布的林內(nèi)建設(shè)3個(gè)20 m×20 m的樣地,每個(gè)樣地400 m2,在樣地內(nèi)進(jìn)行調(diào)查。對樣地內(nèi)喬木層每株樹的樹高、枝下高、胸徑、冠幅、生長情況等進(jìn)行觀察與實(shí)測。在每個(gè)樣地的四角和中央設(shè)置5個(gè)4m×4 m的樣方,采用樣方法對其灌木層進(jìn)行調(diào)查,測定每個(gè)樹種的樹高、地徑、蓋度、株數(shù)、生長勢等因子。在每個(gè)灌木層樣方中設(shè)置4個(gè)1 m×1 m的小樣方,采用樣方法進(jìn)行草本層調(diào)查,測定每種植物的高度、鮮重、蓋度、生長勢等因子。
在現(xiàn)場鑒定的基礎(chǔ)上,結(jié)合已有資料[10-14]及歷史調(diào)查資料對龍底的植物區(qū)系組成進(jìn)行分析,獲得翅莢木群落的多樣性指數(shù)特征,得出物種的分布規(guī)律。
2.2.1 重要值計(jì)算[15]
喬木層物種重要值=(相對密度+相對頻度+相對顯著度)/3
(1)
灌木層(草本層)物種重要值=(相對密度+相對頻度+相對蓋度)/3
(2)
2.2.2 多樣性指數(shù)計(jì)算[16]
采用α多樣性測度的方法,分別計(jì)算群落各層的物種豐富度(R)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(D)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)和Pielou均勻度指數(shù)(J)。計(jì)算公式為:
R=S
(3)
(4)
H′=∑PilnPi
(5)
J=H′/lnS
(6)
式(3)~(6)中:Pi是物種i的相對重要值,S為樣方內(nèi)所有物種總數(shù)。
通過野外實(shí)地調(diào)查以及查閱相關(guān)資料文獻(xiàn),發(fā)現(xiàn)龍底共有維管植物114種,隸屬56科88屬(表1)。其中,蕨類植物有5科6屬6種;裸子植物有1科2屬3種,與黃文新[14]發(fā)表的通道縣植物數(shù)據(jù)比較,分別占通道縣裸子植物的12.50%、15.38%、15.79%,裸子植物科所占的比例非常小,各科的屬、種數(shù)亦較少;被子植物有50科80屬105種,分別占通道縣被子植物的30.30%、11.40%、6.14%。
表1 龍底維管植物的科屬種數(shù)量Tab.1 The number of families,genera and species of vascular plants in Longdi區(qū)域裸子植物被子植物蕨類植物科屬種科屬種科屬種龍底1235080105566通道縣[14]813191657021 709龍底占通道縣的比例/%12.5015.3815.7930.3011.406.14 注: 現(xiàn)未見通道縣蕨類植物種類數(shù)據(jù)的報(bào)道,故未列出。
根據(jù)科內(nèi)種數(shù)量的多少,將科劃分為4個(gè)等級:只含1種的科為單種科,含2種的科為小科,含3~4種的科為中等科,含5~9 種的科為大科(表 2)。表2結(jié)果顯示:龍底單種科植物有34科,占龍底維管植物總科數(shù)的60.71%,科數(shù)在維管束植物區(qū)系中占有絕對優(yōu)勢,卻只含38.64%的屬和29.82%的種;大科包括薔薇科、樟科、殼斗科、木蘭科、桑科和豆科,雖然僅占總科數(shù)的10.71%,卻擁有26.14%的屬和34.21%的種,是龍底重要的科,尤其是樟科與殼斗科,為龍底地帶性植被的建群科。按屬數(shù)的多少排序,屬數(shù)量最多的科是薔薇科,共8屬;其次是豆科,共6屬;第三是殼斗科,共4屬;其他的科有1~3屬不等。
表2 龍底維管植物科等級劃分Tab.2 Classification of families of vascular plants in Longdi科的等級科名屬數(shù)種數(shù)薔薇科(Rosaceae)89樟科(Lauraceae)28大科豆科(Fabaceae)67殼斗科(Fagaceae)45木蘭科(Magnoliaceae)25???Moraceae)15大戟科(Euphorbiaceae)34五加科(Araliaceae)33百合科(Liliaceae)33中等科紫金牛科(Myrsinaceae)23安息香科(Styracaceae)33忍冬科(Caprifoliaceae)23松科(Pinaceae)23獼猴桃科(Actinidiaceae)13金縷梅科(Hamamelidaceae)22山茶科(Theaceae)22禾本科(Poaceae)22小科鱗毛蕨科(Dryopteridaceae)22冬青科(Aquifoliaceae)12山礬科(Symplocaceae)12柿科(Ebenaceae)12山茱萸科(Cornaceae)12單種科 禾本科(Poaceae)等①3434合計(jì)88114 ① 因單種科數(shù)量較多,有34科,科名未單獨(dú)列出。
植物種類最豐富的屬是??频拈艑?Ficus),有5個(gè)種,這與龍底接近華南植物區(qū)有關(guān);其次是樟科的樟屬(Cinnamomum)、潤楠屬(Machilus)和木蘭科的含笑屬(Michelia),都是4個(gè)種;第三為獼猴桃科的獼猴桃屬(Actinidia),有3個(gè)種;這5個(gè)屬共有20個(gè)種,其他的屬物種數(shù)有1~2個(gè)不等。
根據(jù)吳征鎰等[17-18]關(guān)于科分布區(qū)類型劃分原則,龍底維管植物56科劃分為10個(gè)分布區(qū)類型,88屬劃分為12個(gè)分布區(qū)類型和1個(gè)變型(表3)。從表3可知:世界廣布、泛熱帶和北溫帶分布區(qū)類型的科數(shù)較多,在10科以上。熱帶分布型的科數(shù)有26科,占總科數(shù)的46.43%,顯著多于溫帶分布型的15科,表明處于中亞熱帶的龍底植物區(qū)系具有較強(qiáng)的熱帶親緣性。熱帶分布型(2~7型)的屬共39屬,占總屬數(shù)的44.32%;溫帶分布型(8~15型)的屬共43屬,占總屬數(shù)的48.86%。從區(qū)系性質(zhì)來看,龍底植物區(qū)系的溫帶屬性占優(yōu)勢,具有較強(qiáng)的溫帶性質(zhì);從其地理位置與各成分比重來看,龍底歸屬于華中植物區(qū),表現(xiàn)出亞熱帶植物區(qū)系特征,具有從熱帶亞熱帶過渡到溫帶的性質(zhì)[19]。
表3 龍底維管植物科屬的地理分布區(qū)類型Tab.3 Geographical distribution of families and genera of vascular plants in Longdi分布區(qū)類型(變型)科數(shù)科數(shù)占比/%屬數(shù)屬數(shù)占比/%1.廣布1526.7966.822.泛熱帶1425.001618.183.東亞(熱帶、亞熱帶)及熱帶南美間斷712.5055.684.舊世界熱帶22.275.熱帶亞洲至熱帶大洋洲23.5744.556.熱帶亞洲至熱帶非洲11.7911.147.熱帶亞洲23.571112.508.北溫帶1221.432022.739.東亞及北美間斷11.7977.9512.地中海區(qū)、西亞至中亞11.1414.東亞11.7966.8214—2(14SJ).中國—日本44.5515.中國特有11.7955.68
翅莢木群落有明顯的喬木層、灌木層和草本層,各層特征見表4、表5、表6。喬木層共有樹種22種。翅莢木的重要值最大,達(dá)到45.80%,是群落的建群種,在群落中占有顯著優(yōu)勢。主要的伴生種有羅浮錐、黔桂潤楠、青岡,其重要值均達(dá)
表4 翅莢木群落喬木層特征Tab.4 Characteristics of tree layer of Zenia insignis community序號物種分層平均樹高/m最大樹高/m相對顯著度/%相對多度/%相對頻度/%重要值/%1翅莢木(Zenia insignis)Ⅰ、Ⅱ17.135.151.6842.6143.1145.802羅浮錐(Castanopsis faberi)Ⅰ、Ⅱ9.314.111.6510.926.679.753黔桂潤楠(Machilus chienkweiensis)Ⅰ、Ⅱ15.520.25.969.106.447.174青岡(Cyclobalanopsis glauca)Ⅱ15.218.34.996.673.335.005錐栗(Castanea henryi)Ⅰ、Ⅱ20.124.46.851.822.783.826楓香樹(Liquidambar formosana)Ⅰ、Ⅱ14.523.21.564.523.163.087紫彈樹(Celtis biondii)Ⅱ16.316.32.193.333.192.908金葉含笑(Michelia foveolata)Ⅱ15.115.11.803.333.142.769刺楸(Kalopanax septemlobus)Ⅰ、Ⅱ16.620.22.921.823.072.6010沉水樟(Cinnamomum micranthum)Ⅰ、Ⅱ13.222.31.082.703.142.3111光皮梾木(Cornus wilsoniana)Ⅰ、Ⅱ17.520.10.982.422.742.0512化香樹(Platycarya strobilacea)Ⅰ、Ⅱ9.211.21.171.403.331.9713云山青岡(Cyclobalanopsis sessilifo-lia)Ⅰ、Ⅱ16.118.50.771.822.581.7214虎皮楠(Daphniphyllum oldhamii)Ⅱ5.25.10.041.822.781.5515樟(Cinnamomum camphroa)Ⅰ、Ⅱ14.314.31.990.281.941.4016石灰花楸(Sorbus folgneri)Ⅰ、Ⅱ8.210.50.701.402.101.4017油桐(Vernicia fordii)Ⅰ、Ⅱ8.311.20.980.841.821.2118楊梅(Morella rubra)Ⅱ5.56.11.010.561.571.0519野漆(Toxicodendron succedaneum)Ⅱ5.86.20.191.121.310.8720山櫻桃(Prunus serrulata)Ⅱ8.19.10.510.841.000.7821山雞椒(Litsea cubeba)Ⅱ9.19.20.590.280.540.4722野柿(Diospyros kaki var. silvestris)Ⅱ6.26.30.410.410.350.39
表5 翅莢木群落灌木層特征Tab.5 Characteristics of shrub layer of Zenia insignis community序號物種平均高度/m相對蓋度/%相對密度/%相對頻度/%重要值/%1檵木(Loropetalum chinense)1.520.8216.4721.8519.712杜莖山(Maesa japonica)1.819.7718.5320.4919.603油茶(Camellia oleifera)2.119.5116.4415.9617.304篌竹(Phyllostachys nidularia)1.611.8213.1112.9212.625箬竹(Indocalamus tessellatus)1.712.7013.1411.0812.316粗糠柴(Mallotus philippensis)1.61.884.786.854.507尖葉毛柃(Eurya acuminatissima)1.64.523.162.563.418石楠(Photinia serrulata)1.62.423.741.982.719鼠刺(Itea chinensis)1.41.643.331.512.1610菝葜(Smilax china)0.51.822.581.772.0611百兩金(Ardisia crispa)0.31.822.781.041.8812朱砂根(Ardisia crenata)0.51.281.941.991.74
表6 翅莢木群落草本層特征Tab.6 Characteristics of herb layer of Zenia insignis community序號物種平均高度/cm相對蓋度/%相對密度/%相對頻度/%重要值/%1褐穗莎草(Cyperus fuscus)20.115.8216.5818.7717.062麥冬(Liriope spicata)20.315.2015.1314.7215.023鐮羽貫眾(Cytromium balansae)20.511.8213.1112.9212.624小花鳶尾(Iris speculatrix)10.212.7013.1411.0812.315狗脊(Woodwardia japonica)20.411.2811.9411.9911.746黑鱗耳蕨(Polystichum makinoi)50.24.884.786.855.507吉祥草(Reineckea carnea)10.14.825.785.045.218江南卷柏(Selaginella moellendorffii)15.24.425.741.984.059土牛膝(Achyranthes aspera)10.34.523.162.563.4110蕨(Pteridium aquilinum var. latiusculum)30.53.153.213.413.2611槲蕨(Drynaria roosii)40.64.643.331.513.1612虎耳草(Saxifraga stolonifera)10.33.241.763.652.8813石韋(Pyrrosia lingua)10.22.151.183.962.4314螞蝗七(Chirita fimbrisepala)15.11.361.161.561.36
到或超過5%,其他樹種重要值在5%以下,呈散生狀態(tài),表明翅莢木群落比較穩(wěn)定。喬木層分為Ⅰ、Ⅱ亞層,Ⅰ亞層為喬上層,由翅莢木、錐栗、楓香樹、沉水樟、黔桂潤楠、光皮梾木、云山青岡等組成;Ⅱ亞層為喬下層,主要由翅莢木、錐栗、沉水樟、黔桂潤楠、刺楸、云山青岡、虎皮楠、青岡、楓香樹等組成。
灌木層物種數(shù)比喬木層的少,共12種。檵木、杜莖山、油茶、篌竹、箬竹等5個(gè)物種是灌木層中的優(yōu)勢物種,重要值均在10%以上。其他灌木物種包括粗糠柴、朱砂根等,其重要值均在5%以下。
草本層物種數(shù)為14種。草本層主要由褐穗莎草、麥冬、鐮羽貫眾、小花鳶尾、狗脊等組成,這5個(gè)物種的重要值均在10%以上。其他物種包括黑鱗耳蕨、槲蕨、江南卷柏、吉祥草等,其重要值均在10%以下。
從圖1可以看出,翅莢木群落中,喬木層的物種豐富度(R)最高,達(dá)22;其次是草本層,為14;灌木層的物種豐富度最低,為12。草本植物的Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(D)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Pielou均勻度指數(shù)(J)均最高,分別為0.89、2.39、0.90,表明翅莢木群落草本層各物種之間競爭關(guān)系不明顯,分布較均勻。喬木層物種豐富度最高,故Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)比灌木層高,而Pielou均勻度指數(shù)(J)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(D)較灌木層低。
圖1 翅莢木群落各層物種多樣性Fig.1 Species diversity of each layer of Zenia insignis community
翅莢木群落所在地通道縣屬于華南與華中等多種區(qū)系成分的聚集與過渡區(qū),該區(qū)內(nèi)群落區(qū)系既有較多華南成分,也分布著典型的華中成分;因此,植物種類豐富,區(qū)系成分復(fù)雜,在湖南省內(nèi)特征鮮明。
龍底共有維管植物114種,隸屬于56科88屬;56科劃分為10個(gè)類型,88屬劃分為12個(gè)類型和1個(gè)變型;科的分布區(qū)類型主要為熱帶分布,屬的分布區(qū)類型主要為溫帶分布和熱帶分布。翅莢木群落喬木層物種豐富度最高,喬木層中翅莢木是群落的建群種,在群落中占有顯著優(yōu)勢;草本植物的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)均最高。
翅莢木群落中,喬上層的翅莢木、錐栗、楓香樹、沉水樟、黔桂潤楠、刺楸、光皮梾木、云山青岡均為成熟正常種群,各種年齡段的種群基本呈金字塔形,處于相對穩(wěn)定階段;喬下層的錐栗、沉水樟、虎皮楠、光皮梾木、青岡、黔桂潤楠也為旺盛正常種群,處于相對穩(wěn)定發(fā)展階段。在灌木層樣方調(diào)查中發(fā)現(xiàn),樣方中存在大量翅莢木幼樹幼苗,可助其成為群落的優(yōu)勢種并向順向演替方向發(fā)展。今后將進(jìn)一步研究群落內(nèi)各樹種個(gè)體的年齡分布與徑級分布特征,為更好地獲得翅莢木群落的結(jié)構(gòu)特征和發(fā)展演替方向打下良好基礎(chǔ)。
翅莢木原屬國家二級保護(hù)植物,在湘南、湘西等地山谷水邊有零星分布,呈群落分布的僅見于通道縣龍底,是湖南省森林植物群落的新分布。在龍底保存著翅莢木結(jié)構(gòu)完整的森林植物群落類型,反映出當(dāng)?shù)厣稚鷳B(tài)系統(tǒng)的特有性和復(fù)雜性,加上這里特殊的地理位置和植物區(qū)系,表現(xiàn)出對翅莢木進(jìn)行保護(hù)的價(jià)值與意義。翅莢木是一種速生植物,適應(yīng)性較強(qiáng),可作為營造薪炭林的重要樹種。政府相關(guān)部門應(yīng)加強(qiáng)對翅莢木群落的保護(hù),防止伐樹采種等破壞性采種行為,保持和促進(jìn)翅莢木的天然更新。