崔晏華, 劉淑德, 徐賓鐸, 紀(jì)毓鵬, 張崇良, 任一平,4, 薛 瑩??

(1. 中國(guó)海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院, 山東 青島 266003;2. 海州灣漁業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部野外科學(xué)觀測(cè)研究站, 山東 青島 266003;3. 山東省漁業(yè)發(fā)展和資源養(yǎng)護(hù)總站, 山東 煙臺(tái) 264003;4. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點(diǎn)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室 海洋漁業(yè)科學(xué)與食物產(chǎn)出過程功能實(shí)驗(yàn)室, 山東 青島 266237)

工業(yè)革命以來,由于溫室氣體的大量排放,全球氣候變化顯著[1],氣候變化日益成為國(guó)際關(guān)注的重要問題之一[2]。基于觀測(cè)到的氣候變化數(shù)據(jù),聯(lián)合國(guó)政府間氣候變化專門委員會(huì)( Intergovernmental Panel on Climate Change, IPCC)第六次評(píng)估報(bào)告第一工作組報(bào)告認(rèn)為,人類活動(dòng)使大氣、陸地和海洋產(chǎn)生了毋庸置疑的變暖趨勢(shì)[3]。氣候變暖導(dǎo)致的海洋環(huán)境變化對(duì)海洋生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生了深遠(yuǎn)的影響[4],大量海洋生物的空間分布范圍、分布重心和資源量等都隨之發(fā)生改變[1-2,4-5]。因此,在未來氣候變暖的背景下,全面而準(zhǔn)確地了解物種的空間分布特征,并對(duì)其潛在棲息地進(jìn)行預(yù)測(cè),對(duì)于實(shí)施有效的資源管理和保護(hù)都至關(guān)重要[6]。

物種分布模型(Species distribution models, SDMs)是研究氣候變暖對(duì)物種地理分布影響的重要方法,是預(yù)測(cè)物種分布的有力工具[7]。它基于生態(tài)位理論,通過將已知的物種分布與環(huán)境變量聯(lián)系起來,以預(yù)測(cè)物種潛在的地理分布[8-9]。其中,隨機(jī)森林模型(Random forest, RF)作為一種具有良好預(yù)測(cè)效果的物種分布模型,在物種分布的研究中得到廣泛應(yīng)用[1,5,10],是當(dāng)前最有效的機(jī)器學(xué)習(xí)算法之一[11]。

短蛸(OctopusocellatusGray, 1849),隸屬于軟體動(dòng)物門(Mollusca)頭足綱(Cephalopoda)八腕目(Octopoda)蛸科(Octopodidae)蛸屬(Octopus)[12],又名八帶蛸、巖章,為淺海底棲頭足類[13],在中國(guó)南北沿海均有分布[14]。短蛸一般為一年生,生長(zhǎng)迅速,于每年早春在近岸淺水區(qū)交配、產(chǎn)卵,主要以底棲性的貝類、甲殼類和小型魚類為食,只做短距離洄游[15]。短蛸是中國(guó)沿海重要的漁業(yè)經(jīng)濟(jì)種類,具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和重要的生態(tài)地位[14]。因此,本研究根據(jù)2011年和2013—2019年春季在海州灣進(jìn)行的漁業(yè)資源和棲息環(huán)境調(diào)查數(shù)據(jù),通過構(gòu)建隨機(jī)森林模型,分析并預(yù)測(cè)在未來氣候變暖的情景下,海州灣春季短蛸資源分布區(qū)、分布重心及相對(duì)資源量的變化情況,旨在為海州灣短蛸資源的可持續(xù)利用和漁業(yè)管理策略的制定提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

數(shù)據(jù)來源于2011年和2013—2019年春季(4—5月)在海州灣及其鄰近海域進(jìn)行的底拖網(wǎng)調(diào)查,調(diào)查范圍為119°20′E—121°10′E,34°20′N—35°40′N。采用分層隨機(jī)取樣的方法設(shè)計(jì)調(diào)查站位(見圖1),根據(jù)水深、經(jīng)緯度、底質(zhì)類型等因素的差異將調(diào)查海域分為5個(gè)區(qū)域。每個(gè)航次在各區(qū)域中隨機(jī)選取一定數(shù)量的站位,其中2011年選取24個(gè)站位,其他年份選取18個(gè)站位[16]。

圖1 海州灣調(diào)查區(qū)域Fig.1 Survey areas in Haizhou Bay

采用功率為220 kW的單拖漁船,每站位以2～3 kn的拖速拖曳1 h。調(diào)查網(wǎng)具網(wǎng)口寬度25 m,網(wǎng)口高度約6 m,網(wǎng)囊網(wǎng)目為17 mm。根據(jù)短蛸的生活習(xí)性及以往對(duì)短蛸空間分布的相關(guān)研究[17],選取底層水溫、底層鹽度、水深和離岸距離4個(gè)環(huán)境因子作為解釋變量。使用CTD同步測(cè)定每個(gè)站位的水深、底層水溫和底層鹽度數(shù)據(jù),根據(jù)經(jīng)緯度信息計(jì)算離岸距離。按照《海洋調(diào)查規(guī)范》[18]采集、處理和分析樣品,將短蛸漁獲量數(shù)據(jù)按拖網(wǎng)時(shí)間(1 h)和拖速(2 kn)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理得到短蛸的相對(duì)資源量,將相對(duì)資源量Y進(jìn)行自然對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換得到ln(Y+1)作為響應(yīng)變量。

1.2 氣候變暖情景

2021年,聯(lián)合國(guó)政府間氣候變化專門委員會(huì)第六次評(píng)估報(bào)告以共享社會(huì)經(jīng)濟(jì)途徑(Shared socioeconomic pathways, SSP)為參考,設(shè)定了5種未來可能出現(xiàn)的氣候情景。這5種氣候情景分別是:極低和低的溫室氣體排放情景(SSP1-1.9和SSP1-2.6);中級(jí)溫室氣體排放情景(SSP2-4.5);高和極高的溫室氣體排放情景(SSP3-7.0和SSP5-8.5)[19]。本研究選擇2050和2100年分別作為中期和長(zhǎng)期氣候變暖的時(shí)間節(jié)點(diǎn),采用SSP1-2.6、SSP2-4.5和SSP5-8.5作為氣候變暖的情景。氣候變暖會(huì)引起海水溫度升高和海平面上升,從而導(dǎo)致水深發(fā)生變化,因此本研究選擇底層水溫和水深的變化來代表未來各氣候變暖情景下海洋環(huán)境的變化(見表1)。

表1 未來三種氣候變暖情景下海州灣春季底層水溫和水深的變化Tabel 1 Changes in sea bottom temperature and sea water depth under three future climate warming scenarios during spring in Haizhou Bay

1.3 模型構(gòu)建及分析

隨機(jī)森林模型(RF)是一種基于分類回歸樹(Classification and regression tree, CART)的機(jī)器學(xué)習(xí)模型[20]。該模型利用bootstrap技術(shù)從原始樣本中提取隨機(jī)樣本,利用這些隨機(jī)樣本構(gòu)建眾多決策樹,結(jié)合這些決策樹的預(yù)測(cè),通過投票或取均值獲得最終的預(yù)測(cè)結(jié)果[21]。本研究采用隨機(jī)森林模型進(jìn)行分析,模型的構(gòu)建及分析過程通過R 軟件(R 4.0.4)中的“caret”包實(shí)現(xiàn)。決策樹的數(shù)量(Ntree)設(shè)置為1 000,每個(gè)決策樹包含的變量個(gè)數(shù)(Mtry)設(shè)置為2[22]。

采用交叉驗(yàn)證方法對(duì)隨機(jī)森林模型的預(yù)測(cè)性能進(jìn)行檢驗(yàn)。隨機(jī)選取80%的數(shù)據(jù)進(jìn)行建模,剩余20%的數(shù)據(jù)進(jìn)行檢驗(yàn),該過程重復(fù)100次。將預(yù)測(cè)值與觀察值進(jìn)行線性回歸得到斜率和截距,當(dāng)斜率接近1,截距接近0時(shí),說明模型預(yù)測(cè)效果較好[10]。

1.4 空間分布預(yù)測(cè)及資源分布重心計(jì)算

FVCOM 是無結(jié)構(gòu)網(wǎng)格、有限體積、自由表面、三維原始模型的沿海海洋環(huán)流模型[5],在物種分布的研究中應(yīng)用廣泛[10,23]。本研究以2018年的FVCOM網(wǎng)格數(shù)據(jù)為基礎(chǔ),結(jié)合2050和2100年三種氣候變暖情景下對(duì)應(yīng)的底層水溫及水深的變化,對(duì)海州灣短蛸的相對(duì)資源量進(jìn)行預(yù)測(cè),得到相對(duì)資源量的預(yù)測(cè)值及空間分布圖。

短蛸相對(duì)資源量的經(jīng)度、緯度重心計(jì)算公式[24]如下:

2 結(jié)果

2.1 多重共線性檢驗(yàn)

方差膨脹因子(Variance inflation factor,VIF)可以表征解釋變量之間的相關(guān)性程度,VIF值越大表示共線性越嚴(yán)重,一般情況下,若方差膨脹因子大于10,表明存在較強(qiáng)的共線性問題,應(yīng)在建模前舍去[25]。經(jīng)檢驗(yàn)后發(fā)現(xiàn),本研究中各解釋變量的VIF值均小于10(見表2),不存在嚴(yán)重共線性問題,因此均可加入模型中。

表2 海州灣春季短蛸空間分布解釋變量的多重共線性檢驗(yàn)Tabel 2 Multicollinearity test of explanatory variables for the spatial distribution of Octopus ocellatus during spring in Haizhou Bay

2.2 模型構(gòu)建和解釋變量的重要性排序

交叉驗(yàn)證表明,本研究構(gòu)建的隨機(jī)森林模型,其預(yù)測(cè)值與觀測(cè)值的斜率為0.86,截距為0.25,模型的預(yù)測(cè)性能較好。在逐一去除某解釋變量后,通過計(jì)算均方根誤差(Root Mean Square Error, RMSE)值變化的大小,可以體現(xiàn)解釋變量的重要性程度,RMSE值變化越大,變量就越重要[17]。經(jīng)研究發(fā)現(xiàn),海州灣春季短蛸空間分布解釋變量重要性從大到小依次為:底層水溫>水深>底層鹽度>離岸距離(見表3),底層水溫對(duì)短蛸空間分布的影響最顯著,水深和鹽度也有較大的影響,而離岸距離的影響最小。

表3 海州灣春季短蛸空間分布解釋變量的重要性排序Tabel 3 Importance ranking of explanatory variables for the spatial distribution of Octopus ocellatus during spring in Haizhou Bay

2.3 空間分布預(yù)測(cè)圖

本研究利用隨機(jī)森林模型預(yù)測(cè)了三種未來氣候變暖的情景下海州灣春季短蛸的空間分布及變化。結(jié)果顯示,在當(dāng)前氣候條件下,短蛸資源分布的高值區(qū)(相對(duì)資源量大于6 g/h)主要位于35°N—35.8°N,120.3°E—120.8°E之間的海域。隨著未來氣候逐漸變暖,海州灣春季短蛸資源分布的高值區(qū)也隨之發(fā)生明顯的改變。在2050和2100年,三種氣候變暖情景下短蛸資源分布的高值區(qū)與現(xiàn)階段相比,均呈相似的擴(kuò)大趨勢(shì),海州灣北部和東部海域的棲息地適宜性增高,與2050年相比,2100年各情景下短蛸資源分布高值區(qū)的擴(kuò)大趨勢(shì)更加明顯(見圖2)。

圖2 三種氣候變暖情景下海州灣春季短蛸空間分布的變化Fig.2 Changes of spatial distribution of Octopus ocellatus during spring in Haizhou Bay under three climate warming scenarios

2.4 空間分布重心和相對(duì)資源量的變化

由圖3可知,在各情景下海州灣春季短蛸空間分布的緯度重心均呈北移的趨勢(shì),且在2100年向北移動(dòng)的趨勢(shì)較2050年更明顯;各情景下短蛸空間分布的經(jīng)度重心呈東移的趨勢(shì),且在2100年各情景下經(jīng)度重心的變化范圍更大。綜上所述,在未來氣候變暖的情景下,海州灣春季短蛸空間分布的重心呈向北部海域和東部深水區(qū)移動(dòng)的趨勢(shì)。

圖3 三種氣候變暖情景下海州灣春季短蛸空間分布重心的變化Fig.3 Changes in the distribution center of gravity of Octopus ocellatus during spring in Haizhou Bay under three climate warming scenarios

由圖4可知,在未來氣候變暖的情景下,海州灣春季短蛸的相對(duì)資源量均呈上升趨勢(shì)。

圖4 三種氣候變暖情景下海州灣春季短蛸相對(duì)資源量的變化情況Fig.4 Variations in relative abundance of Octopus ocellatus during spring in Haizhou Bay under three climate warming scenarios

3 討論

3.1 模型構(gòu)建及解釋變量分析

海洋生態(tài)系統(tǒng)中存在大量非線性關(guān)系,通常應(yīng)用物種分布模型分析漁業(yè)生物空間分布與環(huán)境因子的關(guān)系。隨機(jī)森林作為一種機(jī)器學(xué)習(xí)模型,具有處理多解釋變量的能力,對(duì)解釋變量間的共線性以及缺失數(shù)值敏感性較低,且不容易過度擬合,可以很好地處理漁業(yè)數(shù)據(jù)中大量零值的問題[26],在漁業(yè)資源研究中應(yīng)用廣泛[5,10]。本研究通過構(gòu)建隨機(jī)森林模型,分析了氣候變暖對(duì)海州灣短蛸空間分布的潛在影響,根據(jù)交叉驗(yàn)證結(jié)果可知,模型的預(yù)測(cè)性能較好。根據(jù)解釋變量重要性的排序結(jié)果可知,底層水溫和水深是對(duì)短蛸空間分布影響最顯著的因子。底層水溫對(duì)短蛸生態(tài)習(xí)性的影響不僅體現(xiàn)在其生存、生長(zhǎng)、發(fā)育、繁殖等生物學(xué)特性方面,還會(huì)對(duì)其漁場(chǎng)分布產(chǎn)生影響[15]。水深則是一個(gè)綜合性的影響因子,能夠直接影響水溫、鹽度、壓強(qiáng)、溶解氧、透明度等水文環(huán)境要素的變化,進(jìn)而對(duì)短蛸的分布產(chǎn)生間接影響[27]。因此,底層水溫和水深作為主要解釋變量和環(huán)境變化信息,可以較好地反映未來氣候變暖引起的海洋環(huán)境變化對(duì)海州灣短蛸空間分布的影響。在未來的研究中,可以考慮收集更多的環(huán)境變化信息以期更全面地反映氣候變暖對(duì)海洋環(huán)境的影響,同時(shí)還應(yīng)充分考慮不同環(huán)境因子之間以及不同物種之間的相互作用關(guān)系對(duì)短蛸空間分布的影響。

3.2 氣候變暖對(duì)短蛸空間分布的影響

氣候變暖可以通過改變水溫、水深、鹽度等海洋環(huán)境因子,影響海洋生物賴以生存的生境,進(jìn)而對(duì)海洋生物的空間分布產(chǎn)生影響[28]。本研究發(fā)現(xiàn),氣候變暖會(huì)對(duì)海州灣短蛸的空間分布產(chǎn)生較大影響。研究結(jié)果顯示,未來氣候變暖情景下短蛸的分布重心有北移的趨勢(shì),這與多數(shù)學(xué)者的研究結(jié)論相一致。例如:Cheung等[29]發(fā)現(xiàn)海洋無脊椎動(dòng)物通過向高緯度轉(zhuǎn)移對(duì)海洋變暖作出反應(yīng);Sorte等[30]研究了129 種已改變分布范圍的海洋物種,發(fā)現(xiàn)其中75%的物種向極地方向偏移;Hu等[31]用MaxEnt模型預(yù)測(cè)了21個(gè)重要海洋生物在未來氣候變暖情景下的潛在分布,發(fā)現(xiàn)20個(gè)物種的棲息地將向北移動(dòng)。此外,短蛸的分布重心也有向東部深水區(qū)移動(dòng)的趨勢(shì),這是因?yàn)樵跉夂蜃兣那榫跋?海洋生物可以通過向水溫更低的深水區(qū)遷移來緩解氣候變暖的影響[32-33]。

本研究還發(fā)現(xiàn),在未來各氣候變暖情景下,短蛸資源分布的高值區(qū)與現(xiàn)階段相比有擴(kuò)大的趨勢(shì),北部海域和東部深水區(qū)都出現(xiàn)短蛸資源分布高值區(qū),且資源量整體呈上升趨勢(shì)。這可能是因?yàn)?海州灣現(xiàn)階段短蛸資源分布高值區(qū)的海水溫度在未來水溫升高后仍處于可耐受范圍[30],而北部和東部海域因?yàn)樗疁氐纳?更適宜短蛸的生存,從而導(dǎo)致短蛸資源分布高值區(qū)面積的擴(kuò)大和資源量的上升。但值得注意的是,在2100年SSP5-8.5情景下,短蛸的相對(duì)資源量較SSP2-4.5情景出現(xiàn)了下降。相關(guān)研究表明[17],12～16 ℃是短蛸生活的適宜水溫,在SSP5-8.5情景下水溫的升高幅度過高(達(dá)4.5 ℃),部分海域水溫超出了短蛸適宜的水溫范圍,因此導(dǎo)致其相對(duì)資源量下降。

3.3 漁業(yè)生產(chǎn)和管理方面的啟示

漁業(yè)生物資源的空間分布是進(jìn)行漁業(yè)生產(chǎn)和管理所需的關(guān)鍵信息,該信息的缺乏與滯后會(huì)使?jié)O業(yè)生產(chǎn)和漁業(yè)管理措施的制定受到不利影響。因此,掌握氣候變暖背景下漁業(yè)生物的時(shí)空分布信息,對(duì)于海州灣漁業(yè)資源的保護(hù)和可持續(xù)利用至關(guān)重要。本研究發(fā)現(xiàn),在未來氣候變暖情景下,短蛸空間分布的重心呈現(xiàn)出北移和東移趨勢(shì),且北部和東部海域出現(xiàn)短蛸的資源分布高值區(qū)。因此,未來在開發(fā)利用海州灣短蛸資源時(shí)應(yīng)充分考慮這一變動(dòng)趨勢(shì)。漁業(yè)管理部門應(yīng)針對(duì)該海域的生態(tài)系統(tǒng)和生物資源進(jìn)行持續(xù)的監(jiān)測(cè)與評(píng)估,提升短蛸資源量變動(dòng)與分布變化的預(yù)報(bào)能力并制定相應(yīng)的保護(hù)和管理措施。本研究還發(fā)現(xiàn),未來各氣候變暖情景下,海州灣海域短蛸資源分布高值區(qū)面積和資源量都呈上升趨勢(shì),這說明小幅度的升溫對(duì)短蛸資源有一定的促進(jìn)作用。但在2100年SSP5-8.5情景下,溫度上升幅度過高時(shí),會(huì)對(duì)短蛸資源產(chǎn)生不利影響。因此,漁業(yè)管理部門應(yīng)探討適應(yīng)和減緩氣候變暖的途徑和方法,提出適應(yīng)性的短蛸資源可持續(xù)發(fā)展建議和管理措施,以應(yīng)對(duì)未來氣候變暖對(duì)漁業(yè)生物空間分布和資源量的潛在影響。