田敬宇,高 雁,高興旺,曾 軍,趙鵬安,蘇比努爾·居來(lái)提

(1.新疆大學(xué)生態(tài)與環(huán)境學(xué)院,烏魯木齊 830046;2.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院微生物應(yīng)用研究所,烏魯木齊 830091;3.新疆大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院/新疆生物資源基因工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,烏魯木齊 830046)

0 引 言

【研究意義】連作往往導(dǎo)致作物產(chǎn)量和品質(zhì)下降、土傳病害加重等[1]。新疆哈密瓜屬于甜瓜種下、長(zhǎng)毛亞種下的夏甜瓜變種[2]。目前,在哈密、五家渠等哈密瓜主產(chǎn)區(qū)存在不同程度的連作障礙現(xiàn)象。連作障礙發(fā)生的根源是連作導(dǎo)致作物根際微生態(tài)失衡,研究大田種植哈密瓜后根際微生態(tài)的變化規(guī)律,對(duì)探究哈密瓜連作障礙機(jī)理,以及為進(jìn)一步開展哈密瓜連作障礙的防治有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】徐小軍等[3]發(fā)現(xiàn)隨甜瓜種植年限的增加,根際土壤營(yíng)養(yǎng)元素失衡,土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷含量發(fā)生顯著變化。周艷麗等[4]和唐小付等[5]采用平板培養(yǎng)法發(fā)現(xiàn)甜瓜連作導(dǎo)致可培養(yǎng)細(xì)菌數(shù)量顯著變化。鄭立偉等[6]研究發(fā)現(xiàn)甜瓜連作導(dǎo)致全氮、速效氮、速效鉀含量和pH值顯著增加,以及假單胞菌、根瘤菌等有益菌屬豐度降低。【本研究切入點(diǎn)】根際微生態(tài)失衡是連作障礙發(fā)生的根本原因,現(xiàn)有研究主要探究了甜瓜多年連作根際土壤的微生態(tài)變化規(guī)律,但瓜農(nóng)多采用休耕和輪作的短期種植方式緩解甜瓜連作障礙,關(guān)于甜瓜短期種植情況下根際土壤微生態(tài)變化規(guī)律的相關(guān)研究鮮見報(bào)道。需研究哈密瓜種植對(duì)根際土壤細(xì)菌群落組成和多樣性的影響?！緮M解決的關(guān)鍵問題】研究在新疆五家渠市103團(tuán)選取3個(gè)哈密瓜種植大田,采集哈密瓜根際土和非根際土,通過細(xì)菌擴(kuò)增子測(cè)序技術(shù),分析不同樣本細(xì)菌群落結(jié)構(gòu),檢測(cè)土壤理化性質(zhì),并對(duì)土壤理化性質(zhì)與細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行相關(guān)性分析,從土壤理化性質(zhì)和細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)視角解析該區(qū)種植哈密瓜后根際微生態(tài)變化規(guī)律,為開展哈密瓜連作障礙的防控研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 材 料

2022年7月在新疆五家渠市103團(tuán)選取3片哈密瓜結(jié)實(shí)初期大田,分別標(biāo)記為W1(87°31′52″E, 40°23′27″ N)、W2(87°31′33″E, 44°20′33″N)和 W3(87°31′51″E, 44°19′29″N)。在每個(gè)樣地用土鉆隨機(jī)采集35個(gè)行間土壤[7]混作非根際土(采樣深度為0～20 cm),分別記為W10、W20和W30。隨機(jī)選取35株健康哈密瓜植株,采用抖根法采集哈密瓜根際土壤[8],分別記為W11、W21和W31。每個(gè)樣地采集5個(gè)土樣,裝入無(wú)菌袋后低溫運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室。每個(gè)土樣分成兩部分,一部分儲(chǔ)存于-80℃用于細(xì)菌擴(kuò)增子測(cè)序,另一部分自然風(fēng)干、研磨、過篩后用于理化性質(zhì)的測(cè)定。

1.2 方 法

1.2.1 土壤理化因子測(cè)定

土壤pH值采用PHS-3C型精密酸度計(jì)測(cè)定,EC值采用FE30電導(dǎo)率儀測(cè)定,全氮(TN)采用凱氏定氮法測(cè)定,全磷(TP)采用NaOH熔融-鉬銻抗比色法測(cè)定,全鉀(TK)采用NaOH熔融-火焰光度法測(cè)定,堿解氮(AN)采用堿解擴(kuò)散法測(cè)定,速效磷(AP)采用碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗比色法測(cè)定,速效鉀(AK)采用乙酸銨浸提-火焰光度法測(cè)定,土壤有機(jī)質(zhì)(SOM)采用重鉻酸鉀滴定法測(cè)定,方法參照《土壤農(nóng)化分析》[9]。

1.2.2 土壤DNA提取

采用磁珠法土壤和糞便基因組DNA提取試劑盒提取土壤樣本中的基因組DNA。經(jīng)瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)DNA純度和完整性后擴(kuò)增子測(cè)序分析。

1.2.3 PCR擴(kuò)增及擴(kuò)增子測(cè)序

細(xì)菌16S rDNA基因的V3-V4區(qū)擴(kuò)增和測(cè)序,上游引物序列為341F:5′-CCTAYGGGRBGCASCAG-3,下游引物序列為806R:5′-GGACTACNNGGGTATCTAAT-3[10-11]。根據(jù)PCR產(chǎn)物濃度進(jìn)行等量混樣,充分混勻后經(jīng)2%瓊脂糖凝膠電泳純化PCR產(chǎn)物,Universal DNA純化回收試劑盒回收目的條帶。純化樣本使用NEB Next?Ultra DNA Library Prep Kit建庫(kù)試劑盒進(jìn)行文庫(kù)構(gòu)建,檢測(cè)合格后上機(jī)測(cè)序(北京諾禾致源科技有限公司)。測(cè)序數(shù)據(jù)上傳至NCBI數(shù)據(jù)庫(kù)(PRJNA898128)。

1.2.4 土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)

根據(jù)Barcode序列和PCR擴(kuò)增引物序列對(duì)下機(jī)數(shù)據(jù)進(jìn)行拆分,截去Barcode和引物序列后用FLASH[12]軟件拼接,獲得原始數(shù)據(jù)。用Vsearch[13]軟件將測(cè)序數(shù)據(jù)與物種注釋數(shù)據(jù)庫(kù)比對(duì)檢測(cè),去除嵌合體序列,獲得有效數(shù)據(jù)。利用QIIME2軟件中的DADA2模塊過濾掉有效數(shù)據(jù)中豐度小于5的序列,獲得ASVs(Amplicon Sequence Variants,即擴(kuò)增子序列變異)數(shù)據(jù)集及特征表。用QIIME2軟件中的classify-sklearn模塊將ASVs與數(shù)據(jù)庫(kù)silva138.1比對(duì)進(jìn)行物種注釋,得到門綱目科屬種各分類水平上物種及豐度信息。

1.3 數(shù)據(jù)處理

經(jīng)細(xì)菌16S rDNA擴(kuò)增子測(cè)序,每個(gè)樣本獲得原始數(shù)據(jù)8×104條左右,剔除古菌ASVs,抽平后進(jìn)行后續(xù)分析。繪制門和屬水平百分比堆積圖;基于bray_curtis距離進(jìn)行PCoA (Principal Co-ordinates Analysis) 分析;使用LEfSe(LDA Effect Size)進(jìn)行LEfSe分析以闡釋各樣地標(biāo)志性差異物種(Biomarker);通過db-RDA(distance based redundancy analysis)分析環(huán)境因子與細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的關(guān)系。除LEfSe分析外,所有數(shù)據(jù)分析和圖片繪制均利用R語(yǔ)言完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤理化性質(zhì)

研究表明,與非根際土壤比較,3個(gè)哈密瓜樣地的根際土壤理化性質(zhì)均發(fā)生了不同程度的變化,總體均表現(xiàn)出甜瓜種植后土壤pH顯著增加,而SOM、TP、TK、AN總體呈下降變化(P<0.05)。W1樣地:根際土的pH、EC和AP顯著增加(P<0.05),SOM、TK和AK顯著下降(P<0.05),AN無(wú)變化。W2樣地:根際土的pH和AK顯著增加(P<0.05),EC、SOM、TP、AN顯著下降(P<0.05),TN、TK無(wú)變化。W3樣地:根際土的pH和AK顯著增加(P<0.05),EC、TP、TK、AN和AP均顯著下降(P<0.05),SOM、TN無(wú)變化。表1

表1 3個(gè)哈密瓜樣地根際土/非根際土的土壤理化性質(zhì)

2.2 土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)

2.2.1 哈密瓜根際土和非根際土壤細(xì)菌α多樣性

研究表明,W1樣地中,根際土W11的細(xì)菌豐富度指數(shù)、Chao1指數(shù)和Shannon指數(shù)均低于非根際土W10;W2和W3樣地與W1樣地總體變化趨勢(shì)相反,但均無(wú)顯著性差異。表2

表2 3個(gè)哈密瓜樣地根際土/非根際土細(xì)菌群落α多樣性指數(shù)

2.2.2 哈密瓜根際土和非根際土細(xì)菌β多樣性

研究表明,根據(jù)3個(gè)樣地中非根際土(W10、W20和W30)和根際土(W11、W21和W31)樣本所獲ASVs的豐度信息,進(jìn)行PCoA分析。3個(gè)樣地中哈密瓜種植根際土和非根際土細(xì)菌β多樣性,哈密瓜種植顯著改變了原有土壤微生物群落結(jié)構(gòu)。圖1

圖1 3個(gè)哈密瓜樣地根際土/非根際土細(xì)菌群落主坐標(biāo)(PCoA)

2.2.3 土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)

研究表明,共檢測(cè)到細(xì)菌43門、103綱、271目、440科、820屬。3個(gè)樣地細(xì)菌豐度排名前10的細(xì)菌門中,共有的優(yōu)勢(shì)細(xì)菌門有9個(gè):變形菌門(Proteobacteria)、放線菌門(Actinobacteriota)、酸桿菌門(Acidobacteriota)、芽單胞菌門(Gemmatimonadota)、擬桿菌門(Bacteroidota)、綠彎菌門(Chloroflexi)、厚壁菌門(Firmicutes)、疣微菌門(Verrucomicrobiota)和粘球菌門(Myxococcota);W1和W2樣地還有Entotheonellaeota,W3樣地還有藍(lán)細(xì)菌門(Cyanobacteria)。圖2

圖2 3個(gè)哈密瓜樣地根際土/非根際土細(xì)菌群落相對(duì)豐度

對(duì)于W1樣地,種植后,厚壁菌門和粘球菌門相對(duì)豐度分別增加62.32%、10.27%,擬桿菌門和疣微菌門的相對(duì)豐度分別降低38.19%、23.05%。對(duì)于W2樣地,種植后,厚壁菌門和變形菌門相對(duì)豐度分別增加27.46%、7.21%,芽單胞菌門、擬桿菌門和酸桿菌門的相對(duì)豐度分別降低18.24%、19.79%和4.91%。W3樣地,種植后,藍(lán)細(xì)菌門和厚壁菌門相對(duì)豐度分別增加176.12%、70.56%;芽單胞菌門和酸桿菌門的相對(duì)豐度分別降低27.37%、16.93%。3個(gè)樣地的厚壁菌門相對(duì)豐度隨哈密瓜的種植而增加,酸桿菌門和綠彎菌門相對(duì)豐度隨哈密瓜的種植而下降。在屬水平上,W1樣地中,種植后假單胞菌屬(Pseudomonas)、芽孢桿菌屬(Bacillus)和假紅桿菌屬(Pseudarthrobacter)相對(duì)豐度分別增加444.74%、69.13%和34.65%,Vicinamibacteraceae屬的相對(duì)豐度降低22.59%。W2樣地中,種植后芽孢桿菌屬、假紅桿菌屬和假單胞菌屬相對(duì)豐度分別增加27.76%、18.75%和4.17%,Candidatus_Entotheonella屬和RB41屬相對(duì)豐度分別降低16.71%、12.85%。W3樣地中,種植后假單胞菌屬相對(duì)豐度增加665.56%,Vicinamibacteraceae屬、假紅桿菌屬、Skermanella屬和RB41屬相對(duì)豐度分別降低23.34%、21.32%、11.33%和3.83%。3個(gè)樣地的Pedosphaeraceae屬、Vicinamibacteraceae屬、Acidibacter屬、JG30-KF-CM45屬和Skermanella屬相對(duì)豐度隨哈密瓜的種植而下降,假單胞菌屬、芽孢桿菌屬相對(duì)豐度隨哈密瓜種植呈上升趨勢(shì)。另外, 3個(gè)樣地均發(fā)現(xiàn)在哈密瓜種植后特有的葡萄球菌屬(Staphylococcus)。圖2,表3

2.2.4 哈密瓜根際土和非根際土細(xì)菌差異標(biāo)志物種分析

研究表明,篩選出各樣地中的標(biāo)志性差異物種(Biomarker)。W1樣地中,W10中具有顯著性差異的生物標(biāo)志物主要包括擬桿菌門、擬桿菌綱(Bacteroidia)、Vicinamibacteria綱、噬纖維菌目(Cytophagales)、Vicinamibacterales目、Microscillaceae科、Vicinamibacteraceae屬;而W11中具有顯著性差異的生物標(biāo)志物主要包括厚壁菌門、芽孢桿菌綱(Bacilli)、芽孢桿菌目(Bacillales)、芽孢桿菌科(Bacillaceae)、芽孢桿菌屬。W2樣地中,W20中具有顯著性差異的生物標(biāo)志物主要包括芽單胞菌門、擬桿菌門、擬桿菌綱、芽單胞菌綱、噬纖維菌目、芽單胞菌目、Hymenobacteraceae科、芽單胞菌科、Pontibacter屬;W21中具有顯著性差異的生物標(biāo)志物主要包括γ-變形菌綱(Gammaproteobacteria)、伯克氏菌目(Burkholderiales)、芽孢桿菌目、芽孢桿菌科、芽孢桿菌屬。W3樣地中,W30中具有顯著性差異的生物標(biāo)志物主要包括芽單胞菌門、芽單胞菌綱、Vicinamibacteria綱、芽單胞菌目、Vicinamibacterales目、芽單胞菌科、Vicinamibacterales科、Vicinamibacteraceae屬;W31中具有顯著性差異的生物標(biāo)志物為厚壁菌門。圖3

表3 3個(gè)樣地哈密瓜根際土/非根際土細(xì)菌在門、屬水平上的相對(duì)豐度

注:設(shè)定LDA閾值為3.5。紅色和綠色分類分別代表每個(gè)樣地根際土和非根際土中起重要作用的生物標(biāo)志物

2.3 土壤理化性質(zhì)與土壤細(xì)菌多樣性相關(guān)性

研究表明,db-RDA分析解釋了土壤細(xì)菌群落73.5%的總方差,土壤理化性質(zhì)會(huì)對(duì)土壤細(xì)菌群落組成造成不同影響,其中TP(R2=0.44)和pH(R2=0.21)是影響土壤細(xì)菌群落組成最主要的土壤環(huán)境因子。圖4

圖4 3個(gè)哈密瓜樣地根際土/非根際土 細(xì)菌門水平種類與理化因子基于 距離的冗余分析(db-RDA)

“TP+pH+TK+AK+TN+AP+AN”的組合對(duì)土壤中細(xì)菌群落的變化的影響最為明顯,相關(guān)系數(shù)為0.742 7,該組合對(duì)土壤細(xì)菌群落變化的影響具有極顯著性(P=0.001)。表4

表4 3個(gè)樣地哈密瓜根際土/非根際土中不同 環(huán)境因子組合與細(xì)菌群落的相關(guān)關(guān)系

3 討 論

3.1 大田種植哈密瓜后土壤理化性質(zhì)變化規(guī)律

3.2 大田種植哈密瓜后土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)變化規(guī)律

土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)與土壤理化性質(zhì)及植株健康狀況密切相關(guān)。作物種植往往引起土壤微生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化。研究主要從門和屬水平分析哈密瓜種植后土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的變化規(guī)律。

在門水平上,變形菌門、放線菌門和酸桿菌門是各樣本中細(xì)菌群落的優(yōu)勢(shì)門,鄭立偉等[6]發(fā)現(xiàn)甜瓜根際土壤中的優(yōu)勢(shì)細(xì)菌門變形菌門、擬桿菌門、酸桿菌門,土壤優(yōu)勢(shì)物種種類和豐度的差異可能是由于土壤類型、管理模式等諸多因素導(dǎo)致。3個(gè)樣地中,厚壁菌門相對(duì)豐度均隨哈密瓜種植平均增加了53.5%,酸桿菌門和綠彎菌門相對(duì)豐度均隨哈密瓜種植呈下降趨勢(shì),分別降低7.88%和5.06%。厚壁菌門能促進(jìn)作物生長(zhǎng)發(fā)育,ZHU等[21]發(fā)現(xiàn)厚壁菌門是苧麻種植根際土壤中優(yōu)勢(shì)門,并且與連作苧麻的莖長(zhǎng)、莖粗和纖維產(chǎn)量呈正相關(guān),這可以被視為是一種環(huán)境處于惡劣時(shí)期的自我調(diào)節(jié)過程[22]。酸桿菌門被列為潛在益生菌,具有降解復(fù)雜碳水化合物和促進(jìn)氮代謝的基因,在碳循環(huán)和氮循環(huán)中發(fā)揮重要作用[23]。綠彎菌門包含可利用光照的菌種[24],哈密瓜種植一定程度降低根際土壤光照強(qiáng)度,從而使綠彎菌門的相對(duì)豐度降低。與非根際土壤相比,哈密瓜種植后導(dǎo)致根際土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)失衡,其中優(yōu)勢(shì)細(xì)菌門厚壁菌門相對(duì)豐度增加,酸桿菌門和綠彎菌門相對(duì)豐度降低,可能對(duì)下一茬哈密瓜的正常生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生不利影響。

在屬水平上,與空白對(duì)照組相比,在3個(gè)樣地中哈密瓜種植后根際土壤中Pedosphaeraceae屬、Vicinamibacteraceae屬、Acidibacter屬、JG30-KF-CM45屬和Skermanella屬的相對(duì)豐度呈降低趨勢(shì),分別降低21.41%、15.64%、14.74%、12.33%和7.19%。Pedosphaeraceae屬參與有機(jī)碳積累和氮儲(chǔ)存等重要生態(tài)功能[25],哈密瓜種植后其豐度降低可能會(huì)導(dǎo)致營(yíng)養(yǎng)元素失衡從而直接影響下一茬作物的生長(zhǎng)發(fā)育及器官建成。Sarkar等[26]研究發(fā)現(xiàn)Vicinamibacteraceae屬是干旱土壤中的關(guān)鍵細(xì)菌種群,Vicinamibacteraceae屬相對(duì)豐度的差異可能歸因于哈密瓜種植降低了根際土壤的持水能力,這還需要進(jìn)一步驗(yàn)證。Acidibacter屬是酸性條件耐受物種[27],其相對(duì)豐度的降低可能歸因于哈密瓜種植后根際土壤堿化。JG30-KF-CM45屬與土壤氮元素含量密切相關(guān),并且SHEN等[28]研究表現(xiàn)為促進(jìn)煙草生長(zhǎng)的有益細(xì)菌屬。Badri等[29]研究發(fā)現(xiàn)Skermanella屬與擬南芥根際土壤中γ-氨基丁酸含量密切相關(guān),γ-氨基丁酸可為微生物提供碳源和氮源并且抑制土壤病原菌[30]。在3個(gè)樣地中均發(fā)現(xiàn)哈密瓜種植導(dǎo)致Pedosphaeraceae屬、Vicinamibacteraceae屬、JG30-KF-CM45屬和Skermanella屬等有益屬相對(duì)豐度降低。鄭立偉等[6]也發(fā)現(xiàn)溶桿菌屬 (Lysobacter)、Steroidobacter、Thioprofundum等與有害物質(zhì)分解和促生長(zhǎng)物質(zhì)分泌相關(guān)的益生菌屬相對(duì)豐度隨甜瓜種植而降低,但具體益生菌屬變化趨勢(shì)不同,可能歸因于土壤微生物變化受種植作物、土壤類型、田間管理等諸多因素的影響。此外,在3個(gè)樣地中哈密瓜根際土中假單胞菌屬、芽孢桿菌屬的相對(duì)豐度呈增加趨勢(shì),分別增加372.88%、32.81%;并且葡萄球菌屬單獨(dú)存在于哈密瓜根際土。芽孢桿菌屬與哈密瓜種子貯藏組織對(duì)刺激種子萌發(fā)和植物生長(zhǎng)產(chǎn)生協(xié)同效應(yīng)及增強(qiáng)對(duì)病原真菌如貴腐霉菌等的抗性[31]。假單胞菌屬分泌多種抗生素、多糖及鐵載體,在生物防治中表現(xiàn)出巨大潛力[32]。葡萄球菌屬能夠合成生長(zhǎng)素,表現(xiàn)出顯著的促進(jìn)植物生長(zhǎng)特性[33]。芽孢桿菌屬、假單胞菌屬和葡萄球菌屬等益生細(xì)菌屬的相對(duì)豐度的增加可以被視為是一種環(huán)境處于惡劣時(shí)期的自我修復(fù)反應(yīng),或者說(shuō)是有益細(xì)菌通過與病原微生物競(jìng)爭(zhēng)和招募拮抗益生菌以改善根際土壤微生物群落結(jié)構(gòu),增強(qiáng)植物對(duì)不利環(huán)境的適應(yīng)性[22]。

3.3 大田種植哈密瓜后土壤理化性質(zhì)與細(xì)菌群里結(jié)構(gòu)相關(guān)性規(guī)律

土壤細(xì)菌及功能群對(duì)環(huán)境因子的變化具有敏感性。哈密瓜種植導(dǎo)致土壤環(huán)境因子變化,會(huì)直接導(dǎo)致土壤微生物變化[6]。對(duì)照組和哈密瓜根際土在細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)上存在明顯差異。db-RDA分析顯示,土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)變化與環(huán)境因子的改變密切相關(guān),土壤pH值與TP含量是影響哈密瓜根際土與非根際土細(xì)菌優(yōu)勢(shì)類群分布的主要因素。研究采用Mantel檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)“TP+pH+TK+AK+TN+AP+AN”的組合對(duì)土壤中細(xì)菌群落的變化的影響最為明顯,相關(guān)系數(shù)為0.7427,這表明土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)除主要受pH和TK影響外,還受多種理化因子共同影響。鄭立偉等[6]研究發(fā)現(xiàn)pH值對(duì)甜瓜根際土壤細(xì)菌群落解釋變異度最高,并且土壤pH、TN、AN、AP與鞘脂單胞菌屬、假單胞菌屬、芽單胞菌屬、Mycothermus屬等優(yōu)勢(shì)菌呈正相關(guān)。

4 結(jié) 論

4.1哈密瓜種植后會(huì)導(dǎo)致土壤理化性質(zhì)變化,TP、TK、AN、AP、AK、SOM、pH和EC均發(fā)生顯著性變化,其中在3個(gè)樣地中pH值均隨哈密瓜的種植而顯著增加。

4.2哈密瓜種植后導(dǎo)致土壤細(xì)菌優(yōu)勢(shì)菌群結(jié)構(gòu)存在差異,在3個(gè)樣地中哈密瓜種植后酸桿菌門和綠彎菌門相對(duì)豐度降低,厚壁菌門相對(duì)豐度增加;Vicinamibacteraceae屬、Pedosphaeraceae屬、Skermanella屬、JG30-KF-CM45屬等有益屬相對(duì)豐度降低,假單胞菌屬和芽孢桿菌屬相對(duì)豐度增加。

4.3土壤pH值與TP含量是影響哈密瓜根際土和非根際土細(xì)菌優(yōu)勢(shì)類群分布的主要因素。