何 懿

（廣西兆和種業(yè)有限公司 廣西南寧 530007）

隨著我國城市化進程發(fā)展，耕地面積的縮減，保障糧食安全問題已成為我國重要基本國策[1]。 水稻作為我國60%以上人口的主食， 其高產穩(wěn)產對糧食安全起著至關重要的作用[2]。 當前，隨著人們生活水平的不斷提高， 香型優(yōu)質稻培育與推廣備受業(yè)界的青睞， 但大面積推廣的優(yōu)質品種大多植株偏高， 莖稈細、根系淺，抗倒能力差[3]，部分品種還需特殊的管理方式和使用“栽植保姆”[4]，這與當前水稻輕簡化生產模式不相適應。 水稻倒伏不但嚴重影響產量和品質，且涉及到生產效率和種植季節(jié)更替[6]。 因此，關注優(yōu)質雜交稻的選育，剖析影響水稻抗倒的關鍵性狀，重視株高、葉片、形態(tài)學及莖稈后期轉色等性狀間的協(xié)調性是推動優(yōu)質稻發(fā)展的重要課題， 也對制定品種選育目標和探索相應栽培技術具有重要指導意義。

水稻倒伏主要受內部和外部2 種因素影響。 內因為水稻本身特征特性，外因則包括栽培管理措施、病蟲害危害和極端天氣等。 水稻植株莖稈彎曲錯位的倒伏是導致減產的主要因素之一[7-11]。 前人的研究表明，與水稻倒伏相關的性狀主要有株高[12-13]、莖稈結構、莖稈切面結構[14]、莖稈化學成分[15-16]和穗型[17]等，此外還包括穗長、全株鮮重、劍葉長寬、莖基部外徑、莖基部壁厚、節(jié)間長和抗折力等性狀[18-21]。 水稻抗倒性是一個復雜的綜合性狀，有關影響水稻倒伏的關鍵性狀，不同研究的結論也不盡相同。 本研究以6 個雜交水稻品種為供試材料， 分析抽穗后7 d、14 d 和21 d 3 個不同時期的抗倒伏性狀及倒伏指數，通過相關和通徑分析，探索影響水稻倒伏指數的關鍵性狀，為制定優(yōu)質水稻品種的選育策略及生產應用提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

以廣西兆和種業(yè)有限公司選育的優(yōu)質香型雜交稻新品種 ‘恒豐優(yōu)郁香’‘又香優(yōu)龍絲苗’‘邦兩優(yōu)香占’ 為試驗材料， 采用不同類型的水稻品種 ‘五優(yōu)308’‘豐兩優(yōu)4 號’和‘天優(yōu)華占’為對照。 供試材料均由廣西兆和種業(yè)有限公司提供， 種植在廣西兆和種業(yè)公司南寧試驗基地。

1.2 試驗方法

1.2.1 種植方法 供試材料在2020 年5 月20 日播種，6 月13 日插植。每個品種種植49 株，按7 行每行7 株種植，3 次重復，行間距21.6 cm×21.6 cm。田間管理同一般大田。

1.2.2 性狀考察 水稻抽穗后的7 d、14 d 和21 d的不同灌漿時期分別調查相關性狀。 各品種在不同時期，每個小區(qū)分別選取具有代表性植株3 株，帶土裝入水桶，保持濕潤帶回實驗室進行性狀考察。 主要考 察 株 高（x1）、劍 葉 長（x2）、劍 葉 寬（x3）、莖 直 徑（x4）、莖壁厚（x5）、穗長（x6）、莖稈長（x7）、莖稈鮮重（x8）、 倒1 節(jié)間長 （x9）、 抗折力（x10）、 稈型指數（x11）、彎曲力矩（x12）和倒伏指數（Y）等13 個性狀。其中抗折力、 莖稈基部力學性狀的測定借鑒楊惠杰[22]、許旭明[23]等的方法，對距離莖最底部0～10 cm（N1）和10～20 cm（N2）的莖稈片段進行考察，分別記為抗折力1 和抗折力2，取平均值記為抗折力。 分別在片段1 和片段2 的中點處采用游標卡尺量取外徑，記為莖外徑1 和莖外徑2；并測量相應壁厚，記為莖壁厚1 和莖壁厚2，重復3 次，取平均值。稈型指數參照石英堯等的計算公式， 即稈型指數=莖稈基部外徑（mm）/莖稈長（cm）×100[24]。采用瀨古秀生等研究的倒伏指數計算方法，即倒伏指數=彎曲力矩/抗折力（g）×100%[25]。 彎曲力矩=節(jié)間基部至穗頂長度（cm）×該節(jié)間基部至穗頂鮮重（g），倒伏指數=彎曲力矩/抗折力（g）×100%[26]。

1.3 數據統(tǒng)計分析

試驗數據經Microsoft Excel 整理， 采用DPS7.05軟件分析6 個品種主要抗倒伏性狀與倒伏指數的相關性，并進行多元逐步回歸和通徑分析[15]。

2 結果與分析

2.1 3 個不同灌漿期的倒伏指數及其相關性狀

6 個品種在抽穗后不同灌漿時期的倒伏指數及其相關性狀的表型存在明顯差異。 由表1 可知，除了‘豐兩優(yōu)4 號’在3 個不同灌漿時期的株高無有明顯差異外，其他品種的株高在抽穗7 d、14 d、21 d 的不同灌漿期均存在顯著或極顯著差異， 且隨著抽穗時間的推移植株高度呈上升趨勢。 ‘五優(yōu)308’‘又香優(yōu)龍絲苗’‘邦兩優(yōu)香占’和‘天優(yōu)華占’在抽穗后3 個不同灌漿時期的劍葉長變幅不顯著。 而 ‘恒豐優(yōu)郁香’與‘豐兩優(yōu)4 號’在抽穗后21 d 的劍葉長與抽穗后7 d 存在極顯著差異，且隨著抽穗時間的推移呈增長趨勢?！阖S優(yōu)郁香’‘五優(yōu)308’和‘又香優(yōu)龍絲苗’在抽穗后21 d 的劍葉寬顯著大于抽穗后7 d 的劍葉寬，其中，‘恒豐優(yōu)郁香’和‘五優(yōu)308’達到極顯著水平；‘邦兩優(yōu)香占’‘豐兩優(yōu)4 號’和‘天優(yōu)華占’的劍葉寬在抽穗后的3 個不同灌漿時期無明顯變化。 在莖直徑上，除了‘恒豐優(yōu)郁香’在抽穗后7 d 時較小外，其他品種在不同抽穗灌漿期均無明顯變化。 ‘五優(yōu)308’‘又香優(yōu)龍絲苗’‘邦兩優(yōu)香占’和‘天優(yōu)華占’的莖壁厚在抽穗后的3 個不同灌漿時期無明顯變化，但‘恒豐優(yōu)郁香’和‘豐兩優(yōu)4 號’在抽穗后21 d的莖壁厚極顯著高于抽穗后7 d 的莖壁厚。 6 個品種的莖稈長在3 個時期均無明顯變化；‘五優(yōu)308’‘又香優(yōu)龍絲苗’‘天優(yōu)華占’ 的穗長在3 個時期略有差異。6 個品種的莖稈鮮重均隨著抽穗時間的推移呈上升趨勢。 ‘又香優(yōu)龍絲苗’‘邦兩優(yōu)香占’的倒1 節(jié)間長在抽穗后的3 個時期無明顯變化， 其他品種則出現(xiàn)伸長趨勢。 除了‘邦兩優(yōu)香占’抽穗后3 個不同灌漿時期抗折力無明顯變化， 其他品種在抗折力上則出現(xiàn)差異，且不同品種的變化趨勢不同。 6 個品種在3 個不同灌漿時期的稈型指數均無明顯變化，但在彎曲力矩上呈現(xiàn)顯著或極顯著下降趨勢。 在反映抗倒伏能力的倒伏指數上，6 個品種隨著抽穗后時間推移倒伏指數逐漸升高，并在抽穗后21 d 達到最大值。因此，水稻在抽穗21 d 后，隨著生物學產量的增加，水稻倒伏的風險明顯增大。

表1 6個品種在3個不同灌漿時期倒伏指數及其

2.2 3 個不同灌漿時期的倒伏指數差異比較

倒伏指數愈高， 水稻愈易倒伏， 并以倒伏指數200 為臨界值[27]。由表1 可知，6 個水稻品種的倒伏指數變幅為115.3～219.9，變異幅度大，表明不同品種在不同生長周期的抗倒伏能力存在明顯變化。6 個品種在抽穗后7 d 和14 d 的2 個灌漿時期的莖稈片段倒伏指數均小于200， 但在抽穗21 d 后，‘五優(yōu)308’和‘豐兩優(yōu)4 號’的倒伏指數超過了200，倒伏風險急劇上升。 由圖1 可知，6 個水稻品種在3 個不同灌漿時期的倒伏指數均呈現(xiàn)上升趨勢，且在水稻抽穗后21 d時倒伏指數最大， 倒伏風險上升。 在6 個水稻品種中，抗倒性最好的品種為‘又香優(yōu)龍絲苗’，而最易發(fā)生倒伏的品種為‘豐兩優(yōu)4 號’。 品種抗倒性大小順序為‘又香優(yōu)龍絲苗’＞‘天優(yōu)華占’＞‘邦兩優(yōu)香占’＞‘恒豐優(yōu)郁香’＞‘五優(yōu)308’＞‘豐兩優(yōu)4 號’。 其中‘又香優(yōu)龍絲苗’‘邦兩優(yōu)香占’ 的倒伏指數均小于150，抗倒伏能力明顯優(yōu)于對照‘五優(yōu)308’和‘豐兩優(yōu)4號’，與對照‘天優(yōu)華占’相當。

圖1 抽穗后3 個灌漿期的水稻倒伏指數變化

2.3 水稻抗倒伏性狀與倒伏指數的相關分析

鑒于水稻抽穗后21 d 為倒伏的敏感時期， 本研究以該時期為研究對象，采用DPS 軟件對農藝性狀、莖稈物理結構與倒伏指數進行相關分析。 由表2 可知，在所考察的12 個性狀中，除了劍葉長、莖直徑、穗長、莖稈鮮重和彎曲力矩外，其他7 個性狀與倒伏指數均呈顯著或極顯著相關。 莖壁厚、抗折力和稈型指數與倒伏指數均呈顯著的負相關， 相關系數分別為-0.340 0*、-0.399 2** 和-0.374 8**， 即增長水稻莖壁厚、 抗折力和稈型指數有利于提高水稻抗倒伏能力。 而株高、劍葉寬、莖稈長、倒1 節(jié)間長與倒伏指數呈極顯著的正相關， 相關系數分別為0.432 1**、0.622 0**、0.471 2** 和0.473 6**， 這些性狀則不利于水稻抗倒特性。 此外，由表2 還可知，不同抗倒伏性狀間也大多呈顯著或極顯著相關， 反映出這些性狀間的互作共同影響了水稻的抗倒伏能力， 表明水稻抗倒伏性狀是一個復雜的綜合性狀。 因此，抗倒水稻品種的培育上既要關注影響抗倒伏性狀的關鍵性狀，同時還需兼顧其他的相關性狀，以提高水稻的綜合抗倒能力。

表2 水稻抽穗后21d各性狀與

2.4 水稻倒伏指數的通徑分析

鑒于水稻抗倒伏性狀間的復雜關系， 為進一步探究影響倒伏指數的直接或間接效應， 以倒伏指數為因變量Y、12 個相關性狀為自變量，經逐步回歸分析， 剔除不顯著的變量， 得到最優(yōu)回歸方程為Y=323.911 8-1.197 8x2-4.024 9x4+1.262 6x8-2.415 5x9-102.108 0x10-9.380 8x11+0.054 0x12， 決定系數R2=0.977 9，調整后的相關系數R= 0.986 1，剩余通徑系數0.148 8 ，P值達極顯著水平（P=0.000 1＜0.01）。 通徑分析的結果見表3。 逐步回歸分析表明，試驗組合倒伏指數變異的97.79%是由7 個因變量決定的。 即倒伏指數與劍葉長（x2）、莖直徑（x4）、倒1 節(jié)間長（x9）、莖稈鮮重（x8），抗折力（x10）、稈型指數（x11）和彎曲力矩（x12）等7 個性狀存在密切相關。 就直接通徑系數而言，莖稈鮮重和彎曲力矩對倒伏指數起正向直接作用， 直接通徑系數分別為0.176 9 和1.242 6。而劍葉長、莖直徑、倒1 節(jié)間長、抗折力和稈型指數對倒伏指數起負向直接作用， 直接通徑系數分別為-0.141 1、-0.070 1、-0.149 2、-1.325 7 和-0.182 1。其中抗折力和彎曲力矩的效應值較高， 直接通徑系數分別為-1.3257 和1.242 6， 對倒伏指數的貢獻率分別為-0.529 2 和0.383 6。劍葉長、莖直徑、莖稈鮮重、倒1 節(jié)間長、稈型指數等5 個性狀的直接通徑系數變幅為-0.141 1～0.176 9， 對倒伏指數的貢獻率變幅僅-0.006 0～0.083 3。 5 個性狀的間接通徑系數上，也均主要通過抗折力和彎曲力矩影響了倒伏系數， 效應值絕對值變幅達到0.512 8～1.188 9。 綜上所述，抗折力和彎曲力矩是影響水稻抗倒伏能力的關鍵性狀。

3 討論與結論

3.1 抗折力和彎曲力矩是影響水稻倒伏指數的關鍵因素

水稻抗倒性即受其莖稈的單一性狀影響， 同時又與性狀間的互作效應密切相關， 是一個典型的復合性狀，只有全面評價影響該性狀所有要素，方可準確評價品種的抗倒伏能力。 倒伏指數是評判水稻抗倒性的關鍵指標， 借助相關和通徑分析研究各性狀與倒伏指數之間的相關性， 可有效挖掘影響水稻倒伏的關鍵性狀。 本研究結果顯示，抗折力和彎曲力矩對水稻倒伏指數直接通徑系數分別為-1.325 7 和1.242 6，對倒伏指數貢獻率分別為-0.529 2 和0.383 6。前者主要反映了莖稈的物理結構和韌性， 提高莖稈的抗折力則可大幅增強植株的抗倒伏能力。 彎曲力矩是一個復合參數， 由節(jié)間基部至穗頂長度與該節(jié)間基部至穗頂鮮重共同組成， 反映了植株高度與生物學產量大小。 株高和莖稈鮮重的增加可顯著提高

水稻植株的倒伏指數，增大倒伏風險。 覃耀平等認為提升株高導致植株受力的力矩增大， 當超過植株本身可承受的限度后就會導致水稻發(fā)生倒伏[13]。因此在水稻育種過程中， 必須充分考慮到株高對水稻倒伏的影響，適當降低株高，在追求產量與防止水稻倒伏之間尋求平衡點，以求得最大的生產效益。 大量研究表明，莖直徑、莖壁厚與倒伏指數呈負向相關[28]，本試驗表明，莖壁厚與倒伏系數呈顯著負相關，但與莖直徑的相關系數和直接通徑系數均較小， 這一結果可能與供試材料有關。 水稻莖稈抗倒伏能力除了受莖粗與莖壁厚影響外，還與莖稈內部的物理特性、內部結構和化學成分等密切相關[29]。 肖楠[30]等的研究結果也表明， 施用過量氮肥雖能使水稻莖稈髓腔面積增大，但大、小維管束面積減小、莖稈強度下降。 因此，在育種上，在關注莖粗及莖壁厚的同時，更應加強品種莖基部的韌性強度選擇，提高水稻莖基部抗折力，增強水稻抗倒伏能力。

3.2 水稻灌漿黃熟期是影響水稻倒伏指數的關鍵期

水稻生長周期長，隨著形態(tài)學及物理、化學成分的變化，各時期的抗倒伏能力也是不同的。 石英堯等的研究發(fā)現(xiàn)，水稻倒伏指數在齊穗后21 d 達到最大[24]；楊惠杰[22]、饒玉春[31]等的研究也發(fā)現(xiàn)，水稻抽穗后21 d時莖稈貯藏的淀粉完全消失， 莖稈中的物質含量減少致使植株更容易倒伏。 本試驗對6 個水稻品種倒伏指數的研究發(fā)現(xiàn)， 水稻抽穗后21 d 為籽粒灌漿成熟期，該時期生物學產量急劇增加，倒伏指數最大，極易受外界不良環(huán)境的影響，倒伏風險大，嚴重危害水稻的產量及品質， 這一結果和前人的研究是吻合的。 因此，在栽培上，應根據品種抗倒伏特性，通過科學施肥，增施KCl 復合肥，提高水稻灌漿黃熟期莖稈抗折力，確保水稻穩(wěn)產增收。

3.3 優(yōu)質水稻新品種抗倒性分析

隨著市場對優(yōu)質稻米需求的不斷增加， 抗倒伏性狀已成為優(yōu)質稻新品種選育的重要目標。 本研究選用的‘又香優(yōu)龍絲苗’‘邦兩優(yōu)香占’‘恒豐優(yōu)郁香’3 個品種的稻米品質均達部頒一級米標準，香味值在78 分以上，分別通過國家或多個省級審定，成為華南和長江中下游稻區(qū)的主推品種[34]，剖析這些品種的抗倒伏特性， 對當前優(yōu)質稻新品種選育和輕簡化具有較好的實際應用價值。 本研究供試的6 個試驗品種中，抗倒伏能力最強的品種為‘又香優(yōu)龍絲苗’。 ‘又香優(yōu)龍絲苗’‘邦兩優(yōu)香占’ 的抗倒伏能力明顯優(yōu)于生產上大面積推廣的‘五優(yōu)308’和‘豐兩優(yōu)4 號’，與‘天優(yōu)華占’相當。 這些抗倒伏的優(yōu)質稻品種的培育對推進華南香型優(yōu)質稻產業(yè)化發(fā)展具有重要的推廣應用價值。