孫海燕，安源，杜丹鳳，池昇隆，郭偉，3

(1. 黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)農(nóng)學(xué)院，黑龍江大慶 163319；2. 黑龍江省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)栽培技術(shù)與作物種質(zhì)改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，黑龍江大慶 163319；3. 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部東北平原農(nóng)業(yè)綠色低碳重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，黑龍江大慶 163319)

碳氮代謝是植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中最基本的兩大代謝過(guò)程[1]。 其變化直接影響作物光合產(chǎn)物形成、轉(zhuǎn)化及蛋白質(zhì)合成等[2，3]。 碳氮代謝產(chǎn)物含量和關(guān)鍵酶活性可作為評(píng)價(jià)作物碳氮代謝強(qiáng)度的指標(biāo)[4-6]，二者既相互促進(jìn)又激烈競(jìng)爭(zhēng)，對(duì)協(xié)調(diào)源庫(kù)關(guān)系至關(guān)重要。 玉米是世界上最重要的糧食作物之一，種植面積和產(chǎn)量居世界三大谷類作物之首。目前世界正面臨著人口增長(zhǎng)和環(huán)境保護(hù)的雙重挑戰(zhàn)。 施肥過(guò)量是肥料利用效率低的最主要原因，同時(shí)也造成巨大的資源浪費(fèi)和環(huán)境壓力[7]。 二十世紀(jì)，化肥高投入推動(dòng)農(nóng)業(yè)集約化， 大大提高作物產(chǎn)量，但導(dǎo)致土壤侵蝕、工業(yè)污染、水質(zhì)下降以及生物多樣性下降等嚴(yán)重問(wèn)題。 因此，在集約化前提下如何改良土壤、提高土壤肥力和作物的養(yǎng)分利用效率，成為當(dāng)前糧食生產(chǎn)面臨的新挑戰(zhàn)。

腐植酸是經(jīng)物理、化學(xué)和生物過(guò)程從動(dòng)植物殘?bào)w和微生物中提取的有機(jī)化合物[8]，對(duì)植物生長(zhǎng)有直接促進(jìn)作用[9]。 腐植酸配合各種無(wú)機(jī)肥料，能改善土壤質(zhì)量，提高肥料利用率[10，11]，增加作物產(chǎn)量[12-14]。 前人研究表明，腐植酸通過(guò)促進(jìn)蔗糖合成酶活性、卡爾文循環(huán)及氮同化而影響植物碳氮代謝[15-22]。 腐植酸浸種能提高小麥幼苗在NaCl 脅迫下的蔗糖磷酸合成酶活性，促進(jìn)蔗糖合成與轉(zhuǎn)化，提高葉片總可溶性糖含量，協(xié)調(diào)小麥碳氮代謝[23]。

近年來(lái)，關(guān)于腐植酸的研究多集中在作物生產(chǎn)利用環(huán)節(jié)[24]，而腐植酸與植物碳氮代謝的關(guān)系仍不清楚。 植物碳氮代謝相互促進(jìn)和抑制，如何保持碳氮代謝平衡是作物生理研究的一個(gè)熱點(diǎn)。研究不同施肥條件下植物碳氮代謝產(chǎn)物及相關(guān)酶活性，可以在一定程度上反映植物對(duì)外界環(huán)境的響應(yīng)和調(diào)控能力，從而實(shí)現(xiàn)植物穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)。 本試驗(yàn)以鄭單958 為材料，研究化肥減量并配施不同比例腐植酸對(duì)玉米碳氮代謝關(guān)鍵生理指標(biāo)及干物質(zhì)量的影響，旨在明確東北黑土區(qū)適宜的玉米肥料調(diào)控管理措施，為東北黑土區(qū)玉米綠色高效施肥提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)概況

本試驗(yàn)選用鄭單958 為材料，于2019—2020年在黑龍江省大慶市黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)農(nóng)學(xué)院溫室進(jìn)行。 供試土壤為草甸黑土。 盆栽試驗(yàn)采用高25 cm、直徑22 cm 的塑料盆，每盆裝風(fēng)干土10 kg。 每盆播5 粒種子，出苗后保留3 株，根據(jù)土壤干濕程度定量灌溉。 土壤養(yǎng)分含量:有機(jī)質(zhì)18.2 g/kg、堿解氮58.3 mg/kg、有效磷10.1 mg/kg、速效鉀101.2 mg/kg。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

設(shè)置3 個(gè)處理:CF(常規(guī)施用量的尿素和磷酸二銨，硫酸鉀150 kg/hm2)、0.85CF(85%常規(guī)施肥量的尿素和磷酸二銨，硫酸鉀50 kg/hm2，腐植酸鉀400 kg/hm2)、0.70CF(70%常規(guī)施肥量的尿素和磷酸二銨，腐植酸鉀600 kg/hm2)。 每處理重復(fù)4 次，每重復(fù)4 盆，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)。 施用肥料包含尿素(46% N)、磷酸二銨(18% N、46%P2O5)、硫酸鉀(50% K2O)、腐植酸鉀(0.87% N、0.76% P2O5、12.5% K2O、65% 腐植酸)。 試驗(yàn)設(shè)計(jì)詳見(jiàn)表1。

表1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)(kg/hm2)

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1 取樣 拔節(jié)期(elongation stage， ES)和抽雄期(tassel stage， TS)取1 株/盆玉米的第四和第五功能葉混合。 準(zhǔn)確稱取20 份(0.500±0.002)g新鮮葉片立即用液氮冷凍，-80℃保存，用于測(cè)定碳、氮代謝相關(guān)酶活性。 剩余葉片置于105℃烘箱中殺青15 min 后80℃烘至恒重，放入干燥器中保存，用于測(cè)定淀粉、還原糖、可溶性糖和可溶性蛋白含量。

1.3.2 玉米地上部干物質(zhì)量 成熟期隨機(jī)選取3株連根拔起，收集植株地上部分烘干至恒重后測(cè)定干物質(zhì)量。

1.3.3 碳氮代謝指標(biāo) 蔗糖磷酸合成酶(sucrose phosphate synthase， SPS)和蔗糖合成酶(sucrose synthetase， SS)活性采用Huber 等[25]的間苯二酚法測(cè)定；轉(zhuǎn)化酶(invertase， INV)活性和還原糖含量采用3，5-二硝基水楊酸比色法測(cè)定；可溶性糖和淀粉含量采用蒽酮比色法測(cè)定[26]。

硝酸還原酶(nitrate reductase， NR)活性采用Barro 等[27]的方法測(cè)定；亞硝酸還原酶(nitrite reductase， NiR)活性采用Ida 等[28]的方法測(cè)定；谷氨酰胺合成酶(glutamine synthelase， GS)和谷氨酸合成酶(glutamate synthase， GOGAT)活性分別采用Lin[29]、Groat[30]等的方法測(cè)定；可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍(lán)法測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

利用Microsoft Excel 2010 進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和作圖，采用SPSS Statistics 25 軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，圖表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。 采用單因素方差分析和Duncan’s 多重比較(α ＝0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 化肥減量配施腐植酸對(duì)玉米碳代謝的影響

2.1.1 對(duì)葉片SPS 活性的影響 SPS 活性影響光合產(chǎn)物在蔗糖和淀粉間的分配。 圖1 顯示，2019和2020 年拔節(jié)期，0.85CF 和0.70CF 處理葉片SPS 活性分別較CF 顯著提高84.4%、83.0%和52.0%、26.6%。 2019 年抽雄期，0.70CF 處理葉片SPS 活性最高，較CF 顯著提高101.5%，而0.85CF處理與CF 無(wú)顯著差異；2020 年抽雄期，0.85CF和0.70CF 處理葉片SPS 活性分別較CF 顯著提高22.7%和131.3%。 兩年間拔節(jié)期葉片SPS 活性總體高于抽雄期。 表明化肥減量配施腐植酸能提高玉米葉片SPS 活性，促進(jìn)蔗糖合成。

圖1 化肥減量配施腐植酸對(duì)葉片SPS 活性的影響

2.1.2 對(duì)葉片SS 活性的影響 SS 催化蔗糖的合成和分解，與蔗糖代謝和積累密切相關(guān)。 由圖2可知，2019 年拔節(jié)期和抽雄期，0.85CF和0.70CF處理葉片SS 活性較CF 分別顯著提高135.7%、68.1%和78.1%、139.8%，且0.85CF 處理和0.70CF處理存在顯著差異；2020 年拔節(jié)期和抽雄期，0.85CF處理葉片SS 活性較CF 分別顯著增加17.8%和25.6%，0.70CF 處理葉片SS 活性均顯著低于0.85CF。 表明化肥減量配施適量腐植酸能提高葉片SS 活性，有利于蔗糖代謝。

圖2 化肥減量配施腐植酸對(duì)葉片SS 活性的影響

2.1.3 對(duì)葉片INV 活性的影響 INV 是碳代謝關(guān)鍵酶，在植物生長(zhǎng)和糖積累過(guò)程中起著重要作用。 由圖3 看出，2019 年拔節(jié)期，0.70CF 處理葉片INV 活性較CF 顯著提高23.4%，但0.85CF 與CF 無(wú)顯著差異；2020 年拔節(jié)期，0.85CF 處理葉片INV 活性較CF 處理顯著提高14.2%，但0.70CF顯著低于CF。 2019 年抽雄期，0.85CF 和0.70CF處理葉片INV 活性分別較CF 顯著提高13.7%和16.7%；2020 年抽雄期，0.85CF 處理葉片INV 活性較CF 顯著提高28.7%，但0.70CF 與CF 間無(wú)顯著差異。 表明施用腐植酸有利于葉片同化產(chǎn)物轉(zhuǎn)化和利用，進(jìn)而促進(jìn)玉米生長(zhǎng)。

圖3 化肥減量配施腐植酸對(duì)葉片INV 活性的影響

2.1.4 對(duì)葉片還原糖含量的影響 從圖4 看出，2019 年拔節(jié)期，0.85CF 和0.70CF 處理葉片還原糖含量分別較CF 顯著提高12.4%和16.1%，0.85CF和0.70CF 處理間差異不顯著；2020 年拔節(jié)期，各處理間葉片還原糖含量無(wú)顯著差異。2019 年抽雄期，0.85CF 和0.70CF 處理葉片還原糖含量分別較CF 顯著增加25.8%和29.1%，但二者之間無(wú)顯著差異；2020 年抽雄期，0.85CF 處理葉片還原糖含量顯著高于其它處理。 表明腐植酸有利于提高玉米葉片還原糖含量，且葉片還原糖含量隨生育時(shí)期延長(zhǎng)整體呈逐漸增加趨勢(shì)。

圖4 化肥減量配施腐植酸對(duì)葉片還原糖含量的影響

2.1.5 對(duì)葉片可溶性糖含量的影響 可溶性糖含量是植物碳代謝水平的重要指標(biāo)。 由圖5 看出，0.85CF 處理葉片可溶性糖含量在不同年份不同生育時(shí)期均最高。 拔節(jié)期，2019、2020 年0.85 CF 處理葉片可溶性糖含量分別較CF 顯著提高25.4%和54.0%；2019 年抽雄期，0.85CF 處理葉片可溶性糖含量較CF 顯著提高72.8%，而2020 年抽雄期二者差異不顯著，且0.70CF 處理葉片可溶性糖含量顯著低于CF。 化肥減量配施腐植酸條件下，0.85CF 處理不同年份各生育時(shí)期葉片可溶性糖含量均顯著高于0.70CF 處理。 表明化肥減量配施適量腐植酸可明顯提高葉片可溶性糖含量，但腐植酸施用量過(guò)大，葉片可溶性糖含量降低。

圖5 化肥減量配施腐植酸對(duì)葉片可溶性糖含量的影響

2.1.6 對(duì)葉片淀粉含量的影響 淀粉是玉米碳同化的重要產(chǎn)物，也是衡量玉米品質(zhì)的重要指標(biāo)。圖6 顯示，2019 年拔節(jié)期，0.85CF 和0.70CF 處理葉片淀粉含量與CF 差異不顯著；2020 年拔節(jié)期，0.85CF 處理葉片淀粉含量顯著高于其它處理。2019 年抽雄期，0.70CF 處理葉片淀粉含量較CF和0.85CF 分別顯著提高61.8%和60.3%；2020 年抽雄期，0.85CF 和0.70CF 處理葉片淀粉含量較CF 分別顯著提高52.9%和144.8%，且0.70CF 顯著高于0.85CF。 表明0.70CF 處理更有利于抽雄期玉米葉片碳代謝過(guò)程中淀粉積累。

圖6 化肥減量配施腐植酸對(duì)葉片淀粉含量的影響

2.2 化肥減量配施腐植酸對(duì)玉米氮代謝的影響

2.2.1 對(duì)葉片NR 活性的影響 NR 是硝態(tài)氮同化過(guò)程中的限速酶，催化硝態(tài)氮還原為亞硝態(tài)氮，在植物氮代謝中發(fā)揮著重要作用。 從圖7 可知，2019 年拔節(jié)期，0.85CF 和0.70CF 處理葉片NR活性分別較CF 顯著提高45.0%和14.3%；2020年拔節(jié)期，0.85CF 和0.70CF 處理葉片NR 活性較CF 分別顯著提高49.8%和26.5%。 2019 年抽雄期，0.70CF 處理葉片NR 活性最高，顯著高于其它處理；2020 年抽雄期，0.85CF 處理葉片NR 活性顯著高于CF，而0.70CF 與CF 間無(wú)顯著差異。 表明配施適量腐植酸能提高葉片硝酸還原酶活性，促進(jìn)玉米氮同化。

圖7 化肥減量配施腐植酸對(duì)葉片NR 活性的影響

2.2.2 對(duì)葉片NiR 活性的影響 NiR 是一種催化亞硝酸鹽還原為銨態(tài)氮的氧化還原酶，能有效降解細(xì)胞內(nèi)的亞硝酸鹽。 從圖8 可以看出，2019 年拔節(jié)期和抽雄期，0.85CF 處理葉片NiR 活性顯著高于0.70CF，但與其它處理差異不顯著。 2020 年拔節(jié)期和抽雄期，各處理葉片NiR 活性無(wú)顯著差異。

圖8 化肥減量配施腐植酸對(duì)葉片NiR 活性的影響

2.2.3 對(duì)葉片GS 活性的影響 GS 參與植株內(nèi)谷氨酸合成和銨態(tài)氮同化。 由圖9 看出，2019 年拔節(jié)期，0.85CF 處理葉片GS 活性較CF 顯著提高26.7%，但0.70CF 與CF 間無(wú)顯著差異；2020 年拔節(jié)期，0.85CF 和0.70CF 處理葉片GS 活性分別較CF 顯著提高44.7%和48.3%。 2019 年抽雄期，0.85CF處理葉片GS 活性與CF 間無(wú)顯著差異；2020 年抽雄期，0.70CF 處理葉片GS 活性較CF顯著提高10.4%，0.85CF 與CF 間無(wú)顯著差異。表明施用適量腐植酸可有效提高玉米拔節(jié)期葉片GS 活性，促進(jìn)玉米氮代謝。

圖9 化肥減量配施腐植酸對(duì)葉片GS 活性的影響

2.2.4 對(duì)葉片GOGAT 活性的影響 GOGAT 是氨同化過(guò)程中谷氨酸途徑的重要酶，在植物氮代謝中發(fā)揮重要作用。 從圖10 可以看出，2019 年和2020 年拔節(jié)期，0.85CF 和0.70CF 處理葉片GOGAT 活性較CF 分別顯著提高54.3%、55.5%和34.3%、46.1%，但0.85CF 和0.70CF 間無(wú)顯著差異；2019 年抽雄期，0.85CF 和0.70CF 處理葉片GOGAT 活性與CF 間無(wú)顯著差異，2020 年抽雄期，0.85CF 處理葉片GOGAT 活性較CF 顯著提高27.1%。 表明腐植酸對(duì)玉米氮代謝中谷氨酸合成具有一定的促進(jìn)作用。

圖10 化肥減量配施腐植酸對(duì)葉片GOGAT 活性的影響

2.2.5 對(duì)葉片可溶性蛋白含量的影響 由圖11可以看出，2019 年拔節(jié)期，0.85CF 處理葉片可溶性蛋白含量較CF 顯著提高15.8%；2020 年拔節(jié)期，0.85CF 和0.70CF 處理葉片可溶性蛋白含量分別較CF 顯著增加18.5%和52.5%。 2019 年抽雄期，0.85CF 和0.70CF 處理葉片可溶性蛋白含量較CF 分別顯著增加24.2%和26.9%；2020 年抽雄期，0.85CF 處理葉片可溶性蛋白含量較CF顯著提高15.0%。 表明施用腐植酸能一定程度上提高葉片可溶性蛋白含量，增加玉米氮代謝能力。

圖11 化肥減量配施腐植酸對(duì)葉片可溶性蛋白含量的影響

2.3 化肥減量配施腐植酸對(duì)玉米干物質(zhì)量的影響

由圖12 可知，2019 年0.85CF、0.70CF 處理玉米地上部生物量較CF 分別顯著增加112.3%和88.8%；2020 年0.85CF、0.70CF 處理地上生物量較CF 分別顯著增加106.2%和120.8%。

圖12 化肥減量配施腐植酸對(duì)玉米地上部干物質(zhì)量的影響

3 討論

3.1 化肥減量配施腐植酸對(duì)玉米碳代謝的影響

葉片光合產(chǎn)物主要以蔗糖形式存在并向籽粒等部位運(yùn)輸，蔗糖是植物進(jìn)行光合碳同化過(guò)程的一個(gè)重要產(chǎn)物，而SPS、SS 和INV 三者共同協(xié)調(diào)蔗糖的合成與降解。 其中SPS 是植物葉片中催化合成蔗糖的關(guān)鍵酶，SS 存在于細(xì)胞質(zhì)中，具有雙功能酶特性，既可以合成蔗糖也能水解蔗糖，故SPS 和SS 與碳同化關(guān)系密切。 前人研究表明，生物肥代替一定比例化肥能夠促進(jìn)蔗糖在水稻體內(nèi)的合成和轉(zhuǎn)運(yùn)，促進(jìn)水稻碳代謝[31]。 本研究結(jié)果表明，施用腐植酸處理提高了玉米葉片SPS 活性，0.85CF 處理效果更好，0.70CF 處理對(duì)SS 活性的提高效果更明顯，這與宋小林等[31]的研究結(jié)論基本一致。

碳水化合物的代謝產(chǎn)物及其相關(guān)酶活性變化與作物產(chǎn)質(zhì)量形成緊密相關(guān)。 INV 可以將糖代謝的主要產(chǎn)物蔗糖水解為葡萄糖和果糖，對(duì)糖分轉(zhuǎn)運(yùn)、貯藏和分配起重要作用[32]。 本研究結(jié)果表明，0.85CF 處理葉片INV 活性提高，對(duì)玉米葉片碳代謝的促進(jìn)效果更明顯，葉片還原糖和可溶性糖含量明顯增加，這與楊聲澉[33]、段春華[34]等的研究結(jié)果一致。

籽粒中90%左右的物質(zhì)成分來(lái)自碳同化產(chǎn)物，成熟籽粒中的碳同化產(chǎn)物主要是淀粉，淀粉的生物合成是產(chǎn)量的決定因素。 玉米葉片中可溶性糖含量增加可以使籽粒產(chǎn)量顯著增長(zhǎng)[35，36]。 蔗糖是同化物運(yùn)輸和卸載的主要形式和淀粉合成的底物[37]。 腐植酸可以提高植株蔗糖和可溶性糖含量[38]。 本研究中腐植酸的施用一定程度上增加了葉片可溶性糖、還原糖和淀粉等主要碳代謝產(chǎn)物，這與趙海宏[38]的研究結(jié)果一致。 本研究中，2020 年淀粉含量較2019 年整體呈顯著增加趨勢(shì)，原因可能是兩年間的環(huán)境條件和盆栽位置不同，接下來(lái)將對(duì)其進(jìn)行進(jìn)一步研究。

3.2 化肥減量配施腐植酸對(duì)玉米氮代謝的影響

NR 和NiR 是植物體內(nèi)硝態(tài)氮還原的關(guān)鍵酶，其活性高低可以調(diào)控整個(gè)硝態(tài)氮同化過(guò)程[39]。 GS 和GOGAT 是氨同化過(guò)程的關(guān)鍵酶，它們共同影響植株可溶性蛋白含量。 本研究結(jié)果表明，化肥減量15%配施腐植酸處理(0.85CF)顯著提高玉米葉片NR 活性，對(duì)葉片NiR 活性影響沒(méi)有達(dá)到顯著水平，但與常規(guī)施用化肥相比仍有所提高。 配施腐植酸對(duì)葉片NiR 活性影響不顯著的主要原因可能是，隨著葉片NR 活性升高，硝態(tài)氮生成量過(guò)多抑制NiR 活性。

GS、GOGAT 是將無(wú)機(jī)態(tài)氮轉(zhuǎn)化為植物生長(zhǎng)所需有機(jī)態(tài)氮的關(guān)鍵酶，形成氮代謝中的GSGOGAT 循環(huán)。 本研究中0.85CF 處理葉片GS、GOGAT 活性較CF 處理整體上明顯提高，但0.70 CF 處理GS、GOGAT 活性整體上有不同程度下降。 表明適當(dāng)減少化肥配施腐植酸，葉片氮代謝水平提高。

可溶性蛋白是玉米氮代謝的重要產(chǎn)物之一。本研究結(jié)果表明，拔節(jié)期和抽雄期，不同腐植酸配施量處理葉片可溶性蛋白含量差異較大。 0.85CF處理葉片可溶性蛋白含量顯著增加，并隨生育進(jìn)程推進(jìn)而升高，這一結(jié)論與鄒曉霞等[40]對(duì)花生的研究結(jié)果一致。 王瑤[41]研究表明，生物肥替代部分化肥降低辣椒可溶性蛋白含量，這可能是因?yàn)樯锓实脑鍪┝坎煌蛟囼?yàn)所選用的作物種類或分析器官不同所致。 本研究中，適宜的化肥腐植酸配施可有效提高玉米葉片可溶性蛋白含量及NR、GS、GOGAT 酶活性等氮代謝生理參數(shù)。

3.3 化肥減量配施腐植酸對(duì)玉米地上部干物質(zhì)量的影響

地上部干物質(zhì)量是評(píng)價(jià)作物生長(zhǎng)發(fā)育情況的重要指標(biāo)，它不僅與產(chǎn)量相關(guān)，也與養(yǎng)分吸收積累量有著密切關(guān)系[42]。 化肥減量能顯著提高作物養(yǎng)分利用效率[43，44]。 古今等[45]的研究結(jié)果表明，與單施化肥相比，生物肥與無(wú)機(jī)肥配施不僅提高燈盞花出苗率、葉片數(shù)、鮮重、干重等，也能提高植株養(yǎng)分吸收量。 本研究發(fā)現(xiàn)，化肥減量配施腐植酸對(duì)玉米植株地上部干物質(zhì)積累有顯著影響。 故通過(guò)化肥減量配施腐植酸的施肥模式，可達(dá)到增加干物質(zhì)量的目的，對(duì)玉米穩(wěn)產(chǎn)增產(chǎn)及綠色農(nóng)業(yè)發(fā)展具有重要意義。 本研究是盆栽試驗(yàn)，環(huán)境條件有一定局限性，有待開(kāi)展田間試驗(yàn)對(duì)上述研究結(jié)論作進(jìn)一步驗(yàn)證。

4 結(jié)論

綜上，化肥減量配施腐植酸提高玉米葉片光合碳同化能力，0.85CF 處理通過(guò)提高葉片蔗糖磷酸合成酶(SPS)、轉(zhuǎn)化酶(INV)、蔗糖合成酶(SS)等糖代謝酶活性，顯著增加葉片可溶性糖、還原糖和淀粉含量；化肥減量配施腐植酸處理通過(guò)提高葉片硝酸還原酶(NR)、谷氨酰胺合成酶(GS)和谷氨酸合成酶(GOGAT)等氮代謝限速酶活性，同步加強(qiáng)玉米氮素同化及轉(zhuǎn)化過(guò)程，增加葉片可溶性蛋白含量。 0.85CF 和0.70CF 處理均顯著增加玉米植株地上部干物質(zhì)量。 本試驗(yàn)條件下，常規(guī)化肥減量15%配施400 kg/hm2腐植酸(0.85CF)對(duì)提高玉米碳氮代謝相關(guān)酶活性和碳氮代謝產(chǎn)物含量效果更優(yōu)，可作為東北地區(qū)玉米綠色高效栽培推薦肥料用量。 該結(jié)果可為東北地區(qū)化肥減量配施腐植酸施肥模式提供理論依據(jù)。