殷嘉偉 范曉懂 常志杰 閆潤(rùn)杰 陳文娜 郝立華

摘要：為探究土壤磷虧缺條件下試驗(yàn)增溫對(duì)番茄生長(zhǎng)發(fā)育過程及其產(chǎn)量的影響機(jī)理，以中雜9號(hào)番茄幼苗為試材，利用可精準(zhǔn)控制溫度的大型人工氣候室，探討不同溫度條件（晝/夜溫度為25℃/16℃和30℃/21℃）和供磷水平（0.004、0.012、0.020、0.060、0.100、0.500mmol/L）對(duì)番茄氣孔特征、氣體交換參數(shù)、植株生物量以及產(chǎn)量的影響。結(jié)果顯示，增溫使供磷水平為P0.02、P0.1和P0.5條件下葉片近軸面氣孔密度分別增加92.6%、101.8%和39.4%，且導(dǎo)致供磷水平為P0.004條件下葉片近軸面氣孔空間分布更加規(guī)則。另外，增溫使供磷水平為P0.012、P0.02、P0.1和P0.5條件下番茄的凈光合速率（Pn）顯著增加97.4%、169.8%、273.7%和69.8%，同時(shí)還導(dǎo)致供磷水平為P0.012和P0.02的蒸騰速率（Tr）分別增加74.1%和164.8%，從而顯著提高了P0.1供磷水平下番茄葉片的瞬時(shí)水分利用效率（WUEI）。上述研究結(jié)果表明，土壤磷素虧缺條件下，增溫可以通過增加氣孔密度和規(guī)則化氣孔分布格局的方式優(yōu)化番茄的氣體交換效率，從而提高植株生物量、凈光合速率及水分利用效率，在一定程度上緩解磷素虧缺對(duì)番茄生長(zhǎng)過程造成的生理脅迫。研究結(jié)果將為深入理解氣候變暖背景下番茄生理生態(tài)過程對(duì)土壤磷素虧缺的響應(yīng)機(jī)理提供數(shù)據(jù)支撐和理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：試驗(yàn)增溫；磷素虧缺；氣孔特征；氣體交換；番茄產(chǎn)量

中圖分類號(hào)：S641.201文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2023）10-0126-11

自19世紀(jì)西方工業(yè)革命以來，化石燃料的大規(guī)模使用和頻繁的人類活動(dòng)所釋放的大量溫室氣體造成地表氣溫急劇上升，已經(jīng)在全球范圍內(nèi)形成更為暖干化的氣候，甚至到21世紀(jì)末，全球地表氣溫將可能升高近6℃［1］。眾所周知，全球變暖可以導(dǎo)致氣候條件變得更加不穩(wěn)定，從而進(jìn)一步增加極端氣候事件（如高溫和熱浪等）發(fā)生的頻率［2］。事實(shí)上，目前我國(guó)許多地區(qū)經(jīng)常遭受高溫事件影響，甚至在一些重要的糧食和蔬菜產(chǎn)區(qū)頻繁出現(xiàn)高達(dá)40℃的極端高溫天氣［3］。毋庸置疑，溫度是植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要影響因素之一［4］，不同植物或同一植物的不同生長(zhǎng)階段都存在不同的最適溫度，故植物的生長(zhǎng)發(fā)育和生理生化過程均受到環(huán)境溫度的影響［5］。例如，李葦?shù)葘?duì)玉米進(jìn)行增溫試驗(yàn)的研究發(fā)現(xiàn)，溫度升高5℃，玉米葉綠素、碳水化合物及蛋白質(zhì)含量明顯增多，從而提高其株高、莖粗、穗粒數(shù)及質(zhì)量［6］。同時(shí)，全球環(huán)境變化下大氣氮沉降的持續(xù)加劇，使土壤氮素虧缺得到一定程度的緩解，故土壤磷素虧缺對(duì)植物的限制變得更加重要［7-8］，這主要是由于土壤中可以供給植物吸收和利用的可溶性無機(jī)磷酸鹽非常有限且不易獲?。?］。磷是植物生長(zhǎng)發(fā)育必需的營(yíng)養(yǎng)成分，參與植物細(xì)胞代謝中能量的保存和轉(zhuǎn)移，在細(xì)胞代謝中起著至關(guān)重要的作用［10-11］。此外，磷元素還是核酸、三磷酸腺苷、輔酶、核苷酸和磷脂等有機(jī)分子的重要構(gòu)成部分［12］。然而，盡管土壤含磷總量相對(duì)豐富，但土壤中只有不到20%的磷素可以被植物利用，尤其是酸性土壤中的可溶性無機(jī)磷酸鹽很容易在表層土壤中流失，造成嚴(yán)重的環(huán)境污染［13］。鑒于此，揭示增溫和土壤磷素虧缺對(duì)植物的氣孔特征、光合性能及產(chǎn)量產(chǎn)生協(xié)同效應(yīng)的潛在機(jī)理，有助于深入理解全球變化背景下陸地植被的生態(tài)過程對(duì)氣候變暖和土壤磷素限制的響應(yīng)機(jī)制，進(jìn)而為制定應(yīng)對(duì)未來氣候變化下的農(nóng)田管理策略提供科學(xué)依據(jù)。

番茄（Solanumlycopersicum）為原產(chǎn)自南美洲的一種喜溫蔬菜，也是我國(guó)最廣泛栽培的蔬菜之一［14］。以往的研究表明，低磷供應(yīng)會(huì)導(dǎo)致植株與葉面積均變小，莖部和葉片呈紅紫色［15］。作物長(zhǎng)期缺磷則會(huì)造成根冠比增加、葉片變黃、開花與結(jié)果期延遲等現(xiàn)象［16］。例如，楊春婷等的研究結(jié)果顯示，低磷導(dǎo)致苦蕎的葉面積、地上生物量和葉綠素含量顯著減少，但根冠比卻明顯增加［17］。同時(shí)，王應(yīng)祥等的研究也表明，低磷脅迫下大豆的磷素利用效率主要由磷的吸收效率決定［18］。然而，增溫卻可以有助于土壤磷有效性的增加，從而提高植物對(duì)磷素的吸收和利用效率［19-22］。例如，貝昭賢等的研究發(fā)現(xiàn)，溫度升高5℃可以使土壤中的酸性磷酸酶活性提高約1.5倍，且土壤有效磷的含量增加25%［23］。盡管如此，以往大多數(shù)研究主要集中于增溫、水分虧缺、CO2濃度升高等單一或多因素環(huán)境因子對(duì)作物生理生化過程及其產(chǎn)量的影響機(jī)理［7，16，24-26］。然而，關(guān)于溫度升高和土壤磷素虧缺協(xié)同影響番茄生理生化過程及產(chǎn)量的研究仍鮮見報(bào)道，尤其是在多個(gè)供磷水平下番茄氣孔特征、光合性能及水分利用效率響應(yīng)溫度變化的潛在機(jī)理至今并不清楚［22］。

鑒于此，本研究利用大型人工氣候箱控制不同生長(zhǎng)溫度和土壤磷素供應(yīng)水平，以盆栽番茄幼苗為試驗(yàn)材料，探究不同供磷水平下實(shí)驗(yàn)增溫對(duì)番茄氣孔形態(tài)特征、氣孔空間分布格局、光合性能、植株生物量以及果實(shí)產(chǎn)量造成影響的生理機(jī)制，為氣候變暖背景下農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)科學(xué)施肥管理與政策制定提供理論依據(jù)和數(shù)據(jù)支撐。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

在河北工程大學(xué)農(nóng)業(yè)水土資源綜合管理與調(diào)控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，利用8臺(tái)可精確調(diào)控溫度的大型人工氣候培養(yǎng)箱（長(zhǎng)、寬、高分別為1.80、0.69、1.83m）對(duì)番茄幼苗進(jìn)行盆栽試驗(yàn)。選用華北平原區(qū)普遍栽種的番茄品種中雜9號(hào)幼苗，種植在裝有砂礫混合物的圓柱形PVC管內(nèi)（底面積為95.0cm2，高為60cm），隨機(jī)將8臺(tái)人工氣候箱分為對(duì)照組（4臺(tái)）和增溫組（4臺(tái)），并將2組箱體內(nèi)的溫度分別設(shè)定為25℃/16℃（晝/夜）和30℃/21℃（晝/夜）。同時(shí)，將KH2PO4溶液利用去離子水稀釋并將其配制成6種不同磷濃度的Hoagland營(yíng)養(yǎng)液，以作為磷元素來源，分別為0.004mmol/L（P0.004）、0.012mmol/L（P0.012）、0.020mmol/L（P0.02）、0.060mmol/L（P0.06）、0.100mmol/L（P0.1）和0.500mmol/L（P0.5），對(duì)番茄進(jìn)行不同供磷水平處理，每周每盆澆灌2次營(yíng)養(yǎng)液，每次用量為200mL。在本研究中，對(duì)照組與增溫組的4個(gè)人工氣候箱分別作為生物學(xué)重復(fù)（n=4）。此外，人工氣候室內(nèi)光照度為1000μmol/（m2·s）、光照周期為12h（07：00—19：00）、相對(duì)空氣濕度為60%～65%。在整個(gè)培養(yǎng)期，所有處理每天每盆均需澆水100mL，以確保盆栽番茄生長(zhǎng)時(shí)土壤水分充足。本試驗(yàn)于2020年5月21日開始進(jìn)行，6月6日進(jìn)行增溫和不同程度的磷素虧缺處理（共12個(gè)），90d后對(duì)番茄各項(xiàng)相關(guān)生理指標(biāo)進(jìn)行測(cè)量。

1.2測(cè)定指標(biāo)及方法

1.2.1印跡法氣孔取樣及測(cè)量

每株隨機(jī)選取3張完全展開的成熟葉片，將無色透明的指甲油分別涂于葉片近軸面和遠(yuǎn)軸面的中間區(qū)域，待指甲油自然風(fēng)干后，用鑷子將指甲油從番茄葉片剝離，使其自然舒展，將采集的氣孔印跡置于標(biāo)有序號(hào)的載玻片上，用蓋玻片進(jìn)行封片。隨后，在顯微鏡（DM2500，LeicaCorp，Germany）下對(duì)氣孔樣本進(jìn)行觀察和拍照。在10倍鏡下隨機(jī)選擇5處不同的顯微視野進(jìn)行拍照，用來計(jì)算番茄的氣孔密度。同樣，在40倍鏡下隨機(jī)選取15張氣孔顯微照片，利用AutoCAD2010軟件對(duì)番茄的氣孔長(zhǎng)度、氣孔寬度、氣孔周長(zhǎng)、氣孔面積以及氣孔形狀指數(shù)進(jìn)行測(cè)量，并根據(jù)比例尺進(jìn)行實(shí)際單位的換算［27］。

1.2.2分析氣孔的空間分布格局

本研究將每個(gè)氣孔視作葉片表面上的不同分布單點(diǎn)，該單點(diǎn)位于氣孔開口的中間位置。利用地理信息系統(tǒng)軟件ArcGIS10.0將選取的顯微相片進(jìn)行數(shù)字化處理，從而得到各個(gè)氣孔的空間坐標(biāo)值。然后，采用RipleysK方程對(duì)氣孔的分布位置進(jìn)行數(shù)字化，再對(duì)表征氣孔分布狀況的坐標(biāo)點(diǎn)進(jìn)行空間分布格局解析。該分布累加函數(shù)利用所有單點(diǎn)距離的二階矩陣探究這些點(diǎn)在不同尺度上的二維分布格局，分析結(jié)果由最小鄰域距離Lhat（d）值來表達(dá)，即Lhat（d）=K（d）/π-d，式中：d為空間尺度［7，24］。

1.2.3氣體交換參數(shù)的測(cè)定

利用LI-6400XT便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)（LI-CORInc.，Lincoln，NE，USA）進(jìn)行葉片氣體交換參數(shù)的測(cè)量，包括凈光合速率（Pn）、呼吸速率（Rd）、蒸騰速率（Tr）和氣孔導(dǎo)度（Gs）。測(cè)量氣體交換參數(shù)時(shí)，將CO2濃度設(shè)為400μmol/mol，光照度為1000μmol/（m2·s）。在番茄的氣體交換參數(shù)測(cè)定過程中，LI-6400XT測(cè)量葉室內(nèi)的溫度分別設(shè)置為其生長(zhǎng)階段相應(yīng)的環(huán)境溫度，即對(duì)照組和增溫組的氣體交換參數(shù)分別在25℃和30℃下測(cè)定。此外，利用WUEI=Pn/Tr公式來計(jì)算番茄葉片的瞬時(shí)水分利用效率（WUEI）［23］。

1.2.4葉綠素含量的測(cè)定

本研究采用浸提法提取和測(cè)定葉片的葉綠素含量［28］。在每株番茄上隨機(jī)取3張成熟新葉的中間部位采集樣本，隨后立即放入裝有二甲基亞砜（DMSO）的10mL離心管中，進(jìn)行48h的避光處理。待葉片樣品顏色變?yōu)榘咨?，將含有色素的DMSO浸提液混合均勻后，分別放入紫外分光光度計(jì)，將測(cè)定波長(zhǎng)設(shè)置為663、645nm，得出其對(duì)應(yīng)的光密度值（D值），通過公式計(jì)算出葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素的含量，并計(jì)算葉綠素a/葉綠素b。

1.2.5葉片及根部碳、氮和磷元素的測(cè)定

利用球磨儀（MM2，F(xiàn)a.Retsch，Haan，Germany）將地上組織與地下組織的干物質(zhì)研磨成粉末并用壓片機(jī)壓片。利用激光元素分析儀（J200）對(duì)番茄的地上及地下組織的碳（C）、氮（N）、磷（P）含量進(jìn)行測(cè)量。本研究中均是在樣品干質(zhì)量的基礎(chǔ)上來測(cè)量各組織中的元素含量，每處理重復(fù)4次（n=4）。

1.2.6植株生物量及果實(shí)產(chǎn)量的測(cè)定

利用剪刀將番茄植株的地上（莖部和葉片）與地下（根系）組織分開。隨后，將植株組織放至烘箱（105℃）進(jìn)行2h的殺青處理，再將烘箱溫度調(diào)低至85℃，繼續(xù)烘干48h直至恒質(zhì)量。然后，分別在電子天平上稱質(zhì)量，得到番茄植株的地上和地下生物量。將地上與地下部分的植株組織干質(zhì)量相加得到植株總生物量，而地上與地下組織干質(zhì)量的比值即為根冠比。同樣，利用電子天平將采摘后番茄果實(shí)進(jìn)行稱質(zhì)量即得到果實(shí)鮮質(zhì)量。

1.3數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

本研究利用單因素和多因素方差分析的方法，探討不同溫度和供磷水平對(duì)番茄的氣孔特征及空間分布、氣體交換參數(shù)、葉綠素含量、植株組織元素含量、生物量與產(chǎn)量的影響，再使用多重比較的方法（S-N-K法）比較組內(nèi)的顯著性差異（P<0.05）。

2結(jié)果與分析

2.1不同供磷水平下試驗(yàn)增溫對(duì)番茄氣孔形態(tài)特征及其空間分布格局的影響

由圖1、圖2可知，在25℃/16℃條件下，高磷水平（P0.5）下番茄近軸面和遠(yuǎn)軸面的氣孔密度均明

顯高于低磷水平（P0.004）。同時(shí)，增溫（30℃/21℃）明顯提高番茄近軸面的氣孔密度，且該增溫效應(yīng)在不同磷濃度間也存在較大差異。具體而言，增溫使得磷濃度為P0.02、P0.1和P0.5時(shí)的氣孔密度分別提高92.6%（P<0.001，圖1）、101.8%（P<0.001）和39.4%（P=0.004），但未對(duì)供磷水平為P0.004、P0.012和P0.06下的氣孔密度產(chǎn)生顯著影響。另外，盡管增溫導(dǎo)致P0.1供磷水平下番茄葉片遠(yuǎn)軸面氣孔密度顯著增加37.5%（P=0.007），但卻使供磷水平P0.004、P0.012、P0.02和P0.5處理的葉片遠(yuǎn)軸面氣孔密度分別下降16.2%（P=0.032）、22.8%（P=0.006）、32.2%（P<0.001）和26.5%（P=0.001；圖2），暗示番茄葉片不同表面的氣孔密度對(duì)增溫和磷素虧缺的響應(yīng)并不一致。另外，溫度升高使得低磷濃度（P0.004）下的番茄近軸面的氣孔長(zhǎng)度、氣孔面積與氣孔周長(zhǎng)分別顯著提升33.9%（P=0.045）、48.2%（P<0.001）和25.9%（P=0.001），卻導(dǎo)致P0.012的氣孔面積與周長(zhǎng)減少21.9%（P=0.007）與14.0%（P=0.012）。此外，多因素方差分析結(jié)果（表1）顯示，不同供磷顯著改變了番茄的氣孔密度（P=0.001）、氣孔面積（P=0.001）與氣孔周長(zhǎng)（P=0.002）。同時(shí)，溫度×供磷水平×葉片表面對(duì)番茄的氣孔密度和氣孔面積均產(chǎn)生顯著的交互效應(yīng)（P<0.001）。

2.2不同供磷水平下試驗(yàn)增溫對(duì)番茄氣孔空間分布格局的影響

本研究對(duì)番茄氣孔進(jìn)行空間分布格局分析的結(jié)果表明，番茄葉片近軸面和遠(yuǎn)軸面的氣孔分布格局均具有高度的空間尺度依賴性（圖3、圖4）。番茄葉片近軸面的氣孔在30～120μm范圍內(nèi)呈現(xiàn)規(guī)則分布（低于95%置信區(qū)間），當(dāng)尺度增大至150μm附近時(shí)，氣孔轉(zhuǎn)換為隨機(jī)分布（在95%置信區(qū)間之中）。然而，增溫和供磷水平為P0.012、P0.06和P0.1分別在260、90、120μm空間尺度處開始呈現(xiàn)簇狀分布（高于95%置信區(qū)間）。番茄葉片遠(yuǎn)軸面的氣孔在30～100μm內(nèi)呈規(guī)則分布，當(dāng)尺度增大至150μm以上時(shí)轉(zhuǎn)變?yōu)殡S機(jī)分布格局。不同溫度和供磷水平條件下，番茄葉片氣孔均在約為55μm空間尺度下的最小鄰域距離［Lhat（d）值］最小，表明在55μm附近的空間尺度上氣孔的分布規(guī)則程度最高。此外，在番茄葉片的近軸面，增溫條件下供磷水平為P0.004時(shí)的Lhat（d）值約為-4.13，該Lhat（d）值均低于其他的所有處理，暗示番茄葉片氣孔在溫度升高和供磷水平為P0.004時(shí)呈現(xiàn)出最規(guī)則的空間分布格局。

2.3不同供磷水平下試驗(yàn)增溫對(duì)番茄葉片氣體交換參數(shù)的影響

本研究結(jié)果顯示，番茄凈光合速率（Pn）對(duì)不同生長(zhǎng)溫度和供磷水平的響應(yīng)也存在明顯的不對(duì)稱性（圖5）。在25℃/16℃溫度條件下，低磷水平P0.012、P0.02和P0.1的Pn相對(duì)供磷水平P0.5分別降低37.1%、49.0%和60.5%。然而，試驗(yàn)增溫（30℃/21℃）使得供磷水平為P0.012、P0.02、P0.1和P0.5處理下的番茄Pn分別提高97.4%、1.7倍、2.7倍和69.8%，且在磷濃度為P0.5時(shí)Pn達(dá)到最大值17.0μmol/（m2·s）。同時(shí)，多因素方差分析的結(jié)果也證實(shí)生長(zhǎng)溫度與供磷濃度對(duì)Pn產(chǎn)生顯著的交互作用（P=0.007）。另外，試驗(yàn)增溫還導(dǎo)致供磷水平P0.012和P0.02的蒸騰速率（Tr）顯著提高74.1%和164.8%。因此，增溫使得供磷水平P0.004、P0.06、P0.1和P0.5處理下番茄葉片的水分利用效率（WUEI）分別提升25.9%、26.3%、110.0%和31.2%，且WUEI在P0.5處理下達(dá)到最大值3.91mmol/mol。同時(shí)，本研究雙因素方差分析的結(jié)果也表明，溫度（Warming）×供磷（Psupply）水平對(duì)番茄葉片Tr（P=0.015）和Gs（P=0.038）均產(chǎn)生顯著的交互影響。

2.4不同供磷水平下增溫對(duì)番茄葉綠素含量的影響

本研究結(jié)果（圖6）顯示，試驗(yàn)增溫可以提高低磷供應(yīng)水平的葉綠素a含量、葉綠素b含量以及總?cè)~綠素含量，尤其是在P0.012供磷水平處理下，增溫導(dǎo)致番茄的葉綠素a含量、葉綠素b含量和總?cè)~綠素含量顯著提高45.6%（P=0.002）、35.3%（P=0.022）和43.6%（P=0.003）。另外，雙因素方差分析結(jié)果表明，不同磷濃度和溫度處理對(duì)番茄葉片的葉綠素a含量產(chǎn)生顯著交互效應(yīng)（P<0.001），而對(duì)葉綠素b含量及總?cè)~綠素含量的交互作用并不顯著。此外，試驗(yàn)增溫還導(dǎo)致供磷水平為P0.1和P0.5的葉綠素a/葉綠素b分別顯著升高14.8%（P=0.009）和13.5%（P=0.012）。

2.5不同供磷水平下增溫對(duì)番茄組織元素含量的影響

在25℃/16℃條件下，不同供磷水平處理下番茄根和葉的碳（C）、氮（N）、磷（P）含量無顯著性差異（圖7）。然而，試驗(yàn)增溫導(dǎo)致供磷水平為P0.012、P0.02、P0.1和P0.5番茄根的C含量分別減少4.9%（P<0.001）、3.4%（P=0.002）、3.3%（P=0.002）和3.7%（P=0.001）。同樣，增溫也導(dǎo)致番茄葉片N含量的顯著下降，尤其是低磷供應(yīng)水平P0.004、P0.012、P0.02、P0.06和P0.1處理下的番茄葉片N含量分別顯著降低24.7%（P<0.001）、34.2%（P<0.001）、17.5%（P=0.004）、28.6%（P<0.001）和17.1%（P=0.005）。相似地，番茄葉片的P含量也隨著生長(zhǎng)溫度的升高而降低，增溫使供磷水平P0.004、P0.012、P0.02、P0.06和P0.1的番茄葉片P含量顯著減少19.6%（P<0.001）、21.3%（P<0.001）、10.8%（P=0.02）、22.4%（P<0.001）和14.3%（P=0.003）。同時(shí)，本研究多因素方差分析結(jié)果也證實(shí)，溫度對(duì)番茄植株組織的C、N和P含量均產(chǎn)生顯著影響（P<0.001）。溫度×供磷水平×組織對(duì)番茄植株的N含量（P=0.001）和P含量（P=0.035）存在較強(qiáng)的交互效應(yīng)（表2）。

2.6不同供磷水平下增溫對(duì)番茄生物量及產(chǎn)量的影響

在25℃/16℃溫度條件下，番茄植株的總生物量、地上生物量和地下生物量隨著供磷水平的不斷提升均呈現(xiàn)出逐步上升的變化趨勢(shì)（圖8）。增溫處理（30℃/21℃）導(dǎo)致供磷水平為P0.004時(shí)的總生物量和地下生物量分別提高50.1%（P=0.01）和105.7%（P=0.002），但卻使供磷水平為P0.1時(shí)的地上生物量降低34.6%（P=0.013）。然而，不同生長(zhǎng)溫度下，番茄植株的總生物量、地上生物量和地下生物量均在供磷水平P0.5時(shí)最高。另外，增溫顯著提高供磷水平為P0.02、P0.06和P0.1時(shí)番茄植株的根冠比。此外，雙因素方差分析結(jié)果表明，不同磷濃度使番茄的總生物量（P<0.001）、地上生物量（P<0.001）及地下生物量（P<0.001）顯著改變。相似地，增溫也同番茄的地上生物量（P=0.043）、地下生物量（P<0.001）和根冠比（P<0.001）產(chǎn)生了顯著的交互效應(yīng)。

在環(huán)境溫度為25℃/16℃的條件下，番茄產(chǎn)量隨著磷素供應(yīng)水平的提高總體呈現(xiàn)出增加的趨勢(shì)，在最高供磷水平P0.5時(shí)達(dá)到最大值76.7g/盆（圖9）。然而，增溫卻導(dǎo)致供磷水平為P0.5時(shí)的番茄產(chǎn)量顯著下降58.1%（P<0.001）。另外，雙因素分析結(jié)果可以表明，溫度的變化對(duì)番茄產(chǎn)量未造成顯著影響，但不同供磷水平（P=0.002）和溫度×供磷水平（P=0.001）均對(duì)番茄產(chǎn)量產(chǎn)生了顯著的交互作用。

3討論與結(jié)論

眾所周知，磷素是組成植物組織、細(xì)胞以及遺傳物質(zhì)的重要元素之一，更是植物葉片進(jìn)行光合反應(yīng)所必需的營(yíng)養(yǎng)元素。因此，低磷脅迫勢(shì)必制約著農(nóng)作物正常的生長(zhǎng)和發(fā)育過程，從而造成農(nóng)作物的減產(chǎn)［10-12，29］。本研究結(jié)果顯示，在25℃/16℃條件下，隨著供磷水平的逐漸提高，番茄植株的地上生物量、地下生物量、總生物量以及果實(shí)產(chǎn)量均呈現(xiàn)出顯著增加的趨勢(shì)，且均在最高供磷水平（P0.5）時(shí)達(dá)到最大值，表明低磷脅迫限制了番茄植株的生長(zhǎng)過程，但提高供磷水平卻可以有效緩解低磷環(huán)境對(duì)番茄植株造成的生理脅迫。通常而言，當(dāng)作物遭受外界環(huán)境（高溫、干旱、元素虧缺等）造成的生理脅迫時(shí)，勢(shì)必對(duì)其正常的新陳代謝過程產(chǎn)生影響［30-31］，尤其是作物體內(nèi)單分子的非結(jié)構(gòu)性碳水化

合物（葡萄糖、蔗糖、淀粉等）通過聚合反應(yīng)進(jìn)一步轉(zhuǎn)化為多分子結(jié)構(gòu)性化合物（木質(zhì)素和纖維素等）的過程將在較大程度上受到限制［32］，以致于大量的光合產(chǎn)物無法正常轉(zhuǎn)化為根、莖、葉等結(jié)構(gòu)的組織，從而導(dǎo)致植株生物量的降低和作物產(chǎn)量的減少［33］。例如，靳琇等的研究表明，低磷脅迫導(dǎo)致番茄幼苗葉片和根系的可溶性糖含量均提高約20%［15］。此外，可溶性糖作為植物體重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，當(dāng)植物處在環(huán)境脅迫條件下，其體內(nèi)可溶性糖的提高使細(xì)胞的持水能力增強(qiáng)，維持代謝過程關(guān)鍵酶類的活性，最終能夠使細(xì)胞膜的完整性得以保持，從而緩解脅迫環(huán)境對(duì)植物體造成的生理傷害［34］。因此，本研究在25℃/16℃條件下，重度低磷脅迫（P0.004）的番茄植株生物量及果實(shí)產(chǎn)量均低于其他供磷水平的研究結(jié)果也暗示磷素虧缺可能限制了光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)化為結(jié)構(gòu)性碳水化合物，故大量的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物以可溶性糖的形式儲(chǔ)存在番茄植株內(nèi)，以減緩低磷對(duì)番茄造成的生理脅迫。另外，試驗(yàn)增溫不僅可以直接影響植物葉片的凈光合速率（Pn）和蒸騰速率（Tr），而且還通過影響土壤元素礦化過程間接改變土壤養(yǎng)分有效性，進(jìn)而影響植物的養(yǎng)分吸收效率以及生物量分配格局［35-36］。本研究中增溫導(dǎo)致供磷水平P0.004的番茄總生物量和地下生物量分別提高50.1%和105.%，表明氣候變暖可以提高重度低磷脅迫條件下番茄植株的磷素吸收效率，從而緩解低磷脅迫對(duì)番茄生長(zhǎng)過程的限制作用［20-21］。此外，本研究結(jié)果表明，增溫可以導(dǎo)致番茄地上與地下生物量分配格局的變化，尤其是明顯提高了供磷水平P0.02、P0.06和P0.1的根冠比，暗示未來氣候變暖條件下遭受低磷脅迫的番茄將會(huì)優(yōu)先考慮把生物量投資到地下部分，從而以更加茂密的根系吸收足夠的磷素來維持植株正常的新陳代謝過程［19］。

氣孔是葉片與大氣之間進(jìn)行水氣交換的重要傳輸通道［37］，故植物可以通過調(diào)節(jié)氣孔形態(tài)特征及其分布狀況控制葉片的氣體交換過程，以提高植物體抵御或適應(yīng)外界環(huán)境脅迫的能力［38-40］。例如，鄭云普等研究發(fā)現(xiàn)，低磷脅迫條件下高濃度CO2可以減小黑麥草氣孔的開口，從而提高黑麥草的生物量以及水分利用效率［39］。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，低磷脅迫下番茄葉片近軸面的氣孔密度明顯減少，表明受土壤磷有效性限制的番茄植株在氣孔發(fā)育過程中可以通過調(diào)整葉片表皮細(xì)胞的分裂和分化過程減少氣孔數(shù)量，降低葉片的氣體交換效率，從而在生理上適應(yīng)低磷的環(huán)境脅迫。進(jìn)一步深入分析的結(jié)果表明，本研究中低磷脅迫下番茄氣孔密度對(duì)試驗(yàn)增溫的響應(yīng)在葉片不同軸面之間存在明顯的差異性，具體表現(xiàn)為遠(yuǎn)軸面的氣孔數(shù)量約為近軸面的2倍，暗示番茄遠(yuǎn)軸面氣孔對(duì)磷素虧缺和增溫的響應(yīng)過程可能在較大程度上決定著葉片的氣體交換效率。Soares等研究了毛花雀稗（C4物種）近軸面/遠(yuǎn)軸面氣孔密度比例對(duì)葉片光合產(chǎn)生的影響，結(jié)果表明植物不同葉面氣孔密度之間差異對(duì)其凈光合速率、氣孔導(dǎo)度以及蒸騰速率起著較大程度的決定作用［41］。同時(shí)，本研究中增溫導(dǎo)致供磷水平P0.1和P0.5的遠(yuǎn)軸面氣孔密度和葉片的氣孔導(dǎo)度同時(shí)升高的結(jié)果也直接支持了上述結(jié)論。另外，氣孔在植物葉片表面的空間分布格局也與葉片的氣體交換過程存在非常緊密的聯(lián)系［42］。本研究結(jié)果表明，低磷供應(yīng)條件下番茄葉片近軸面的氣孔空間分布格局比充分供磷下氣孔分布的更加規(guī)則，暗示番茄在遭受低磷脅迫時(shí)可以提高氣孔分布格局的規(guī)則程度，從而增加葉片的氣體交換效率，最終緩解低磷脅迫對(duì)植物體造成的傷害。

本研究中對(duì)照溫度下供磷水平為P0.012、P0.02和P0.1的番茄Pn均顯著低于最大供磷水平P0.5，表明低磷供應(yīng)對(duì)番茄植株的生長(zhǎng)造成了生理脅迫。然而，溫度升高卻顯著增加了供磷水平為P0.012、P0.02、P0.1和P0.5的Pn，暗示增溫可以在一定程度上緩解低磷脅迫對(duì)番茄植株造成的傷害。更進(jìn)一步來講，增溫對(duì)低磷脅迫的緩解效應(yīng)可能是由于溫度升高能夠增強(qiáng)核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco）的活性，從而提高核酮糖-1，5-二磷酸（RuBP）的羧化速率，最終導(dǎo)致低磷條件下番茄植株的Pn的升高［43-44］。然而，增溫條件下較低供磷水平（P0.004和P0.06）番茄的Pn卻顯著降低，究其原因可能是由于增溫導(dǎo)致較低供磷水平番茄Gs的下降而引起的，故上述結(jié)果表明不同供磷水平番茄Pn對(duì)增溫的生理響應(yīng)機(jī)理存在明顯差異。另外，增溫使得較高磷水平（P0.1）番茄的瞬時(shí)水分利用效率（WUEI）顯著提高，但并未對(duì)Tr產(chǎn)生影響，暗示增溫對(duì)較高供磷水平番茄WUEI的影響主要是由于Pn的升高而導(dǎo)致的。然而，增溫卻提高了低磷水平（P0.012和P0.02）的Tr，且WUEI變化不顯著，表明葉片Pn與Tr的升高幅度基本一致，兩者的增幅在一定程度上相互抵消，最終表現(xiàn)為增溫沒有改變較低供磷水平下番茄葉片水平的WUEI，上述WUEI對(duì)增溫的響應(yīng)也可能是植物長(zhǎng)期適應(yīng)磷素虧缺的機(jī)制［45-46］。葉旺敏等的研究表明，增溫（4.2℃）導(dǎo)致低磷供應(yīng)水平下杉樹幼苗的Pn和Tr升高，這可能是由于增溫導(dǎo)致低磷水平下葉片Tr升高，而較高的Tr有利于植物從土壤中吸收更多的磷素，以滿足植物生理生化過程中的磷需求，從而提高葉片Pn，最終確保WUEI的恒定［47］。

本研究探討了不同供磷水平下增溫對(duì)番茄的氣孔特征、氣體交換參數(shù)和生物量的影響機(jī)理，得到結(jié)論如下：

（1）隨著供磷水平的逐漸提高，在25℃/16℃下番茄植株的地上生物量、地下生物量、總生物量以及果實(shí)產(chǎn)量均呈現(xiàn)出顯著增加的趨勢(shì)，且在最高供磷水平（P0.5）時(shí)達(dá)到最大值，表明低磷脅迫限制了番茄植株的生長(zhǎng)過程，但提高供磷水平卻可以有效緩解低磷環(huán)境對(duì)番茄植株造成的生理脅迫。

（2）溫度升高使供磷水平為P0.02、P0.1和P0.5條件下葉片近軸面的氣孔密度增加92.6%、101.8%和39.4%，且增溫導(dǎo)致在供磷濃度為P0.004條件下的番茄近軸面氣孔空間分布更規(guī)則。

（3）增溫可以顯著提高供磷水平為P0.012、P0.02、P0.1和P0.5條件下的Pn，表明增溫可以在一定程度上緩解低磷對(duì)植物體造成的生理脅迫。

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