鄭明陽 周銳 熊敏先 黃乙瓊 崔嵐冰 李彥 盧志豪 吳迪

摘要：為探究不同濃度的矮壯素（CCC）、赤霉素（GA3）、乙烯利（ETH）浸種對青稞種子萌發(fā)和幼苗生長的影響，以高旱地區(qū)常見作物青稞（HordeumvulgareL.var.nudumHook.f.）為試驗(yàn)材料進(jìn)行浸種試驗(yàn)，測定了青稞種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢及青稞幼苗的根長與芽長，并通過20%PEG-6000模擬干旱脅迫，探究3種植物生長調(diào)節(jié)劑浸種與噴施2種方法對青稞幼苗耐旱性的影響，測定脯氨酸（Pro）、丙二醛（MDA）含量及超氧化物歧化酶（SOD）活性，并利用隸屬函數(shù)方法對青稞幼苗耐旱性進(jìn)行綜合評價，為減輕干旱對青稞的危害、提高青稞的產(chǎn)量供理論依據(jù)。結(jié)果表明：（1）40mg/L矮壯素，100、250mg/L赤霉素和200mg/L乙烯利浸種處理顯著提高青稞種子的發(fā)芽率與發(fā)芽勢。（2）400mg/L赤霉素浸種處理顯著增加青稞幼苗的根長和芽長，200mg/L乙烯利浸種處理顯著增加青稞幼苗芽長。（3）在12個處理中，篩選到3個強(qiáng)耐旱處理和3個耐旱處理，其中，200mg/L乙烯利浸種處理顯著提高干旱脅迫下青稞幼苗的Pro含量和SOD活性，降低MDA含量，為提高青稞耐旱性的最佳處理方式。綜上所述，適宜濃度的植物生長調(diào)節(jié)劑能促進(jìn)青稞種子萌發(fā)、幼苗生長，增強(qiáng)青稞的耐旱性，且以200mg/L乙烯利浸種處理效果最佳。

關(guān)鍵詞：干旱；青稞；植物生長調(diào)節(jié)劑；耐旱性

中圖分類號：S512.301文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：1002-1302（2023）10-0105-08

干旱是影響植物生長發(fā)育和產(chǎn)量品質(zhì)的重要環(huán)境因素之一，干旱地區(qū)因水資源缺乏導(dǎo)致農(nóng)作物減產(chǎn)甚至死亡，對全球糧食安全造成嚴(yán)重威脅［1-2］。研究發(fā)現(xiàn)，植物可通過一定途徑響應(yīng)干旱脅迫［3］，如根系的加速生長以吸收更多水分、脯氨酸（Pro）的積累以調(diào)節(jié)滲透脅迫［4］、抗氧化酶系統(tǒng)如超氧化物歧化酶（SOD）活性的升高以清除體內(nèi)活性氧自由基及膜脂過氧化導(dǎo)致丙二醛（MDA）含量升高等［5-6］。因此，這3個指標(biāo)也常被用來評估作物的耐旱性［7-8］，但單個指標(biāo)評估耐旱性仍缺乏說服力，需要綜合多個耐旱性相關(guān)指標(biāo)進(jìn)行綜合性分析評價。其中，灰色關(guān)聯(lián)法［9］、主成分分析法［10］和隸屬函數(shù)法［11］常用于作物多指標(biāo)耐旱性評價，而隸屬函數(shù)法評價效果好，應(yīng)用更加廣泛。青稞（HordeumvulgareL.var.nudumHook.f.）作為重要農(nóng)作物之一，在我國的西部高原、高旱地區(qū)廣泛種植，在生態(tài)環(huán)境惡劣、農(nóng)藝水平落后的高原地區(qū)具有重要地位［12］，因此提高青稞耐旱性對提升青稞產(chǎn)量品質(zhì)、保障糧食安全具有重要意義。目前，關(guān)于青稞幼苗耐旱性評價的研究多集中在形態(tài)指標(biāo)［13-15］，而通過生理生化指標(biāo)對青稞幼苗耐旱性進(jìn)行評價的研究較少。

種子植物的繁殖和生存能力會受到種子活力和順利萌發(fā)成苗的影響［16］，而種子發(fā)芽也是植物適應(yīng)環(huán)境變化以保持自身繁衍的重要特性［17］。植物生長調(diào)節(jié)劑是人工合成的，與植物激素具有類似生理和生物學(xué)效應(yīng)的物質(zhì)，可參與調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育的各階段。矮壯素（CCC）是一種植物生長延緩劑，使植株矮化、莖稈粗壯［18］。作為植物生長促進(jìn)劑，赤霉素（GA3）打破種子休眠、促進(jìn)植株伸長，而乙烯利（ETH）浸種能夠提高植物種子萌發(fā)與生長能力［19-21］。然而，現(xiàn)有研究主要集中在其對作物生長發(fā)育的影響，而對作物耐旱性的影響報道較少。

因此，本研究擬利用不同濃度植物生長調(diào)節(jié)劑浸種，探究其對青稞種子萌發(fā)特性及下階段幼苗生長的影響，探索浸種對干旱脅迫下青稞幼苗生理特性及耐旱性的影響及與噴施處理的差異，并依據(jù)生理生化指標(biāo)對不同激素濃度處理進(jìn)行耐旱性評價和分類，以期鑒定出耐旱性較強(qiáng)的激素處理濃度與方式應(yīng)用于生產(chǎn)，為青稞耐旱性與產(chǎn)量的提升提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2021—2022年，在四川省成都理工大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院植物恒溫培養(yǎng)室進(jìn)行。試驗(yàn)選用青稞種子品種為阿青6號。矮壯素（CCC）、乙烯利（ETH）、赤霉素（GA3），均購買自北京索萊寶科技有限公司，為AR分析純。

1.2試驗(yàn)方法

1.2.1浸種處理對種子萌發(fā)、幼苗生長和耐旱性的影響

挑選顆粒飽滿的種子進(jìn)行浸種試驗(yàn)。試驗(yàn)共設(shè)置12個植物生長調(diào)節(jié)劑處理，即40、80、120、150mg/L矮壯素，100、250、400、600mg/L赤霉素處理，100、150、200、250mg/L乙烯利處理，并以蒸餾水浸種作為對照（CK）共13個處理，25℃下浸種24h。

隨后，利用紙平板法對已浸種處理的種子進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn)，每個平板放置50粒種子，每個處理設(shè)置3個生物學(xué)重復(fù)，放置于植物組培室中（光照16h，濕度65%，溫度25℃）。每24h測定發(fā)芽率、發(fā)芽勢，連續(xù)測定3d。

待浸種后萌發(fā)的幼苗長至約2cm，挑選長勢一致的幼苗至添加有1/2MS培養(yǎng)液（pH值5.8）的水培盒中，置于植物組培室中培養(yǎng)，連續(xù)3d隨機(jī)取樣（n>10）測定其根長、芽長，并測定相關(guān)生理指標(biāo)（Pro、MDA及SOD）（各設(shè)置3個生物學(xué)重復(fù)）。將剩下的幼苗轉(zhuǎn)移至含20%PEG-6000的1/2MS培養(yǎng)液中模擬干旱脅迫3d，再次測量其生理指標(biāo)。

1.2.2噴施處理對幼苗耐旱性的影響

將青稞種子用蒸餾水浸泡24h，采用紙平板法進(jìn)行種子萌發(fā)，待芽長2cm左右移栽至水培盒，培養(yǎng)液為1/2MS。移栽后2d開始均勻噴施植物生長調(diào)節(jié)劑至幼苗每一葉片，共設(shè)置13個處理（濃度設(shè)置與浸種試驗(yàn)一致），每個處理設(shè)置3個生物學(xué)重復(fù)，待幼苗長至兩葉時停止噴施激素，使用20%PEG-6000終濃度的1/2MS培養(yǎng)液進(jìn)行模擬干旱脅迫。脅迫前和脅迫3d后分別取樣測定幼苗的生理指標(biāo)。

1.3測定方法

種子萌發(fā)測定：參照國家標(biāo)準(zhǔn)GB/T2930.4—2001，每24h統(tǒng)計(jì)1次種子的發(fā)芽數(shù)，以胚芽的長度為種子長度1/2時為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)［22-23］，連續(xù)統(tǒng)計(jì)3d。

形態(tài)指標(biāo)測定：移栽水培盒2d后取長勢相較一致的青稞幼苗，蒸餾水清洗干凈根部，直尺測定芽長和根長，記錄數(shù)據(jù)，連續(xù)測量3d。

生理指標(biāo)測定：使用酸性茚三酮法測定脯氨酸（Pro）含量［24］，采用硫代巴比妥法測定丙二醛（MDA）含量［25］，采用氮藍(lán)四唑光還原法測定超氧化物歧化酶（SOD）活性［24］。

耐旱系數(shù)計(jì)算：參考鄒成林等的方法［11］計(jì)算耐旱系數(shù)并做如下改進(jìn)：與耐旱性呈正相關(guān)的指標(biāo)，即Pro含量與SOD活性，其耐旱系數(shù)計(jì)算公式為：耐旱系數(shù)=該激素濃度干旱處理測定均值/該激素干旱處理對照測定均值；與耐旱性呈負(fù)相關(guān)的指標(biāo)，即MDA含量，其耐旱系數(shù)計(jì)算公式為：耐旱系數(shù)=1-［（該激素濃度干旱處理測定均值-該激素干旱處理對照測定均值）/該激素干旱處理對照測定均值］。

隸屬函數(shù)值計(jì)算：隸屬函數(shù)值（正相關(guān)）：U（X）=（X-a1）/（a2-a1）；隸屬函數(shù)值（負(fù)相關(guān)）：U（X）=1-（X-a1）/（a2-a1）。式中，X為某一激素濃度某一指標(biāo)的耐旱系數(shù)；a1、a2為所有激素濃度某一指標(biāo)的最小值和最大值。

耐旱性分級：計(jì)算每個激素濃度處理各指標(biāo)耐旱隸屬函數(shù)平均值，平均值越大說明耐旱性越強(qiáng)。根據(jù)抗旱隸屬函數(shù)的平均值分為4級，分別為1級，U≥0.7，屬于強(qiáng)耐旱型；2級，0.5≤U<0.7，屬于耐旱型；3級，0.4≤U<0.5，屬于中耐旱型；4級，0

1.4數(shù)據(jù)處理

采用Excel軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，SPSS軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。采用多重范圍檢驗(yàn)進(jìn)行多重比較（α=0.05）。值表示為“平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差”（x±s）。

2結(jié)果與分析

2.1植物生長調(diào)節(jié)劑浸種對青稞種子萌發(fā)和幼苗生長的影響

由圖1可知，40mg/L矮壯素處理，100、250mg/L赤霉素處理和200mg/L乙烯利處理顯著增加了青稞種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢（P<0.05）。因此，采用該濃度的植物生長調(diào)節(jié)劑浸種處理對青稞種子萌發(fā)最為有利。

由圖2可知，120mg/L矮壯素浸種對青稞芽的伸長具有最顯著抑制作用（P<0.05），而對根的生長具有最顯著促進(jìn)作用（P<0.05）。400mg/L濃度赤霉素浸種時，對芽和根的伸長具有顯著促進(jìn)作用（P<0.05）。不同濃度乙烯利處理對青稞幼苗生長起到不同作用，200mg/L乙烯利浸種顯著促進(jìn)青稞芽的伸長（P<0.05），且對青稞根的長度無抑制作用。因此，采用400mg/L赤霉素、200mg/L乙烯利浸種處理對青稞幼苗生長最為有利。

2.2植物生長調(diào)節(jié)劑浸種對青稞耐旱性的影響

由圖3可知，矮壯素浸種處理的幼苗Pro含量和MDA含量顯著降低（P<0.05）；而150mg/L矮壯素處理顯著增加了SOD活性（P<0.05）。400、600mg/L的赤霉素浸種能夠在干旱脅迫下顯著提高青稞Pro含量、降低MDA含量及抑制SOD活性（P<0.05）。200mg/L乙烯利處理顯著增加Pro含量和SOD活性且降低MDA含量（P<0.05）。

由表1可知，矮壯素處理中，80mg/L處理具有最高的隸屬函數(shù)平均值且達(dá)中耐旱等級，較其他濃度耐旱性效果更好。赤霉素處理中，600mg/L處理具有最高的隸屬函數(shù)平均值，遠(yuǎn)超于其他濃度處理，達(dá)耐旱等級。乙烯利處理中，200mg/L處理耐旱性最為顯著，達(dá)到強(qiáng)耐旱等級，而250mg/L處理隸屬函數(shù)平均值僅有0.0285，耐旱性表現(xiàn)較差。此外，乙烯利處理和赤霉素處理的耐旱性評價高于矮壯素處理，因此，12個不同激素濃度浸種處理中，600mg/L赤霉素處理與200mg/L乙烯利處理耐旱性表現(xiàn)最佳。

2.3植物生長調(diào)節(jié)劑噴施對青稞幼苗耐旱性的影響

由圖4可知，干旱脅迫后，各濃度矮壯素噴施均顯著降低了Pro、MDA的含量和SOD的活性（P<0.05）。除400mg/L赤霉素噴施顯著降低了Pro含量（P<0.05），其余濃度均使Pro含量顯著增加（P<0.05）。在干旱脅迫后，赤霉素噴施均顯著降低了青稞幼苗MDA的含量（P<0.05），而100、250、400mg/L赤霉素顯著降低了青稞幼苗的SOD的活性（P<0.05）。干旱脅迫后，200、250mg/L乙烯利噴施青稞幼苗顯著增加了Pro的含量，降低了MDA的含量，并增加了青稞SOD活性（P<0.05）。

由表2可知，矮壯素處理中，150mg/L處理具有最高隸屬函數(shù)平均值，但該激素噴施處理的耐旱性等級均較低，僅達(dá)弱耐旱等級。赤霉素處理中，600mg/L處理具有最高隸屬函數(shù)平均值且達(dá)耐旱等級。乙烯利處理中，200、250mg/L處理耐旱性最為顯著，達(dá)強(qiáng)耐旱等級，而150mg/L處理也達(dá)耐旱等級?？傊?，12個不同激素濃度噴施處理中，600mg/L赤霉素處理與150、200、250mg/L乙烯利處理耐旱性表現(xiàn)最佳。

2.4植物生長調(diào)節(jié)劑的不同施用方式對青稞幼苗耐旱性的影響

矮壯素浸種處理顯著降低了青稞幼苗的Pro、MDA含量（P<0.05）（圖3-A、圖3-D），這與噴施處理呈現(xiàn)相同趨勢（圖4-A、圖4-D），而浸種處理能夠增加SOD活性（圖3-G），這與噴施處理降低SOD活性的結(jié)果相反（圖4-G）。赤霉素浸種處理能夠提高Pro含量，降低MDA含量和SOD活性（圖3-B、圖3-E、圖3-H），這與噴施處理總體趨勢相一致（圖4-B、圖4-E、圖4-H）。200mg/L乙烯利在浸種與噴施處理下呈現(xiàn)相同的結(jié)果，即提高Pro含量和SOD活性并降低MDA含量（圖3-C、圖3-F、圖3-I和圖4-C、圖4-F、圖4-I），而250mg/L乙烯利浸種與噴施處理存在較大差異，浸種處理均降低了Pro、MDA含量和SOD活性，而噴施處理下對Pro含量和SOD活性起到增加的作用。

通過耐旱性綜合評價發(fā)現(xiàn)，矮壯素浸種處理相較噴施處理有著更高的隸屬函數(shù)平均值且耐旱性等級較高，赤霉素浸種處理同樣比噴施處理有著更高的耐旱性表現(xiàn)，而乙烯利浸種處理的耐旱性評價較噴施處理差，尤其是250mg/L濃度時存在較大差異（表1、表2）。

3討論與結(jié)論

3.1植物生長調(diào)節(jié)劑浸種能促進(jìn)青稞種子萌發(fā)、幼苗生長并提高耐旱性

植物幼苗的耐旱性可能會受到其種子萌發(fā)和幼苗生長狀況的影響。大量研究表明，植物生長調(diào)節(jié)劑浸種能夠提高植物種子的萌發(fā)率［26-32］，本研究發(fā)現(xiàn)，40mg/L矮壯素處理，100、250mg/L赤霉素處理和200mg/L乙烯利處理對青稞種子萌發(fā)有顯著促進(jìn)作用（P<0.05）。此外，120mg/L矮壯素浸種使青稞芽長顯著降低、根長顯著增長（P<0.05），400mg/L赤霉素和200mg/L乙烯利浸種處理也顯示出對青稞幼苗生長的顯著促進(jìn)作用（P<0.05）。其中，矮壯素的結(jié)果與前人研究［33］一致但使用濃度較低，或因?yàn)榻N時間較長、青稞生長周期短且對矮壯素敏感性較高。而赤霉素使用濃度相比前人使用濃度較高［34］，可能因?yàn)閱?、雙子葉植物種子對赤霉素的敏感程度不同，及在赤霉素促進(jìn)種子萌發(fā)、幼苗生長過程中的生理生化與代謝機(jī)理存在差異。乙烯利處理結(jié)果與徐小玉等的研究結(jié)果［29］相一致。這些結(jié)果提示植物生長調(diào)節(jié)劑浸種對青稞幼苗的耐旱性有潛在作用。

前人關(guān)于矮壯素浸種處理對植物耐旱性影響的報道較少，而本研究發(fā)現(xiàn)矮壯素顯著降低了青稞幼苗在干旱脅迫下MDA的含量，同時150mg/L濃度使SOD活性顯著升高（P<0.05）。通過綜合評價分析發(fā)現(xiàn)，矮壯素浸種能夠達(dá)中耐旱等級。陳志飛等發(fā)現(xiàn)，高羊茅種子受赤霉素浸種后MDA含量降低，但未探究對Pro含量以及SOD活性的影響［35］，本研究則發(fā)現(xiàn)400、600mg/L赤霉素浸種顯著增加了Pro含量，綜合評價分析結(jié)果也顯示600mg/L赤霉素浸種有著較高的耐旱性。200mg/L乙烯利浸種處理結(jié)果與前人研究結(jié)果［36］一致，且綜合評價分析結(jié)果表現(xiàn)出強(qiáng)耐旱性。本研究發(fā)現(xiàn)，植物生長調(diào)節(jié)劑浸種對后續(xù)幼苗生長與耐旱性具有影響，可能是因?yàn)橹参镌诜N子階段擁有著較強(qiáng)的可塑性，而浸種處理能夠引起種子生長素、赤霉素、脫落酸等內(nèi)源激素的變化，并引起種子內(nèi)部生理與代謝活動的一系列變化，及影響物質(zhì)與能量的動員和積累，從而對后續(xù)生長形態(tài)及耐旱性產(chǎn)生生理生化的持續(xù)性影響。然而其耐旱機(jī)制尚不清楚，需進(jìn)一步對植物內(nèi)源激素、內(nèi)生微生物等進(jìn)行相關(guān)分子機(jī)制研究。

3.2植物生長調(diào)節(jié)劑浸種處理較噴施處理更有優(yōu)勢

種子植物的生存能力會受到種子萌發(fā)的直接影響，矮壯素浸種處理能促進(jìn)青稞根的伸長，增強(qiáng)調(diào)蓄地上、地下部分資源分配的能力，同時對芽長的抑制使地上部分水分耗散更少，而赤霉素浸種具有能破除種子休眠和促進(jìn)植物生長的作用。因此，矮壯素與赤霉素浸種處理下的耐旱性評價總體優(yōu)于噴施處理。此外，植物在種子階段細(xì)胞可塑性強(qiáng)，易受到外源因素影響且浸種處理具有對后續(xù)生長的持續(xù)性影響，或是浸種處理耐旱性表現(xiàn)優(yōu)于噴施處理的一個原因。200mg/L乙烯利噴施與浸種處理顯示相同結(jié)果，對耐旱性具有最好的促進(jìn)作用。研究顯示，250mg/L乙烯利浸種處理與噴施處理存在較大差異，或是因?yàn)楦邼舛纫蚁├N對青稞幼苗生長具有顯著抑制作用，因此對耐旱性表現(xiàn)較差。現(xiàn)有對植物耐旱性的研究多集中在幼苗期進(jìn)行激素噴施處理［37-39］，而在種子時期進(jìn)行浸種處理或許具有更加高效的作用。本研究發(fā)現(xiàn)，浸種處理能夠顯著促進(jìn)青稞種子萌發(fā)率及幼苗生長，提高青稞幼苗早期存活率，從而能夠高效地應(yīng)對干旱脅迫。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，噴施處理或面臨著藥材耗用量大、處理難度大、易造成環(huán)境激素殘留等問題，而浸種處理因其處理方便、藥材耗用少且高效、經(jīng)濟(jì)、環(huán)保從而有著更好的應(yīng)用前景。

3.3結(jié)論

40mg/L矮壯素，100、250mg/L赤霉素和200mg/L乙烯利浸種處理對青稞種子萌發(fā)最為有利。促進(jìn)青稞幼苗生長的最適處理方式為400mg/L赤霉素和200mg/L乙烯利浸種處理。在12個處理中，篩選到3個強(qiáng)耐旱處理和3個耐旱處理，其中，200mg/L乙烯利浸種處理為提高青稞耐旱性的最佳處理方式。綜上所述，適宜濃度的植物生長調(diào)節(jié)劑能促進(jìn)青稞種子萌發(fā)、幼苗生長，增強(qiáng)青稞的耐旱性，且以200mg/L乙烯利浸種處理效果最佳。

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