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        岑軟系列油茶無性系栽培品種配置研究

        2023-06-13 03:45:48曾雯珺蔡婭梁斌江澤鵬王東雪
        特產(chǎn)研究 2023年3期
        關(guān)鍵詞:單花花粉粒花藥

        曾雯珺,蔡婭,梁斌,江澤鵬,王東雪

        (廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院 廣西特色經(jīng)濟(jì)林培育與利用重點實驗室 廣西油茶良種與栽培工程技術(shù)研究中心,廣西 南寧 530002)

        油茶是原產(chǎn)我國的木本食用油料作物,栽培利用歷史有2000 多年[1],其主產(chǎn)品茶油的不飽和脂肪酸含量超過90%,是優(yōu)質(zhì)高級食用油[2]。油茶異花授粉,自交親和性較低,其自花授粉座果率遠(yuǎn)低于異花授粉[3,4],在生產(chǎn)中多采用幾個或多個品種混系造林提高座果率以提高產(chǎn)量。但在目前生產(chǎn)中,有關(guān)栽培品種配置的研究較少,在造林時無性系的選擇與配置存在極大的盲目性和隨意性。有關(guān)油茶良種的栽培配置研究,大多以湘林、長林系列良種為試驗對象。劉慧敏等[5]綜合盛花期重疊情況、花粉量和花粉活力預(yù)選出湘林系列油茶的授粉配置組合;曹永慶等[6]和張琰等[7]通過對品種間控制授粉的座果率、種實特征以及種仁含油率等綜合評價,優(yōu)化篩選出長林系列油茶良種的最佳品種配置組合。油茶不同種源、不同無性系在開花物候期、花粉量大小和果實經(jīng)濟(jì)性狀等方面均存在顯著差異[8,9],因此,針對不同種植區(qū)具體的無性系開展栽培配置研究,對于當(dāng)?shù)赜筒柙狭只亟ㄔO(shè)是非常必要的。岑溪軟枝油茶是原產(chǎn)于廣西的優(yōu)良農(nóng)家品種,具有生長快、結(jié)果早、豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)和適應(yīng)性廣等優(yōu)點[10],經(jīng)多年研究已從岑溪軟枝油茶中選育出9 個通過國家或自治區(qū)審定的良種無性系,并在廣西大面積推廣,是廣西油茶主栽品種。如何栽培配置岑溪軟枝油茶無性系,極大的發(fā)揮出良種潛力,是廣西油茶原料林基地高質(zhì)量發(fā)展的關(guān)鍵問題之一。

        1 材料與方法

        1.1 試驗材料

        供試油茶無性系的主要性狀特征,見表1。試驗地位于廣西油茶種質(zhì)資源收集庫,供試植株于2016 年采用大樹嫁接換冠方式保存,試驗于2017~2020 年開展。

        表1 供試無性系特性Table 1 Characteristics of tested clones

        1.2 試驗方法

        1.2.1 開花物候期觀察 觀察不同無性系的開花時期,根據(jù)開花比例分為初花期(小于25%)、盛花期(25%~80%)和末花期(大于80%)[11],每個無性系觀察10 株,自10 月下旬起,每隔2 d觀察1 次,直至末花期。

        1.2.2 花粉量測定 采集各無性系開花前1 天的花蕾,取完整花藥10 枚放入1 mL 離心管中,在25 ℃條件下烘干。待花藥完全爆裂散出花粉后,加入含1%纖維素酶溶液1 mL 處理24h,使花粉從花藥中完全解離,并充分振蕩至花粉粒均勻分布于溶液中。然后取5 L 溶液滴于載玻片上,在顯微鏡下觀察統(tǒng)計花粉粒數(shù),試驗重復(fù)3 次取平均值,則單個花藥花粉量=(每個載玻片上花粉粒數(shù)) 200 10[12]。

        每個無性系測定30朵花,計數(shù)法統(tǒng)計單花花藥數(shù)量,則單花花粉粒數(shù)=單個花藥花粉量 單花花藥數(shù)量。

        1.2.3 花粉活力測定 授粉前1 天,采集父本植株上帶有花苞的枝條,將枝條下端插進(jìn)裝有清水的容器中培養(yǎng),一般第2 天早上花苞開放、花藥開裂。采用TTC染色法[13],將花粉撒在載玻片上,滴1~2 滴0.5%TTC(氯化三苯四氮唑)溶液并蓋上蓋玻片,在常溫下放置10~15 min 后,置于顯微鏡下隨機選取視野并拍照,被染成紅色的即有活力的花粉?;ǚ刍盍τ嬎愎剑夯ǚ刍盍?有活力的花粉數(shù)/總花粉數(shù)[14]。

        測定常溫下貯藏當(dāng)天、第2 天和第3 天的花粉活力,每種花粉均做3 個載玻片重復(fù),每個載玻片隨機觀察3 個視野。

        1.2.4 雜交授粉及座果率調(diào)查 于11 月至12 月開花期間進(jìn)行人工控制授粉,根據(jù)試驗材料和生產(chǎn)實際情況,以經(jīng)濟(jì)性狀較好的岑軟二代無性系岑軟ZJ11、岑軟ZJ14、岑軟ZJ24、岑軟3 62 和主栽面積最廣的岑軟3 號為母本,設(shè)置22 個授粉組合,見表2。

        表2 授粉雜交組合設(shè)置Table 2 Setting of hybrid combination by pollinating

        采集父本開花前1 天的花蕾帶回實驗室分系隔離水培,于第2 天早上花藥開裂、花粉散出后將花粉收集于干燥的指形管中。授粉時,用鑷子去掉母本含苞待放花苞的雄蕊,用棉簽將父本花粉輕輕涂抹于柱頭,以肉眼能看見金黃色花粉為宜;最后用硫酸紙制成的授粉袋套好,用曲別針封好袋口,并掛好標(biāo)簽。每個雜交組合授粉50~60 朵花,在翌年2 月底,統(tǒng)計座果數(shù),計算各組合的座果率,座果率=座果數(shù)/授粉數(shù) 100%。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 開花物候

        調(diào)查發(fā)現(xiàn),岑軟9 個無性系雖然均選自于岑溪軟枝油茶這一優(yōu)良農(nóng)家品種,但花期物候存在明顯差異,(表3)。按開花時間先后,9 個無性系可以分為早花組、中花組和晚花組3 組。其中早花組包括岑軟ZJ11、岑軟ZJ14 和岑軟3-62 3 個無性系,11 月上旬開始開花,11 月中旬進(jìn)入盛花期直至11 月下旬,12 月上旬為末花期;中花組包括岑軟ZJ24、岑軟3 號、岑軟22 號和岑軟24 號4 個無性系,11 月中旬開始開花,11 月下旬進(jìn)入盛花期直至12 月上旬,12 月中旬為末花期;晚花組包括岑軟2 號和岑軟11 號兩個無性系,11 月下旬開始開花,12 月上旬進(jìn)入盛花期直至12 月中旬,12月下旬為末花期。

        表3 各無性系開花物候期Table 3 Flowering phenophase of cones

        根據(jù)雜交授粉親本花期相遇的要求,即要盛花期一致的要求[15,16],早花組和晚花組的無性系盛花期時間沒有重疊,不利于授粉,因此,在栽培配置時不建議將岑軟ZJ11、岑軟ZJ14、岑軟3 62 與岑軟2 號和岑軟11 號搭配種植。

        2.2 花粉量

        對9 個岑軟無性系進(jìn)行花粉量測定,結(jié)果由表4可知,各無性系間單個花藥花粉粒數(shù)量、單花花藥數(shù)和單花花粉粒總量(P < 0.01)均有顯著差異。單個花藥花粉粒數(shù)量排序為岑軟22 號>岑軟11 號>岑軟24 號>岑軟ZJ24>岑軟2 號>岑軟ZJ11>岑軟3-62> 岑軟ZJ14 > 岑軟3 號,其中單個花藥花粉粒數(shù)量最高的岑軟22 號(4 706.67 個)是數(shù)量最少的岑軟3 號(1 186.67 個)的3.97 倍。單花花藥數(shù)排序為岑軟ZJ11>岑軟24 號>岑軟ZJ24>岑軟3 號>岑軟2 號>岑軟22 號>岑軟3-62>岑軟11 號>岑軟ZJ14,單花花藥數(shù)最高的岑軟ZJ11(152.67 個)是最少的岑軟ZJ14(88.0 個)的1.73 倍。

        表4 各無性系花粉量Table 4 Pollen amount of each clone

        圖1 各無性系單花花粉總量聚類Fig.1 Clustering of total pollen amount of single flower of each clone

        單花花粉??偭看笮∨判驗獒?2 號>岑軟11號>岑軟24 號>岑軟ZJ24>岑軟ZJ11>岑軟2 號>岑軟3-62 > 岑軟ZJ14 > 岑軟3 號。通過方差分析和系統(tǒng)聚類,9 個無性系的單花花粉??偭勘环譃? 級,岑軟22 號和岑軟11 號為第1 級;岑軟3 號、岑軟ZJ14和岑軟3-62 為第3 級;其余4 個無性系為第2 級,單花花粉??偭績H為13.56~21.34 萬個,其中岑軟22 號(51.69 萬個)單花花粉??偭繛獒? 號的3.81 倍。

        2.3 花粉活力

        除岑軟ZJ24 開花晚外,其余無性系均為采后第1 天即開花,連續(xù)觀測采后3 d 花粉活力變化。由表5可知,比較開花3 天內(nèi)活力變化,差異極顯著的無性系有岑軟3 號(P=0.000)、岑軟24 號(P=0.000)、岑軟ZJ11(P=0.000)、岑軟ZJ14(P=0.006),岑軟22 號(P = 0.012)差異顯著。開花3 d 內(nèi)花粉活力均保持在80%以上的無性系為岑軟11 號和岑軟ZJ14,3 d 的花粉活力平均值分別為93.12%和93.44%,其中岑軟11號3 d 花粉活力差異不顯著,岑軟ZJ14 呈現(xiàn)花粉活力逐天增強的趨勢,第3 天比第1 天增幅顯著。除此之外,開花2 d 內(nèi)花粉活力顯著高于第3 天的有岑軟3號、岑軟24 號、岑軟ZJ11、岑軟ZJ14 和岑軟ZJ24,除岑軟3 號外,其他4 個無性系活力均保持在90%以上。岑軟22 號和岑軟3 62 為開花第2 天活力開始下降,降幅分別為31.81%和25.69%,岑軟22 號降幅顯著。岑軟2 號則為開花第2 天花粉活力最高,第3天顯著下降,降幅達(dá)40.22%。

        表5 各無性系采后3 d 內(nèi)花粉活力變化情況Table 5 Pollen vitality changes of all clones within three days of flowering

        由此可見,以上無性系如作為父本用于授粉時,常溫貯藏的花粉應(yīng)在開花2d內(nèi)完成授粉,以保證授粉效率。

        2.4 各雜交組合座果率

        從油茶品種的生殖生物學(xué)特點出發(fā),不僅僅要考慮盛花期重疊,更要考慮油茶品種間的親和程度等,才能科學(xué)合理的配置授粉品種[3,17]。而授粉親和力與座果率呈正相關(guān),且座果率與果實表型性狀、鮮果產(chǎn)量也存在明顯的正相關(guān)關(guān)系[18],因此,雜交座果率是油茶品種配置栽培中首要考慮的問題[19]。由圖2 可知,座果率不低于75%的雜交組合有14 個,占組合數(shù)的63.64%,其中有5 個雜交組合的座果率達(dá)到100%,分別為組合3、6、10、11、18,具體為岑軟ZJ11 岑軟3-62、岑軟ZJ14 岑軟ZJ11、岑軟ZJ24 岑軟2 號、岑軟ZJ24 岑軟11 號和岑軟3-62 岑軟24 號。

        圖2 各雜交組合座果率Fig.2 Fruition rate of each cross combination

        2.5 栽培品種配置推薦組合

        經(jīng)上述試驗,制定如下栽培配置組合篩選標(biāo)準(zhǔn):采用性狀更優(yōu)的無性系為母本,單花花粉量超過25 萬個的無性系為父本,要求父母本盛花期一致,授粉座果率超過75%。以此標(biāo)準(zhǔn),篩選出組合6、7、10、11、12、14、16 和18 等8 個配置組合(表6),推薦在生產(chǎn)中應(yīng)用。

        表6 栽培品種配置推薦組合Table 6 Recommended combination of variety configuration

        3 小結(jié)與討論

        3.1 小結(jié)

        開花物候期:岑軟系列無性系的開花時間從11 月上旬到12 月下旬,分為早花組(岑軟ZJ11、岑軟ZJ14和岑軟3-62)、中花組(岑軟ZJ24、岑軟3 號、岑軟22號和岑軟24 號)和晚花組(岑軟2 號和岑軟11 號)3組。根據(jù)雜交授粉親本盛花期一致的要求,早花組和晚花組不宜搭配種植。

        3.1.1 花粉量 各無性系間單個花藥花粉粒數(shù)量、單花花藥數(shù)和單花花粉??偭烤酗@著差異。單個花藥花粉粒數(shù)量在1 186.67~4 706.67 個,單花花藥數(shù)在88.0~152.67 個,單花花粉粒總量13.56~51.69 萬個。通過系統(tǒng)聚類,將9 個無性系的單花花粉??偭糠譃? 級,確定第3 級(岑軟3 號、岑軟ZJ14 和岑軟3-62)不適宜做授粉品種,將單花花粉粒總量超過25 萬個定于篩選標(biāo)準(zhǔn)。

        3.1.2 花粉活力 常溫貯藏的花粉在開花前2 天均能保持較高的花粉活力。

        3.1.3 座果率 座果率不低于75%的雜交組合數(shù)占組合數(shù)的63.64%,其中有5 個雜交組合的座果率達(dá)到100%。

        3.2 討論

        《油茶栽培品種配置技術(shù)規(guī)程》(LY/T2678-2016)規(guī)定,雜交組合品種配置有3 個原則,一是花期相遇原則,即主栽品種與配置品種的盛花期一致;二是高親和性原則,即主栽品種與配置品種之間可相互授粉,并能正常受精和座果結(jié)實;三是品種數(shù)量宜少原則,即主栽品種與配置品種的總數(shù)量不要超過4 個,且所有品種均能完成正常的授粉受精和座果結(jié)實,最好選擇2個品種進(jìn)行配置,其次是3 個品種,再次是4 個品種[20]。以“采用性狀更優(yōu)的無性系為母本,單花花粉量超過25 萬個的無性系為父本,要求父母本盛花期一致,授粉座果率超過75%”為篩選標(biāo)準(zhǔn),篩選出組合6、7、10、11、12、14、16 和18 等8 個組合,既符合行標(biāo)規(guī)定,又符合廣西生產(chǎn)實際,可以在今后的生產(chǎn)中推廣使用。

        授粉品種配置不僅需要考慮盛花期重疊,還應(yīng)根據(jù)油茶品種的生殖生物學(xué)特點進(jìn)行配置,例如油茶品種的雄性不育、品種間的親和程度等因素[7,21]。研究表明,油茶雄性不育無性系并非完全不可育,而是其花粉活力遠(yuǎn)低于正常無性系[22],由此可見,花粉活力是影響油茶座果率的重要因素。文中參試無性系中,岑軟3號開花3 d 內(nèi)的花粉活力均小于80%,開花當(dāng)天花粉活力最高,僅為79.22%,可能是導(dǎo)致岑軟3 號雜交座果率低而未能入選推薦配置的原因。自交不親和性在植物界普遍存在,是植物防止近親繁殖和保持物種連續(xù)性的一種重要機制[23]。油茶不同品種組合的授粉座果率存在顯著差異,但雜交座果率基本都了超過30%[24],油茶雜交育種能取得很好的雜種優(yōu)勢,選擇具有增產(chǎn)提質(zhì)效應(yīng)的雜交組合,對豐富油茶良種資源,提高油茶整體產(chǎn)量水平、改善我國食用油水平和質(zhì)量結(jié)構(gòu)有很重要的意義[25]。

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