湯靖文 李晨晞 彭政淋 蘇嘉熙 衛(wèi)星

摘要：明確水曲柳雌株和雄株吸收養(yǎng)分的偏好，有助于開(kāi)展雌株和雄株精準(zhǔn)施肥，提高施肥效率，促進(jìn)開(kāi)花結(jié)實(shí)。以水曲柳成熟人工林雌株和雄株為研究對(duì)象，進(jìn)行氮磷鉀三因素三水平完全試驗(yàn)，氮肥設(shè)3個(gè)水平（0.15、0.30、0.45 g/L），磷肥設(shè)3個(gè)水平（ 0.3、0.6、0.9 g/L），鉀肥設(shè)3個(gè)水平（0.2、0.4、0.6 g/L），共27個(gè)處理。于施肥后第2個(gè)月測(cè)定葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率、相對(duì)葉綠素含量、葉面積及葉片養(yǎng)分含量等指標(biāo)，探討各變量之間的相關(guān)系數(shù)。結(jié)果表明，氮磷鉀配比施肥可不同程度地促進(jìn)水曲柳雌雄株葉片功能性狀的提升，除胞間CO2濃度、葉面積和葉片磷含量外，其余各指標(biāo)的最大值均出現(xiàn)在N3P2K2（雌株）與N2P3K3（雄株）處理中，且顯著高于對(duì)照（P<0.05）；水曲柳雌雄株在同種施肥處理下，所測(cè)定的各指標(biāo)中均表現(xiàn)出顯著性別差異；水曲柳雌雄株葉片的N/P（氮磷化學(xué)計(jì)量比）范圍分別在8.62～14.08與7.91～12.80，N/K（氮鉀化學(xué)計(jì)量比）的范圍分別在2.33～4.32與2.47～4.22，K/P（鉀磷化學(xué)計(jì)量比）范圍分別在2.67～4.36與2.75～3.91；葉片氮磷鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)與胞間CO2濃度呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05），與其他各生理指標(biāo)均呈極顯著正相關(guān)（P<0.01）。由此得到，水曲柳雌株在N3P2K2、雄株在N2P3K3處理下，對(duì)其葉片功能性狀的影響效果最佳，影響水曲柳葉片功能的主要限制元素是N，在林地管理中可適當(dāng)增施氮肥。

關(guān)鍵詞：水曲柳；氮磷鉀肥；性別差異；葉片功能性狀；化學(xué)計(jì)量特征

中圖分類號(hào)：S714.2文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A文章編號(hào)：1006-8023（2023）02-0030-09

Effects of Nitrogen， Phosphorus and Potassium Fertilizers on Photosynthetic

Physiological and Stoichiometric Characteristics of Male and

Female Leaves of Fraxinus mandshurica

TANG Jingwen1， LI Chenxi1， PENG Zhenglin1， SU Jiaxi1， WEI Xing1，2*

（1.School of Forestry， Northeast Forestry University， Harbin 150040， China; 2.Key Laboratory of Forest Ecosystem

Sustainable Management of Ministry of Education， Northeast Forestry University， Harbin 150040， China）

Abstract：To clarify the preference of female and male plants of Fraxinus mandshurica for nutrient absorption will help to carry out precise fertilization of female and male plants， improve fertilization efficiency， and promote flowering and fruiting. This study took the female and male plants of F. mandshurica mature plantation as the objects， and carried out a complete test of three factors and three levels of nitrogen， phosphorus and potassium. Nitrogen fertilizer was set at three levels （0.15、0.30、0.45 g/L）， phosphorus fertilizer was set at three levels （0.3、0.6、0.9 g/L）， and potassium fertilizer was set at three levels （0.2、0.4、0.6 g/L）， a total of 27 treatments. The net photosynthetic rate， stomatal conductance， intercellular CO2 concentration， transpiration rate， relative chlorophyll content， leaf area and leaf nutrient content of leaves were measured at the second month after fertilization， and the correlation coefficients between various variables were discussed. The results showed that the mixed fertilization of nitrogen， phosphorus and potassium could promote the improvement of leaf functional traits of male and female F. mandshurica in different degrees. Except for intercellular CO2 concentration， leaf area and leaf phosphorus content， the maximum values of other indicators appeared in N3P2K2 （female） and N2P3K3 （male） treatments， which were significantly higher than the control （P<0.05）. Under the same fertilization treatment， the male and female plants of F. mandshurica showed significant gender differences in the measured indicators. The N∶P ranged from 8.62 to 14.08 and 7.91 to 12.80， the N∶K ranged from 2.33 to 4.32 and 2.47 to 4.22， and the K∶P ranged from 2.67 to 4.36 and 2.75 to 3.91， respectively. The mass fraction of nitrogen， phosphorus and potassium in leaves was negatively correlated with intercellular CO2 concentration （P<0.05）， and positively correlated with other physiological indexes （P<0.01）. The above results showed that the female plant of F. mandshurica under N3P2K2 and the male plant under N2P3K3 treatment had the best effect on the functional properties of its leaves. The main limiting element affecting the leaf function of F. mandshurica was N， and nitrogen fertilizer can be appropriately increased in forest land management.

Keywords：Fraxinus mandshurica; nitrogen， phosphorus and potassium fertilizer; sex difference; leaf functional traits; stoichiometric characteristics

收稿日期：2022-07-07

基金項(xiàng)目：中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金項(xiàng)目（2572020DR05）

第一作者簡(jiǎn)介：湯靖文，碩士研究生。研究方向?yàn)樯峙嘤龑W(xué)。Email：1614734477@qq.com

*通信作者：衛(wèi)星，博士，副教授。研究方向?yàn)樯峙嘤龑W(xué)。Email：weixing94@nefu.edu.cn

引文格式：湯靖文，李晨晞，彭政淋，等.氮磷鉀肥對(duì)水曲柳雌雄株葉片光合生理及化學(xué)計(jì)量特征的影響[J].森林工程，2023，39（2）：30-38.

TANG J W， LI C X， PENG Z L， et al. Effects of nitrogen， phosphorus and potassium fertilizers on photosynthetic physiological and stoichiometric characteristics of male and female leaves of Fraxinus mandshurica[J]. Forest Engineering，2023，39（2）：30-38.

0引言

雌雄異株植物分布于175科987屬15 600種中，是植物生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的重要組成部分[1-2]。雌雄異株植物通常在外部形態(tài)[3-4]、生理生化[5-6]及應(yīng)對(duì)環(huán)境差異[7-8]等方面發(fā)生性別特定變化。光合作用是作物積累有機(jī)物形成產(chǎn)量的基礎(chǔ)，改善植物的光合特性是提高植物生產(chǎn)量的有效途徑之一[9]。生長(zhǎng)在天然林中的雌雄異株型喬木，多隨機(jī)分布，影響開(kāi)花、受精和結(jié)實(shí)的不可控因素較多[10]，提高雌雄株個(gè)體光合能力，是促進(jìn)雌雄株的開(kāi)花率及結(jié)實(shí)質(zhì)量的有效途徑之一。

施肥是提高植物光合作用，促進(jìn)植物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)的有效途徑之一[11-12]。但肥料用量及配方如果選擇不當(dāng)，可能會(huì)造成浪費(fèi)和環(huán)境污染[13-14]，甚至?xí)?duì)植物產(chǎn)生負(fù)面的影響[15]。不同發(fā)育階段的植物、處于不同環(huán)境的同一品種、甚至是同一品種不同性別之間對(duì)養(yǎng)分的需求都有可能產(chǎn)生差異[16-19]。張建英等[20]研究發(fā)現(xiàn)核桃（Juglans regia）在其生長(zhǎng)發(fā)育的各個(gè)時(shí)期對(duì)肥料的需求量不同；樊紅柱等[21]也發(fā)現(xiàn)蘋果樹(shù)（Malus pumila）不同器官氮、磷、鉀含量以及養(yǎng)分吸收累積量存在一定的變化規(guī)律。同一品種的雌雄株發(fā)揮著不同的生理機(jī)能，明確雌株和雄株吸收養(yǎng)分的偏好，有助于開(kāi)展雌株和雄株精準(zhǔn)施肥，提高施肥效率，促進(jìn)雌株和雄株開(kāi)花結(jié)實(shí)。

水曲柳（Fraxinus mandshurica）為木犀科（Oleaceae）梣屬（Fraxinus）的落葉大喬木，在工業(yè)應(yīng)用方面前景廣闊，具有較高經(jīng)濟(jì)價(jià)值[22]。因其為典型的雌雄異株，異花授粉植物，是試驗(yàn)研究植物性別差異的理想材料。本研究以水曲柳48年生成熟人工林為試驗(yàn)對(duì)象，用樹(shù)干輸液技術(shù)對(duì)雌株和雄株施用不同配比的氮磷鉀肥料，通過(guò)分析水曲柳雌雄株的光合特性、葉面積及葉片養(yǎng)分含量等指標(biāo)，探討水曲柳雌雄株對(duì)養(yǎng)分需求的差異，以揭示促進(jìn)水曲柳雌雄株?duì)I養(yǎng)生長(zhǎng)的最佳施肥配方，為雌雄株精準(zhǔn)施肥技術(shù)提供理論指導(dǎo)。

1研究地與研究方法

1.1研究地概況

本試驗(yàn)的研究地點(diǎn)位于黑龍江省大慶市紅旗林場(chǎng)（129°50′06″E，130°06′32″N）。該地位于松嫩平原南部，平均海拔140 m，屬于中溫帶半干旱大陸性季風(fēng)氣候，春季干旱多風(fēng)、夏季高溫少雨，年均氣溫4.3 ℃，年有效積溫2 820 ℃，無(wú)霜期148 d，年均降水395 mm。地帶性土壤為中度堿性灰棕色沙土和碳酸鹽土，并有部分堿斑。

1.2研究方法

1.2.1研究林分與施肥處理

大慶市紅旗林場(chǎng)水曲柳人工林于1973年?duì)I造，林分株距為1.5 m，行距為1.5 m，共40 hm2。目前林分屬于成熟期，大量個(gè)體進(jìn)入生殖發(fā)育階段。

試驗(yàn)用氮肥施用尿素（含N 46%），磷肥施用磷酸二氫銨（含P2O5 27%；含N 12.2%），鉀肥施用硫酸鉀（含K2O 50%）。2021年春季對(duì)樣地進(jìn)行初步調(diào)查，并分別在2021年4月（水曲柳開(kāi)花前）和2021年6月（生長(zhǎng)旺盛期前）對(duì)水曲柳雌雄株施用氮磷鉀肥。施肥試驗(yàn)采用三因素完全隨機(jī)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，除空白對(duì)照CK外，各肥料水平見(jiàn)表1。雌雄株各27個(gè)處理，共54個(gè)處理，每個(gè)處理選擇5株樹(shù)進(jìn)行自流式樹(shù)干輸肥法施肥。

1.2.2光合速率測(cè)定

2021年7月中旬選擇連續(xù)晴朗的天氣，使用便攜式光合儀（Li-6 400 XT，LI-COR）進(jìn)行氣體交換參數(shù)測(cè)定，參數(shù)包括凈光合速率（net photosynthetic rate，Pn）、氣孔導(dǎo)度（stomatal conductance，Gs）、胞間CO2濃度（intercellular CO2 concentration，Ci）和蒸騰速率（transpiration rate，Tr）。在樣地內(nèi)選取標(biāo)準(zhǔn)木，用高枝剪將樹(shù)冠中部陽(yáng)向枝條剪下，在15 min內(nèi)對(duì)枝條上生長(zhǎng)狀態(tài)好且成熟的葉片進(jìn)行Pn的測(cè)定。測(cè)定時(shí)控制光強(qiáng)為1 600 μmol /（ m2·s），流速為500 μmol /s，樣地內(nèi) CO2摩爾分?jǐn)?shù)約為 400 μmol /mol，測(cè)量時(shí)間為上午 8：30—11：30。

1.2.3葉片相對(duì)葉綠素含量和葉面積的測(cè)定

在樣地內(nèi)選取樹(shù)冠新梢中部陽(yáng)面的第3～5片功能葉，高枝剪剪下后的15 min內(nèi)，采用便攜式葉綠素儀（ChlorophyllMeter Model SPAD-502）測(cè)定相對(duì)葉綠素含量，測(cè)定時(shí)注意避開(kāi)葉脈，并測(cè)量每個(gè)葉片的前、中、后3個(gè)點(diǎn)，取其平均值。

取10片完整葉片用葉面積儀（Li-3000型，Li-Cor，Co.Ltd，Lincoin，Nebraska，USA）測(cè)定葉面積，測(cè)定后裝入信封，帶回試驗(yàn)室烘干至恒重，用電子天平（±0.01 g） 測(cè)其干重；葉面積均為定點(diǎn)株上隨機(jī)取樣測(cè)定，采用面積重量換算法進(jìn)行測(cè)定。

1.2.4葉片全氮、全磷和全鉀的質(zhì)量分?jǐn)?shù)測(cè)定

取上述光合速率測(cè)定剩余樣品葉片，裝入封口袋冷藏（0～4 ℃）保存。在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)對(duì)葉片進(jìn)行殺青處理（微波爐中高溫處理2 min），目的為使酶活性失效，再放入烘箱中65 ℃將其烘干至恒重，用粉碎機(jī)將葉片粉碎至過(guò)100目篩，用元素分析儀（Vario MACRO CN，Elementar）測(cè)定葉片中全N的質(zhì)量分?jǐn)?shù)，用鉬銻抗比色法測(cè)葉片全P質(zhì)量分?jǐn)?shù)，用火焰光度計(jì)法測(cè)葉片全K質(zhì)量分?jǐn)?shù)。

1.2.5數(shù)據(jù)分析

使用Microsoft Excel軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和普通分析，利用SPSS 18.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用單因素方差分析（One-way ANOVA）及最小顯著差異法（Least significant difference，LSD）比較不同配比氮磷鉀施肥后各指標(biāo)間的差異顯著性。用Pearson相關(guān)系數(shù)評(píng)價(jià)葉片養(yǎng)分含量與光合參數(shù)、葉面積及葉綠素相對(duì)含量之間的相關(guān)性。圖繪制在Microsoft Excel及Origin 2021中完成。

2研究結(jié)果

2.1施肥對(duì)水曲柳雌雄株葉片光合參數(shù)的影響

與對(duì)照CK相比，經(jīng)肥料處理后的水曲柳雌雄株P(guān)n整體均有所增加。其中，水曲柳雌、雄的Pn最高的處理分別為N3P2K2和N2P3K3，與對(duì)照相比顯著提高（P<0.05）。水曲柳雌雄株間對(duì)于同種肥料的需求也存在顯著差異，在N1P1K2、N1P3K2、N2P2K3、N2P3K2、N3P3K2處理下，水曲柳雌雄株間的Pn差異顯著（P<0.05），而在N1P2K1、N1P2K3、N2P2K1處理下，水曲柳雌雄株間的Pn存在極顯著差異（P<0.01），如圖1所示。

取雌、雄凈光合速率最高以及雌雄株間有顯著差異的處理組合來(lái)進(jìn)一步分析施肥對(duì)水曲柳雌雄株葉片光合參數(shù)的影響，見(jiàn)表2。肥料對(duì)Gs、Tr及Ci均有顯著影響（P<0.05）。在雌、雄Pn最高的處理組合N3P2K2和N2P3K3中，發(fā)現(xiàn)在該處理下Gs與Tr也達(dá)最高值，相反Ci為最低值。在上述水曲柳雌雄株P(guān)n存在性別差異的處理組合中發(fā)現(xiàn)，Gs、Tr及Ci中至少有一項(xiàng)指標(biāo)也存在性別差異（P<0.05）。

2.2施肥對(duì)水曲柳雌雄株葉片相對(duì)葉綠素含量及葉面積的影響

施肥后水曲柳雌雄株葉片的相對(duì)葉綠素含量與對(duì)照相比均有所增加。其中，水曲柳雌株在N3P2K2處理下，葉綠素含量（SPAD）值最大，極顯著高于對(duì)照（P<0.01）；水曲柳雄株在N2P3K3處理下達(dá)最大值，與對(duì)照相比其相對(duì)葉綠素含量極顯著提高（P<0.01）。水曲柳性別間對(duì)于同種肥料的需求也存在顯著差異，在N1P1K2、N1P2K1、N1P3K2、N2P2K3、N2P3K2、N3P2K2、N3P3K2處理下，水曲柳雌雄株間的相對(duì)葉綠素含量差異顯著（P<0.05），而在N1P2K3、N2P1K3、N2P2K1、N3P2K1處理下，水曲柳雌雄株間相對(duì)葉綠素含量存在極顯著差異（P<0.01），如圖2所示。

施肥后水曲柳雌雄株葉面積與對(duì)照相比整體增大。水曲柳雌株在N3P3K2處理下，葉面積值最大，極顯著高于對(duì)照（P<0.01）；水曲柳雄株在N3P2K3處理下葉面積達(dá)最大值，與對(duì)照相比其葉面積極顯著提高（P<0.01）。水曲柳性別間對(duì)于同種肥料的需求也存在顯著差異，在N2P2K2、N2P2K3、N3P1K3、N3P3K2處理下，水曲柳雌雄株間的葉面積差異顯著（P<0.05），而在N1P2K3、N1P3K2、N3P2K2處理下，水曲柳雌雄株間葉面積存在極顯著差異（P<0.01）（圖2）。

2.3施肥對(duì)水曲柳雌雄株葉片養(yǎng)分含量的影響

由圖3可知，施肥后水曲柳雌雄株葉片N、P、K含量均表現(xiàn)出高于對(duì)照的趨勢(shì)。方差分析結(jié)果表明，水曲柳雌雄株分別在N3P2K2和N2P3K3處理下葉片N、K含量達(dá)最大值，在N3P3K1與N2P2K3處理下葉片P含量分別達(dá)最大值，且均表現(xiàn)為極顯著高于對(duì)照（P<0.01）。即使在同一處理下水曲柳雌雄株葉片養(yǎng)分含量也存在顯著差異，在N1P1K2、N2P2K1、N2P2K3、N2P3K1、N3P2K3處理下水曲柳雌雄株間葉片N含量差異顯著（P<0.05），而在N1P2K1、N1P2K3、N3P2K3處理下水曲柳性別間葉片N含量呈極顯著差異（P<0.01）。在N1P1K2、N1P2K2、N1P2K3、N2P2K3、N2P3K3處理下水曲柳雌雄株間葉片P含量差異顯著（P<0.05），而在N1P1K3、N3P3K2處理下水曲柳性別間葉片P含量呈極顯著差異（P<0.01）。在N3P2K2處理下水曲柳雌雄株間葉片K含量差異顯著（P<0.05），而在N2P1K3、N2P2K1處理下水曲柳性別間葉片K含量呈極顯著差異（P<0.01）。

2.4施肥對(duì)水曲柳雌雄株葉片營(yíng)養(yǎng)元素化學(xué)計(jì)量比的影響

施肥處理后水曲柳雌雄株葉片N∶P、N∶K、K∶P（氮磷、氮鉀、鉀磷化學(xué)計(jì)量比）均表現(xiàn)出高于對(duì)照的趨勢(shì)。所有施肥處理雌株葉片的N∶P在N3P2K2處理時(shí)達(dá)最高值，而在N1P3K2處理時(shí)出現(xiàn)最低值。雄株葉片的N∶P在N3P2K2處理時(shí)達(dá)最高值，而在N2P1K3處理時(shí)出現(xiàn)最低值；經(jīng)施肥處理雌株葉片的N∶K最高值在N3P3K3處理下，最低值出現(xiàn)在N1P3K2處理。雄株葉片的N∶K最高值也在N3P3K3處理下，最低值出現(xiàn)在N2P1K3；經(jīng)肥料處理后水曲柳雌株葉片的K∶P最小值在N2P2K1，最大值在N3P3K2處理下。雄株葉片的K∶P最小值出現(xiàn)在N2P2K3處理下，最大值在N2P1K1處理下，如圖4所示。

2.5相關(guān)性分析

由圖5可知，水曲柳雌雄株葉片氮磷鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)和葉片N∶P與凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、葉面積以及相對(duì)葉綠素含量呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），與胞間CO2濃度呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01）。水曲柳雌株葉片N∶K與凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率呈顯著正相關(guān)（P<0.05），與胞間CO2濃度呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05），與葉面積、相對(duì)葉綠素含量呈極顯著正相關(guān)（P<0.01）。水曲柳雄株葉片N∶K與凈光合速率、蒸騰速率、葉面積及相對(duì)葉綠

素含量呈顯著正相關(guān)（P<0.05），與胞間CO2濃度呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05），與氣孔導(dǎo)度呈極顯著正相關(guān)（P<0.01）。水曲柳雌株葉片K∶P與所有指標(biāo)均無(wú)顯著相關(guān)。水曲柳雄株葉片K∶P與凈光合速率、蒸騰速率、相對(duì)葉綠素含量呈顯著正相關(guān)（P<0.05），與胞間CO2濃度呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01），與氣孔導(dǎo)度、葉面積呈極顯著正相關(guān)（P<0.01）。

3討論

葉片是響應(yīng)植物生長(zhǎng)環(huán)境改變的敏感器官之一，是評(píng)價(jià)植物生長(zhǎng)狀況的重要指標(biāo)，與植物的光合生產(chǎn)力直接相關(guān)[23]。氮磷鉀施肥后，水曲柳雌雄株葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、相對(duì)葉綠素含量及葉面積均高于不施肥組，這說(shuō)明本研究中氮磷鉀配比施肥對(duì)水曲柳葉片功能性狀起促進(jìn)作用，這與一些其他植物關(guān)于氮磷鉀混合施肥對(duì)葉片光合方面的影響研究結(jié)果相似[24-27]。但同一物種的雌株和雄株仍會(huì)出現(xiàn)不同的養(yǎng)分喜好，在本試驗(yàn)下水曲柳雌株的光合參數(shù)最高值出現(xiàn)在N3P2K2處理中，雄株則在N2P3K3處理中光合數(shù)據(jù)更優(yōu)，均顯著高于對(duì)照（P<0.05）。與付曉鳳等[28]對(duì)扁桃（Mangifera persiciformis）施肥研究相似，發(fā)現(xiàn)雌雄株并沒(méi)有在氮磷鉀濃度均達(dá)最大值時(shí)，表現(xiàn)出最優(yōu)的光合狀態(tài)，而是在超過(guò)特定濃度后光合生理功能呈下降趨勢(shì)。

氮磷鉀是植物生長(zhǎng)和生理代謝的基本元素，合理施肥能提高植物葉片蛋白質(zhì)合成以及碳水化合物轉(zhuǎn)移，還能通過(guò)調(diào)節(jié)氣孔開(kāi)閉及酶活性影響光合作用[29]。本研究發(fā)現(xiàn)不同施肥處理對(duì)水曲柳雌雄株葉片養(yǎng)分含量的影響不同，各施肥處理中葉片N、P、K含量均大于不施肥組。在N3P2K2處理下水曲柳雌株葉片的N、K含量最高，在N3P3K1處理下水曲柳雌株葉片的P含量最高；而水曲柳雄株葉片的N、K含量在N2P3K3處理下最高，水曲柳雄株葉片的P含量在N2P2K3處理下最高。這與童琪等[30]在南酸棗（Choerospondias axillaris）幼林配方施肥及葉片氮磷鉀元素分布規(guī)律的研究結(jié)論相似，該研究結(jié)果顯示，由于施肥量的不同，導(dǎo)致葉片氮、磷、鉀元素在不同處理中的含量有不同程度的變化幅度。

雌雄異株植物的光合特性受到諸多因素制約，植株由于性別差異所引起的對(duì)肥料需求方面的差異，對(duì)于精準(zhǔn)施肥工作的推動(dòng)具有重要意義。研究發(fā)現(xiàn)，經(jīng)氮磷鉀施肥處理后的水曲柳植株，各項(xiàng)指標(biāo)中至少3個(gè)處理具有性別差異的現(xiàn)象，尤其在N2P2K3處理下，水曲柳雌雄株的光合參數(shù)、葉面積及相對(duì)葉綠素含量均差異顯著，說(shuō)明在施肥條件相同的情況下，水曲柳對(duì)光合特性展現(xiàn)出明顯的性別差異，這與翟飛飛等[31]總結(jié)木本植物雌雄株在特定條件下具有光合特性的差異相關(guān)。

葉片養(yǎng)分與葉片生理指標(biāo)的相關(guān)性表明，水曲柳雌雄株葉片N、P、K含量與葉片各生理指標(biāo)均極顯著相關(guān)，對(duì)于雌株來(lái)說(shuō)其相關(guān)性排序?yàn)镹>K>P，雄株為K>N>P。植物內(nèi)元素的化學(xué)計(jì)量比可以客觀反映植物的限制性元素及生長(zhǎng)過(guò)程中所遵循的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控方案，N∶P、N∶K、K∶P可作為植物營(yíng)養(yǎng)元素限制的判斷性指標(biāo)[32-33]。有研究表明，植物葉片的N∶P可作為森林植物營(yíng)養(yǎng)元素限制的判斷性指標(biāo)，當(dāng)N∶P＜14時(shí)，植物生長(zhǎng)主要受氮的限制；當(dāng)N∶P＞16時(shí)，植物生長(zhǎng)主要受磷的限制;當(dāng)N∶P為14～16時(shí)，受氮和磷的共同限制[34-37]。水曲柳雌株葉片的N∶P范圍在8.62～14.08，除最高值N3P2K2處理外，其余施肥組處理N∶P均小于14，說(shuō)明水曲柳雌株葉片的光合特性主要受限于氮素；雄株葉片的N∶P范圍為：7.91～12.8，均小于14，證明水曲柳雄株葉片的功能性狀受氮的影響也是更加深刻。當(dāng)N∶K＞2.1，K∶P＜3.4時(shí)，植物的生長(zhǎng)主要受鉀的限制[38-39]。在本試驗(yàn)中，水曲柳雌雄株均滿足N∶K>2.1，但K∶P<3.4的情況僅部分處理滿足，因此水曲柳雌雄株葉片的功能性狀并不完全受鉀的限制。綜上所述，在林地土壤管理中，水曲柳雌雄株可適當(dāng)增施氮肥，從而更好地促進(jìn)水曲柳營(yíng)養(yǎng)器官進(jìn)行更高效率的光合作用。

以上結(jié)果表明，氮磷鉀施肥通過(guò)改善葉片氮磷鉀的質(zhì)量分?jǐn)?shù)，進(jìn)而提高凈光合速率、相對(duì)葉綠素含量和葉面積。水曲柳雌株在高氮低磷低鉀（N3P2K2即尿素0.4 g/L，磷酸二氫銨0.6 g/L，硫酸鉀0.4 g/L）施肥處理，雄株在低氮高磷高鉀（N2P3K3即尿素0.3 g/L，磷酸二氫銨0.9 g/L，硫酸鉀0.6 g/L）施肥處理下，葉片的光合功能最佳。研究有助于進(jìn)一步完善雌雄異株型個(gè)體性別二態(tài)性，并為雌株和雄株精準(zhǔn)施肥提供技術(shù)理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

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