李 潔 ，列志旸 ，許松葵 ，薛 立 ，黃威龍

（1. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院，廣東 廣州 510642；2. 廣東省林業(yè)種苗與基地管理總站，廣東 廣州 510173）

不同密度的銀合歡林生長分析

李 潔1，列志旸1，許松葵2，薛 立1，黃威龍1

（1. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院，廣東 廣州 510642；2. 廣東省林業(yè)種苗與基地管理總站，廣東 廣州 510173）

對不同密度（1、2、4和8株/m2）的銀合歡Leucaena leucocephala林木的胸徑、樹高、冠幅和枝下高進(jìn)行調(diào)查，研究其生長規(guī)律，以期為這種樹種的密度管理提供參考。研究結(jié)果表明，隨著密度的增加,林分平均胸徑和平均冠幅按冪指數(shù)函數(shù)減小,平均樹高隨密度的增加而減少，但是不同密度間的個(gè)體差異不如胸徑明顯。樹木的高徑比隨密度增加而上升，其關(guān)系可用對數(shù)曲線擬合。枝下高與林分密度呈線性正相關(guān)。

銀合歡；密度；生長分析

植物個(gè)體為生長而爭奪資源時(shí)競爭發(fā)生[1]。植物個(gè)體間的競爭普遍存在于自然界，影響著植物的生長和形態(tài)，是植物生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容之一。密度影響林木對其所占有空間和資源的利用，從而是林分競爭的重要研究內(nèi)容。競爭密度(C－D)效應(yīng)指植物平均個(gè)體重和密度之間的關(guān)系[2]。 C－D效應(yīng)作為植物種群的重要內(nèi)容而受到廣泛的關(guān)注[3]，例如有關(guān)學(xué)者對尾葉桉Eucalyptus urophylla人工林[4]、窄葉白蠟Fraxinus angustifolia幼苗[5]、黑胡桃木Juglans nigra幼苗[6]、樟樹Cinnamomum camphora幼苗[7]和樂昌含笑Michelia chapensis幼苗[8]的密度效應(yīng)進(jìn)行過研究。

銀合歡Leucaena leucocephala屬于豆料Leguminosae銀合歡屬Leucaena，是一種多年生常綠的灌木至喬木，可用于肥料、薪炭、用材、水土保持和防風(fēng)林等方面[9]。該樹種根系發(fā)達(dá)，具較高固氮能力的根瘤[10]，常用于我國華南和西南地區(qū)的荒山綠化和園林綠化。盡管國內(nèi)學(xué)者對銀合歡開展過一些研究，內(nèi)容包括抗逆生理[11-12]、栽培[10]、生長[9]和土壤[13]等方面，尚未見到其密度效應(yīng)的報(bào)道。本研究主要探討林分密度對銀合歡生長的影響，以期為該樹種在華南和西南地區(qū)的造林綠化提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于廣州市天河區(qū)華南農(nóng)業(yè)大學(xué)躍進(jìn)北苗圃，地處東經(jīng) 113°21′，北緯 23°09′，全年平均氣溫21.9℃，平均相對濕度為77%，年均降水量為1 899.8 mm，集中在4～10月，屬于南亞熱帶季風(fēng)氣候。試驗(yàn)地環(huán)境光線充足，適合苗木的生長。

1.2 林分調(diào)查

2011年7月將1年生的銀合歡容器苗按4種密度（1株 /m2、2株 /m2、4株 /m2、8株 /m2）栽植在華南農(nóng)業(yè)大學(xué)苗圃。各密度設(shè)置3個(gè)樣地，每個(gè)樣地面積為15 m×20 m。樣地內(nèi)每木掛牌之后，于2012年9月至2013年9月，按月每木測定苗木生長狀況，包括每木的胸徑、樹高、冠幅、枝下高。

采用Microsoft Excel 2003統(tǒng)計(jì)軟件對以上野外調(diào)查數(shù)據(jù)和內(nèi)業(yè)分析數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和繪圖；通過SAS8.1軟件檢驗(yàn)不同密度樣地在各指標(biāo)上的差異（P＜ 0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 林分平均胸徑

從圖1看出，銀合歡林的平均胸徑與林分密度均呈冪函數(shù)相關(guān)，林分密度越大，則林分平均胸徑越小。例如1株/m2的平均胸徑顯著大于4株/m2的個(gè)體，后者顯著大于4株/m2和8株/m2的個(gè)體（P＜0.05）（見表1）。

圖1 平均胸徑與林分密度關(guān)系Fig. 1 Relationship between mean DBH and stand density

表1 不同密度林分的特征（平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤）Table 1 Characteristics of stands with different densities (mean±SE)

林分密度越高，平均胸徑越小是由于不同林分密度內(nèi)林木生長所需的各種營養(yǎng)、資源空間不同而造成的。當(dāng)林分密度為1株/m2時(shí)，由于林分密度小，郁閉度小、上層冠體開闊，林內(nèi)喬木的枝干可以有足夠的光照條件，而光照又是影響喬木生長最主要的潛在因素。另外，低密度時(shí)林木之間的距離相對寬闊，樹枝的伸展空間較大，樹木之間的競爭作用較弱，所以林木胸徑較粗。林分密度為4株/m2和8株/m2時(shí)，明顯受到來自上部的陽光和林下土壤水肥條件的影響，林木之間的距離變小，樹體的伸展空間縮小，相互之間對于各種生長發(fā)育所需營養(yǎng)條件的競爭愈加激烈，從而使得喬木的生長變得更加擁擠，生長發(fā)育受到限制，導(dǎo)致喬木的胸徑變細(xì)。

2.2 樹高和高徑比

從表1可知，1株/m2的平均樹高顯著大于8株/m2的個(gè)體（P＜0.05），而1株/m2、2株/m2和4株/m2之間及2株/m2、4株/m2和8株/m2之間的平均樹高之間無顯著差異，說明林分密度對平均樹高影響不如胸徑明顯（見圖2）。

圖2 樹高與林分密度關(guān)系Fig. 2 Relationship between tree height and stand density

高徑比是林分平均高h(yuǎn)和平均直徑d的比值h/d，它反映了樹干的通直度和圓滿度狀況，直接影響到木材的出材率和經(jīng)濟(jì)價(jià)值。本研究中銀合歡的高徑比與林分密度呈對數(shù)函數(shù)相關(guān)（見圖3）。由于樹高隨密度的增加變化不顯著，高徑比主要受胸徑的影響。隨密度的增加，胸徑減小而樹高相對穩(wěn)定，導(dǎo)致高徑比增加。從1株/m2到8株/m2，銀合歡的高徑比增加了32.8 %。

圖3 高徑比與林分密度關(guān)系Fig. 3 Relationship between height-diameter ratio and stand density

2.3 林分平均冠幅

林分密度影響樹冠的郁閉度，不同的林分密度可以限制上層林木的營養(yǎng)空間，而林木個(gè)體占據(jù)的營養(yǎng)空間與樹冠的發(fā)育有著密切的關(guān)系。銀合歡的平均冠幅與林分密度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系（見圖4）。可見，林分密度越大，平均冠幅越小，反之亦然。銀合歡從1株/m2到2株/m2、2株/m2到4株/m2及4株/m2到8株/m2，平均冠幅依次減少了16.1%、14.8%、3.2%，表明林分密度在4株/m2以上時(shí)，密度對冠幅生長的影響減弱。

圖4 平均冠幅與林分密度關(guān)系Fig. 4 Relationship between mean crown width and stand density

林分密度較小時(shí)，林內(nèi)喬木的枝干伸展空間可以得到滿足，所以林木的冠幅會變大；當(dāng)林分密度增大到一定程度時(shí)，上層林木的生長空間逐漸變小，樹干的擴(kuò)張得不到改善，因此會導(dǎo)致林木的平均冠幅變小。

2.4 林分平均枝下高

銀合歡的平均枝下高與林分密度均呈直線相關(guān)（見圖5）。林分密度由1株/m2增大到8株/m2時(shí)，銀合歡的枝下高由1.04 m增高到1.56 m，增加了50%，表現(xiàn)為林木平均枝下高隨林分密度的增大而逐步增加的趨勢。當(dāng)林分密度在1株/m2時(shí)，林分密度較小，林下光照充足，枝條能夠生長。當(dāng)林分密度增大至4株/m2再到8株/m2時(shí)，林下光照不足，低于光補(bǔ)償點(diǎn)時(shí)引起枝葉死亡，導(dǎo)致平均枝下高增加。

圖5 平均枝下高與林分密度的關(guān)系Fig. 5 Relationship between clear bole height and stand density

3 結(jié)論與討論

本研究表明，林分密度對銀合歡林生長的影響具有明顯的規(guī)律性。隨著林分密度的增加，林分平均胸徑、冠幅呈減小趨勢，呈冪指數(shù)函數(shù)關(guān)系y=ax-b。即在林分密度較小時(shí)，隨著林分密度的變化，胸徑、冠幅的變化較大，當(dāng)林分密度較大時(shí)，其胸徑和冠幅變化較小。銀合歡是當(dāng)密度增大到4株/m2時(shí)，平均胸徑、冠幅減小的趨勢趨于穩(wěn)定。高密度林分個(gè)體平均胸徑的減少與其對環(huán)境資源（光照、土壤水分和養(yǎng)分）的競爭激烈有關(guān)[14-15]。林分密度越大，側(cè)枝生長空間越小[16]，枝葉重疊，相互遮陰，減弱了葉片的光合效率[17]。密度小的林分個(gè)體樹種空間大，接受的光照多，有利于樹冠發(fā)展，因而樹冠的體積增大，枝葉量多[18]，光合作用提高，產(chǎn)生的營養(yǎng)物質(zhì)多，促進(jìn)了林木生長。另外，密度小的林分地表溫度升高，促進(jìn)了土壤微生物的活動，加速了死地被物的分解，提高了土壤肥力，使樹木生長可以得到更多的營養(yǎng)供給。楊振意等[19]的研究發(fā)現(xiàn)，低密度林分由于內(nèi)光照條件好，林下植物生長繁茂，生物量大，回歸土壤的凋落葉量豐富，土壤有機(jī)質(zhì)和養(yǎng)分含量高。許松葵等[20]報(bào)道，高密度大葉相思林幼林的土壤養(yǎng)分水平下降，原因是林分生長快，消耗的N、 P和 K較多。

林分密度對樹高的影響因素有樹種、地點(diǎn)和生長階段[21]。大多數(shù)研究發(fā)現(xiàn)樹高隨密度的變化不如胸徑顯著[8,22-23]。本研究中，銀合歡的平均樹高隨著密度的增加而減小，與一些其他的研究[14,24-26]相似。高密度林分的個(gè)體競爭資源激烈，加上枝葉重疊，下部葉片的光合效率下降，可能影響了樹高生長[26]。需要指出的是有關(guān)學(xué)者對于林分密度對林分平均樹高的影響結(jié)論不同。如對于杉木、楊樹、桉樹密度的研究表明，密度對樹高生長影響不大[27-28]。林分密度對樹高的研究結(jié)果各異，可能與樹種、林齡、密度范圍和立地條件有關(guān)。

本研究中，樹木的高徑比隨密度增加呈上升的趨勢，二者關(guān)系可擬合為對數(shù)曲線 y=aln(x)+b。韓照日格圖等[29]對大青山區(qū)油松的研究得出了相同的結(jié)論。樹木的高徑比與林分的平均枝下高隨著林分密度的增大而增加。因?yàn)槊芏刃〉牧址钟糸]度較小，冠體開闊，林內(nèi)個(gè)體的下部可以獲取較充足的光照，光合作用正常，枝條能夠生長。當(dāng)林分密度增大時(shí)，林分郁閉度增加，個(gè)體對光照的競爭變得激烈，個(gè)體下部光照不足，往往低于光補(bǔ)償點(diǎn)，引起枝葉死亡。

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Growth analysis of Leucaena leucocephala plantations with different densities

LI Jie1, LIE Zhi-yang1, XU Song-kui2, XUE Li1, HUANG Wei-long1
(1. College of Forestry, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, Guangdong, China; 2. General Administration of Forestry Seed and Seedling, Afforestation Base of Guangdong Province, Guangzhou 510173, Guangdong, China)

Stand density affects stand growth. The growth was studied by measuring diameter at breast height (DBH), tree height, crown width and clear bole height in young Leucaena leucocephala stands with different densities (1, 2, 4 and 8 trees/m2) to provide theory basis for density management of this species. The results showed that with increasing stand density, mean DBH and mean crown width of L. leucocephala stands decreased according to the equation of power exponent. Mean tree height decreased with increasing stand density, but difference in individuals with different densities was not evident as DBH. The height-diameter ratio of the L. leucocephala increased with increasing density, and both relationship can be simulated by a logarithm curve. There was a positive linear correlation between clear bole height and stand density.

Leucaena leucocephala; density; growth analysis

S723.1；Q945. 17

A

1673-923X(2016)06-0070-05

10.14067/j.cnki.1673-923x.2016.06.014

2015-08-11

廣東省林業(yè)局資助項(xiàng)目“林分改造優(yōu)良鄉(xiāng)土闊葉樹種篩選”（4400-F08018）

李 潔，碩士研究生

薛 立，教授，博士；E-mail：forxue@scau.edu.cn

李 潔，列志旸，許松葵，等. 不同密度的銀合歡林生長分析[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2016, 36(6): 70-74.

[本文編校：吳 彬]