丁明利 李萌 丁福明 周源 朱文琰

(河南科技大學，洛陽，471000)

李鵬

(北京林業(yè)大學)

植物功能性狀是植物對環(huán)境長期適應的結(jié)果,同時又是連接生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)的紐帶,決定生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與服務功能[1-2]。在全球變化對陸地生態(tài)系統(tǒng)影響不斷加劇的背景下,對植物功能性狀的研究能在一定程度上探討環(huán)境變化對植物的影響,使性狀研究更好地服務于區(qū)域乃至全球性的生態(tài)環(huán)境問題[3]。

植物功能性狀主要包括葉片生長性狀、根系形態(tài)參數(shù)兩個方面。已有研究表明,葉片作為與環(huán)境直接接觸的器官,其生理形態(tài)與構(gòu)造直接反映外部環(huán)境變化對植物的影響。隨著海拔高度降低,植物通過增大葉面積來適應光照減弱所帶來的光合速率降低等問題[4-5]。此外,為了光照獲取的最大化,植物往往需要較大的比葉面積和較低的葉干物質(zhì)質(zhì)量分數(shù)。在不同的地理環(huán)境下,功能性狀會產(chǎn)生不同的變化。隨著海拔高度的增加,植物通過減小比葉面積和增加葉干物質(zhì)質(zhì)量分數(shù)來適應高光和高風速的環(huán)境變化,避免水分散失[6-8]。植物養(yǎng)分質(zhì)量分數(shù)會受到溫度、水分等環(huán)境因素影響,養(yǎng)分質(zhì)量分數(shù)變化進一步影響?zhàn)B分在植物體內(nèi)的循環(huán)利用以及養(yǎng)分分配[9-10]。前人研究表明,高海拔植物葉片中氮、磷質(zhì)量分數(shù)往往顯著高于低海拔,以提高養(yǎng)分在體內(nèi)的留存時間適應隨海拔升高導致的熱量供給受限與土壤養(yǎng)分質(zhì)量分數(shù)降低[11-12]。磷元素在植物光合作用過程中扮演著重要作用[13],隨著海拔升高,由于土壤養(yǎng)分質(zhì)量分數(shù)供給不足,導致葉片磷質(zhì)量分數(shù)逐漸下降,同時由于海拔升高導致的輻射增強,植物會將更多的磷用于增強光合作用[14]。比根長是衡量根系獲取資源能力的指標,而海拔變化作為多環(huán)境因子的梯度效應,同樣會影響植物細根的生長與分布;比根長會隨著海拔的升高而增大,以增加養(yǎng)分和水分吸收效率,適應貧瘠的土壤環(huán)境[15-16]。

南北過渡帶作為暖溫帶與亞熱帶的交界處,包含秦嶺-大巴山一帶,兼具南北地理環(huán)境特征。復雜的地理環(huán)境和過渡帶特征使其具有氣候敏感性,是植物的天然王國,具有豐富的植物資源[17],也形成了研究環(huán)境變化對植物功能性狀影響的天然實驗室[18]。由于很多植物分布范圍較廣,遍及中國南北,同時兼具南北生長差異與生理特征,目前這些植物的功能性狀和養(yǎng)分循環(huán)特征并沒有得到充分的研究,缺乏較系統(tǒng)的數(shù)據(jù)。槲櫟(Quercusaliena)作為南北過渡帶地區(qū)的主要優(yōu)勢種[19],其對環(huán)境的高度敏感性,以及對資源的高效捕捉能力,能夠良好的反映植物功能性狀在我國南北過渡帶的生長變化。

本研究以南北過渡帶的伏牛山為研究區(qū),以槲櫟為研究對象,旨在解決海拔梯度對槲櫟功能性狀的影響,探明海拔梯度對植物功能性狀的影響特征。通過揭示槲櫟隨海拔升高產(chǎn)生的變化,為預測未來全球變化條件下,南北過渡帶植被對海拔升高所產(chǎn)生的環(huán)境、氣候變化的適應機制提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

伏牛山(110°30′～113°5′E,32°45′～34°N)處于我國北亞熱帶與暖溫帶的氣候分區(qū)線,呈西北-東南走向,是華中、西南、華北地區(qū)植物的鑲嵌地帶,屬暖溫帶闊葉林向北亞熱帶常綠落葉混交林的過渡區(qū),是長江、黃河、淮河的分水嶺;西接熊耳山,南接南陽盆地,長度約400 km,海拔1 000 m左右。研究地區(qū)土壤pH為4.60～8.80,平均值為6.30,以酸性土、弱堿性土為主;各季降雨變幅大。區(qū)內(nèi)植被保存完好,森林覆蓋率超過80%,生態(tài)系統(tǒng)完整穩(wěn)定[17]。槲櫟(Quercusaliena)在建群種發(fā)生更替的中海拔過渡帶作為優(yōu)勢種形成混交林帶[20]。

2 研究方法

于2019年7月份在研究區(qū)沿海拔梯度(1 000、1 200、1 400、1 600、1 800、2 000 m),以槲櫟作為優(yōu)勢樹種的落葉闊葉混交天然林內(nèi),分別隨機設(shè)置3個20 m×20 m的調(diào)查樣方。

于2019年8月份和10月份分別在每個樣方中,建立林分年齡與林分平均胸徑之間的回歸模型確定樹木年齡,并隨機選擇5株健康且樹齡一致的槲櫟作為重復樣本,分別采集其完整健康的葉片10～20片。在每個重復樣本沿根系范圍挖取地表下方槲櫟細根,每個重復樣本周圍選擇東、南、西、北4個樣點,分別挖取地表下(0,10]、(10,20]、(20,30]cm的槲櫟細根(d<2 mm)樣品進行測定。測量所選定槲櫟的樹高、胸徑,在槲櫟樹干胸徑處鉆取樹芯,用專用塑料管保存,帶回實驗室備用。在距離每個重復樣本50～100 cm(東、南、西、北4個方位)用土鉆分層采集(0,10]、(10,20]、(20,30]cm的土壤樣品,每層土各取5鉆,混合后去掉可見植物根系、殘體和碎石,分別標號帶回實驗室進行土壤理化性質(zhì)的測定。

葉片處理:自樣方中取回葉片分為2份,1份夾在濕水濾紙中放于0～4 ℃冷藏24 h,使葉片達到飽和含水量,進而測其飽和鮮質(zhì)量,掃描葉面積后放烘箱烘干并測干質(zhì)量。另1份葉片經(jīng)過挑揀后先于烘箱中105 ℃殺青,并在65～70 ℃烘干至恒質(zhì)量。

樹芯處理:量取樹芯長度與直徑,計算體積,烘干至恒質(zhì)量。

細根處理:挑選直徑<2 mm的根,掃描計算其總長度,并烘干至恒質(zhì)量。

植物樣品所測定生長指標為比葉面積(SLA)、葉片干物質(zhì)質(zhì)量分數(shù)(LDMC)、胸徑樹高比(DBH/SH)、木材密度(WD)、比根長(SRL)。根據(jù)公式計算以上的功能性狀。

計算公式如下:

SLA=SL/LDM;

LDMC=LDM/LSFW;

RDH=DBH/HT;

DW=MT/VT;

SRL=LFR/MFR。

式中:SLA為比葉面積(cm2·g-1);SL為葉面積(cm2);LDM為葉干質(zhì)量(g);LDMC為葉干物質(zhì)質(zhì)量分數(shù)(g·g-1);LSFW為葉飽和鮮質(zhì)量(g);RDH為胸徑樹高比(cm·m-1);DBH為胸徑(cm);HT為樹高(m);DW為木材密度(g·cm3);MT為樹芯質(zhì)量(g);VT為樹芯體積(cm3);SRL為比根長(m·g-1);LFR為細根長度(m);MFR為細根干質(zhì)量(g)。

植物葉片氮質(zhì)量分數(shù)(LNC)、根氮質(zhì)量分數(shù)(RNC)、各土層氮質(zhì)量分數(shù)(SNC)采用凱氏定氮法測定[21];葉片磷質(zhì)量分數(shù)(LPC)、根磷質(zhì)量分數(shù)(RPC)、各土層土壤磷質(zhì)量分數(shù)(SPC)采用鉬銻抗比色法測定[21]。

在SPSS 22.0中,對指標進行單樣本柯爾莫可洛夫-斯米洛夫(K-S)檢驗,所有指標均服從正態(tài)分布(P>0.05),以單因素方差分析中最小顯著性差異法(LSD)對不同海拔各指標進行多重比較(P<0.05);土壤養(yǎng)分質(zhì)量分數(shù)與植物功能性狀之間的關(guān)系采用Pearson相關(guān)性進行分析。圖像繪制均在GraphPad Prism 8.0軟件中進行,誤差線為標準誤。

3 結(jié)果與分析

3.1 槲櫟功能性狀隨海拔梯度的變化特征

海拔梯度顯著影響槲櫟的功能性狀(表1)。槲櫟的葉干物質(zhì)質(zhì)量分數(shù)、木材密度隨海拔升高均呈現(xiàn)降低的趨勢。葉干物質(zhì)質(zhì)量分數(shù)、木材密度在低海拔區(qū)間(1 000～1 400 m)的各海拔梯度之間無顯著差異;其中葉干物質(zhì)質(zhì)量分數(shù)的最低值出現(xiàn)在海拔1 800 m,木材密度最低值出現(xiàn)在海拔2 000 m。

表1 不同海拔梯度槲櫟的功能性狀

比葉面積、胸徑樹高比、比根長隨海拔升高呈現(xiàn)增加的趨勢。其中海拔2 000 m時的比葉面積顯著低于海拔1 800 m(P<0.05),海拔2 000 m時的胸徑樹高比顯著高于其他海拔(P<0.05)。

葉干物質(zhì)質(zhì)量分數(shù)和比葉面積作為評價植物對環(huán)境的適應能力以及對光照資源利用能力的主要指標,在不同的研究區(qū)域和研究尺度下,會隨海拔變化呈現(xiàn)出不同的變化規(guī)律[22]。

3.2 槲櫟養(yǎng)分質(zhì)量分數(shù)隨海拔梯度的變化特征

槲櫟的葉片氮質(zhì)量分數(shù)、葉片磷質(zhì)量分數(shù)、根磷質(zhì)量分數(shù)隨海拔升高均呈現(xiàn)增加的趨勢(表2);而根氮質(zhì)量分數(shù)隨著海拔的升高而降低。

表2 不同海拔梯度槲櫟的養(yǎng)分性狀

在不同海拔梯度,葉片氮質(zhì)量分數(shù)變化范圍為1.800%～2.576%,其在高海拔區(qū)間(1 600～2 000 m)顯著高于低海拔區(qū)間(1 000～1 400 m,P<0.05)。葉片磷質(zhì)量分數(shù)在海拔1 800 m時出現(xiàn)最大值(1.662 g·kg-1),與低海拔區(qū)間(1 000～1 400 m)的各海拔之間差異顯著(P<0.05);在海拔1 000 m時出現(xiàn)最小值(0.905 g·kg-1)。槲櫟的根磷質(zhì)量分數(shù)在海拔2 000 m時出現(xiàn)最大值(1.403 g·kg-1),與其他海拔間均存在顯著差異(P<0.05)。根氮質(zhì)量分數(shù)在海拔1 400 m時出現(xiàn)最大值(0.999%),各海拔之間差異均不顯著。

3.3 土壤氮磷質(zhì)量分數(shù)與槲櫟功能性狀的相關(guān)性分析

槲櫟的葉干物質(zhì)質(zhì)量分數(shù)與土壤養(yǎng)分質(zhì)量分數(shù)的相關(guān)性較大(P<0.05),而比葉面積與土壤養(yǎng)分的相關(guān)性相對較小(表3)。槲櫟的葉干物質(zhì)質(zhì)量分數(shù)與土層為(0,10]cm的土壤氮質(zhì)量分數(shù)、各土層的土壤磷質(zhì)量分數(shù)間均呈極顯著負相關(guān)(P<0.01),而與土層為(20,30]cm的土壤氮質(zhì)量分數(shù)間呈顯著負相關(guān)(P<0.05)。比葉面積與土層為(10,20]、(20,30]cm的土壤氮質(zhì)量分數(shù)、土層為(20,30]cm的土壤磷質(zhì)量分數(shù)間均呈顯著正相關(guān)(P<0.05);與土層為(10,20]cm的土壤磷質(zhì)量分數(shù)間呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。槲櫟功能性狀中胸徑樹高比與土層養(yǎng)分質(zhì)量分數(shù)的相關(guān)性相較于木材密度與土層養(yǎng)分質(zhì)量分數(shù)的相關(guān)性而言較為顯著。胸徑樹高比與土層為(0,10]、(10,20]cm的土壤氮質(zhì)量分數(shù)、土層為(10,20]cm的土壤磷質(zhì)量分數(shù)之間呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。槲櫟的葉片氮質(zhì)量分數(shù)、葉片磷質(zhì)量分數(shù)均與土層為(0,10]cm的土壤氮質(zhì)量分數(shù)間呈顯著正相關(guān)(P<0.05),與土層為(10,20]cm的土壤氮質(zhì)量分數(shù)、各土壤磷質(zhì)量分數(shù)間均呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。槲櫟的根磷質(zhì)量分數(shù)與土層為(0,10]cm的土壤氮質(zhì)量分數(shù)間呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),與土層為(0,10]cm的土壤磷質(zhì)量分數(shù)呈顯著正相關(guān)(P<0.05),與其他各土層的氮、磷養(yǎng)分質(zhì)量分數(shù)之間均無顯著相關(guān)。樹干與細根指標木材密度、比根長、根氮質(zhì)量分數(shù)、所有土層的氮、磷質(zhì)量分數(shù)之間均無顯著相關(guān)性。

表3 槲櫟功能性狀與土壤各土層氮磷質(zhì)量分數(shù)之間的相關(guān)性

3.4 槲櫟根部養(yǎng)分對地上部分功能性狀的影響

由表4可知,槲櫟的木材密度與根氮質(zhì)量分數(shù)間呈極顯著負相關(guān)(P<0.01)。胸徑樹高比、葉片氮質(zhì)量分數(shù)兩者均與根氮質(zhì)量分數(shù)之間存在極顯著正相關(guān)(P<0.01)。比根長、葉片磷質(zhì)量分數(shù)兩者均與根磷質(zhì)量分數(shù)之間呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。葉干物質(zhì)質(zhì)量分數(shù)、比葉面積兩者均與根氮質(zhì)量分數(shù)之間無相關(guān)性。

4 討論

本研究在伏牛山地區(qū),雖然槲櫟葉干物質(zhì)質(zhì)量分數(shù)、比葉面積與土壤養(yǎng)分之間存在顯著相關(guān)(P<0.05),但是由于槲櫟是處于林分上層的優(yōu)勢物種,對光照的反應更為敏感,致使光照條件對槲櫟功能性狀生長過程產(chǎn)生的影響,比土壤養(yǎng)分變化產(chǎn)生的影響大。槲櫟生長更依賴于調(diào)控養(yǎng)分分配來適應海拔升高條件下的水分散失,將較少的養(yǎng)分用于自身物質(zhì)積累,適度的葉面積升高來應對光照增強[6,14,23]。槲櫟的胸徑樹高比隨海拔升高而升高,最大值出現(xiàn)在海拔梯度2 000 m;而在低海拔區(qū)間上胸徑樹高比并無明顯差異。表明,雖然樹木生長速度更大程度上取決于自身遺傳特性,但同一樹種在不同環(huán)境中也會發(fā)生不同變化[24]。

木材密度的變化反映樹木的生長發(fā)育規(guī)律,立地條件與樹木生長速度是影響木材密度的關(guān)鍵因素。隨著海拔升高,土壤環(huán)境條件變差,槲櫟木材密度逐漸降低[25]。比根長是根系生活能力的典型代表[15,26],本研究發(fā)現(xiàn)槲櫟細根多且分布于較深的土層,以汲取水分和吸收養(yǎng)分,以適應海拔升高導致的貧瘠土壤環(huán)境[27],也符合槲櫟作為優(yōu)勢種生長速率高、競爭能力強的特點[28]。此外,槲櫟木材密度、比根長與土壤養(yǎng)分質(zhì)量分數(shù)之間并不存在顯著相關(guān),但二者與根磷質(zhì)量分數(shù)之間具有顯著相關(guān)性(P<0.05)。根系作為植物與土壤直接接觸的器官,構(gòu)成植物的主要部分,負責養(yǎng)分吸收,是林木獲取土壤中能量與物質(zhì)的主要渠道[15,29-30]。植物根系氮、磷養(yǎng)分質(zhì)量分數(shù)與植物功能性狀之間的相關(guān)性可以反映植物內(nèi)養(yǎng)分的分配與供給。槲櫟木材密度、比根長與根磷質(zhì)量分數(shù)之間的相關(guān)性,間接表明木材密度、比根長隨海拔升高的變化特征受土壤養(yǎng)分質(zhì)量分數(shù)的影響。

槲櫟葉片氮質(zhì)量分數(shù)、根磷質(zhì)量分數(shù)隨著海拔的升高而增加,用以對抗隨著海拔升高而造成的營養(yǎng)貧瘠的環(huán)境,這符合南北植物的共性:葉片氮質(zhì)量分數(shù)、根磷質(zhì)量分數(shù)高的植物通常具有更強的養(yǎng)分維持能力[28]。張玲玲等[31]研究發(fā)現(xiàn)2種樹種葉片氮質(zhì)量分數(shù)、磷質(zhì)量分數(shù)隨著海拔升高而增加。葉片氮、磷質(zhì)量分數(shù)與樹木自身的競爭能力和應對環(huán)境變化時的防御保護措施之間具有顯著相關(guān)性[32]。植物根中的氮、磷養(yǎng)分質(zhì)量分數(shù)可以反映植物對土壤中養(yǎng)分的吸收情況,反饋植物生長[33]。

槲櫟葉片磷質(zhì)量分數(shù)與葉片氮質(zhì)量分數(shù)在海拔升高時的變化趨勢相同,與各土層氮質(zhì)量分數(shù)、各土層磷質(zhì)量分數(shù)、根磷質(zhì)量分數(shù)、根氮質(zhì)量分數(shù)之間的相關(guān)性一致,說明槲櫟葉片養(yǎng)分性狀面對海拔升高時具有一致性。植物在生理水平上因海拔升高而導致的熱量供給受限,通過增加葉片營養(yǎng)元素質(zhì)量分數(shù)提高光合速率來完成正常生命周期的規(guī)律[11-12,34]。本研究槲櫟葉片中較高的氮、磷質(zhì)量分數(shù)延長了養(yǎng)分在體內(nèi)的停留時間,增大養(yǎng)分利用效率,有利于其適應海拔升高所帶來的環(huán)境變化。

而海拔變化對槲櫟根磷質(zhì)量分數(shù)、根氮質(zhì)量分數(shù)的影響不同,這是由于槲櫟根的生長對氮、磷元素的敏感程度不同。氮和磷是陸地生態(tài)系統(tǒng)中植物生長的主要限制性元素,植物葉片氮、磷質(zhì)量分數(shù)的比值可以作為判斷環(huán)境對植物生長養(yǎng)分供應狀況的指標。當葉片氮、磷質(zhì)量分數(shù)的比值大于一定數(shù)值時,植物生長主要受磷元素限制[35];各個海拔上槲櫟受氮、磷的限制是不同的,由槲櫟葉片氮、磷質(zhì)量分數(shù)的數(shù)值可以得到:高海拔地區(qū)受磷限制,低中海拔地區(qū)受氮、磷共同限制,而根磷質(zhì)量分數(shù)增加則更加有利于槲櫟儲存更多的磷,使槲櫟更好地適應海拔升高所帶來的惡劣土壤條件[11,28],進而對其他功能性狀(比根長、木材密度)的生長產(chǎn)生影響,槲櫟根磷質(zhì)量分數(shù)與木材密度、胸徑樹高比、葉片氮質(zhì)量分數(shù)、比根長、葉片磷質(zhì)量分數(shù)之間的相關(guān)性則進一步說明,槲櫟根磷質(zhì)量分數(shù)的變化能夠在一定程度上反映槲櫟部分功能性狀在南北過渡帶環(huán)境下的適應特性。

本研究槲櫟葉干物質(zhì)質(zhì)量分數(shù)與葉片氮質(zhì)量分數(shù)的變化趨勢相反;陳昊[36]關(guān)于中國北方地區(qū)鄉(xiāng)土櫟屬樹種物候與葉片性狀的差異性研究表明,槲櫟葉片氮質(zhì)量分數(shù)與海拔高度之間為顯著負相關(guān),與本研究結(jié)果相反,其原因是由于海拔高度的差異。在不同物種中亦有相反結(jié)論,如李穎等[37]在北京東靈山關(guān)于遼東櫟(Quercuswutaishansea)與五角楓(Acermono)的研究表明,葉干物質(zhì)質(zhì)量分數(shù)與葉片氮質(zhì)量分數(shù)隨海拔的升高表現(xiàn)出相同的變化趨勢。與槲櫟相比,遼東櫟通過提高葉干物質(zhì)質(zhì)量分數(shù)、葉氮質(zhì)量分數(shù)來增加葉片耐受性,面對海拔升高所導致的環(huán)境惡化。本研究認為是由于隨著海拔升高,環(huán)境逐漸惡劣,槲櫟需要從土壤中吸收更多的養(yǎng)分儲存在葉片里面,而這些儲存的養(yǎng)分進行再分配時,更多的養(yǎng)分用來抵抗環(huán)境的變化。這是南北過渡帶槲櫟在面對惡劣環(huán)境的一種獨特的自我養(yǎng)分調(diào)節(jié)機制。

5 結(jié)論

在南北過渡帶的大環(huán)境中,槲櫟海拔變化對功能性狀、養(yǎng)分性狀的影響符合南北大范圍的研究規(guī)律:葉干物質(zhì)質(zhì)量分數(shù)、木材密度隨著海拔升高而下降,比葉面積、比根長、葉片磷質(zhì)量分數(shù)、葉片氮質(zhì)量分數(shù)、根磷質(zhì)量分數(shù)隨著海拔升高而增加。

但是隨著海拔升高,葉干物質(zhì)質(zhì)量分數(shù)、比葉面積更容易受除土壤養(yǎng)分質(zhì)量分數(shù)以外的海拔升高產(chǎn)生的其他因素的影響。

土壤中磷元素的特殊性導致根磷質(zhì)量分數(shù)能夠確切的反應槲櫟功能性狀(木材密度、比根長)隨海拔升高而產(chǎn)生的適應特征。

槲櫟葉片氮質(zhì)量分數(shù)、葉干物質(zhì)質(zhì)量分數(shù)在南北過渡帶隨海拔升高的變化趨勢不同,說明隨著海拔升高槲櫟養(yǎng)分的再分配發(fā)生變化,利用更少的養(yǎng)分進行自我生長,更多的養(yǎng)分用于適應環(huán)境,形成一種獨特的養(yǎng)分利用機制。