華明陽(yáng) 孫忠林

(內(nèi)蒙古民族大學(xué)，通遼，028043)

尹智博 馮穎

(通化師范學(xué)院)

趙卓

(吉林師范大學(xué))

溫帶地區(qū)處于全球變化的敏感區(qū)域,該區(qū)域森林存在較高的時(shí)空異質(zhì)性[1-3],這會(huì)導(dǎo)致森林碳源(碳匯)能力測(cè)算還存在很大不確定性。地形因子,如海拔、坡度、坡向等,是影響森林生態(tài)系統(tǒng)碳封存能力和全球碳循環(huán)的重要影響因素[4],而不同區(qū)域條件的坡向?qū)χ脖坏纳a(chǎn)潛力、碳匯能力具有重要影響[5]。對(duì)溫帶地區(qū)碳收支情況的準(zhǔn)確評(píng)估,有助于分析區(qū)域乃至全球氣候變化與碳循環(huán)過(guò)程,有利于為森林生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的發(fā)揮和森林的可持續(xù)發(fā)展提供理論依據(jù)。

作為生態(tài)系統(tǒng)功能的重要指標(biāo)之一,凈初級(jí)生產(chǎn)力(NPP)是生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的主要組成部分[6-9],反映了植被生長(zhǎng)情況和生態(tài)系統(tǒng)健康狀況。未來(lái)幾十年,凈初級(jí)生產(chǎn)力可能會(huì)隨大氣CO2濃度升高而呈上升趨勢(shì)[10],但凈初級(jí)生產(chǎn)力受立地條件、水熱、地形與利用方式等因素的綜合影響[11-16]。坡向差異可能顯著影響森林凈初級(jí)生產(chǎn)力[4-5,17];郭麗娟[5]研究表明,在水分充足條件時(shí),太陽(yáng)輻射多的陽(yáng)坡植物生長(zhǎng)良好,是造成坡向凈初級(jí)生產(chǎn)力出現(xiàn)差異的原因;但也有研究表明,坡向?qū)舫跫?jí)生產(chǎn)力沒(méi)有影響或影響不大[18-20]。因此,坡向?qū)舫跫?jí)生產(chǎn)力的影響還存在很大的爭(zhēng)議,隨植被類型和生境的不同,坡向的影響可能會(huì)有差異。準(zhǔn)確估算復(fù)雜地形條件的森林凈初級(jí)生產(chǎn)力,有助于探明凈初級(jí)生產(chǎn)力變化機(jī)制,有利于校驗(yàn)遙感技術(shù)估算結(jié)果的精確度。

凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力(NEP)是森林凈初級(jí)生產(chǎn)力除去異養(yǎng)呼吸(Rh)消耗的光合產(chǎn)物后的碳通量,無(wú)人為干擾時(shí),可以將凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力作為森林碳源(碳匯)強(qiáng)度的衡量指標(biāo)[21]。準(zhǔn)確評(píng)估區(qū)域尺度的凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力,不僅是建立陸地碳循環(huán)模型的必要條件,也有助于校驗(yàn)渦動(dòng)協(xié)方差技術(shù)的測(cè)量結(jié)果。崔乙斌等[22]的研究表明,不同地形條件的異養(yǎng)呼吸與土壤溫濕度的關(guān)系并不一致。復(fù)雜地形條件對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的影響,已經(jīng)成為我國(guó)森林碳匯能力準(zhǔn)確評(píng)估的限制因素[23-25],坡向?qū)ι謨羯鷳B(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的影響程度和機(jī)制還具有很大的不確定性。

長(zhǎng)白山地形復(fù)雜,森林資源豐富,碳吸收能力較強(qiáng)[26],是我國(guó)東北林區(qū)保存最為完整的森林生態(tài)系統(tǒng)之一。蒙古櫟(Quercusmongolica)主要分布于我國(guó)東北、華北地區(qū),是針闊混交林、落葉闊葉林常見(jiàn)樹(shù)種[27]。本研究以長(zhǎng)白山西南部地區(qū)為研究區(qū)域,以蒙古櫟天然次生林為研究對(duì)象,分別在代表研究區(qū)域主要植被特征的同一座山、同一海拔高度的陽(yáng)坡和陰坡,各設(shè)置固定樣地3塊(20 m×30 m)。在生長(zhǎng)季晚期測(cè)量樣方內(nèi)蒙古櫟樣木胸徑、樹(shù)高;利用生長(zhǎng)錐鉆取樣方內(nèi)所有樹(shù)木的微生長(zhǎng)芯,利用Lintab6年輪分析儀還原樹(shù)木歷年胸徑。利用異速生長(zhǎng)方程,結(jié)合樹(shù)木年代學(xué)方法,測(cè)算兩坡向蒙古櫟林生物量、凈初級(jí)生產(chǎn)力;在生長(zhǎng)季初,利用挖壕法在各樣地中隨機(jī)設(shè)置3個(gè)異養(yǎng)呼吸樣方,利用LGR便攜式溫室氣體分析儀配備土壤呼吸氣室,觀測(cè)土壤異養(yǎng)呼吸速率;結(jié)合微氣象法,整合森林凈初級(jí)生產(chǎn)力及土壤異養(yǎng)呼吸速率數(shù)據(jù),綜合估算凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力。依據(jù)試驗(yàn)測(cè)試數(shù)據(jù),分析坡向環(huán)境對(duì)蒙古櫟林凈初級(jí)生產(chǎn)力和凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的影響。旨在為準(zhǔn)確評(píng)估研究區(qū)域蒙古櫟林的碳收支提供參考。

1 研究區(qū)域概況

研究樣地位于中國(guó)吉林省東南部,長(zhǎng)白山西南部地區(qū)(地理中心坐標(biāo):125°58′54″E、41°44′31″N),隸屬吉林省通化市。研究區(qū)域?qū)儆诘湫蜏貛Т箨懠撅L(fēng)性氣候,平均海拔440 m,年均溫5.5 ℃,1月份平均氣溫最低(-14 ℃左右),極端最低氣溫達(dá)-33 ℃;7月份平均氣溫最高(22 ℃左右),極端最高氣溫36 ℃。年平均降水量870 mm,主要集中在6—8月份,3個(gè)月的降水量占年總降水量的60%以上;年日照時(shí)間2 200 h。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

分別在能代表本地區(qū)主要植被特征的同一座山、同一海拔高度的陽(yáng)坡(西偏南21°,坡度22°)和陰坡(東偏北21°,坡度31°),各設(shè)置固定樣地3塊(20 m×30 m)以監(jiān)測(cè)土壤異養(yǎng)呼吸(Rh);2個(gè)坡向樣地最近距離小于100 m。研究區(qū)域植被為蒙古櫟(Quercusmongolica)天然次生林,胸高斷面積占比超過(guò)90%。陽(yáng)坡蒙古櫟密度為1 567株·hm-2,胸高斷面積為19.23 m2·hm-2,平均樹(shù)齡為32.48 a,平均胸徑為12.72 cm;陰坡蒙古櫟密度1 400株·hm-2,胸高斷面積為18.67 m2·hm-2,平均樹(shù)齡為32.43 a,平均胸徑為12.72 cm。兩坡向蒙古櫟林樹(shù)齡、密度、胸徑不存在顯著差異。

2.2 樣本采集及樹(shù)木歷年胸徑的測(cè)算方法

在兩坡向樣地內(nèi)分別設(shè)置3個(gè)樣方(10 m×10 m),陽(yáng)坡3個(gè)樣方蒙古櫟分別為17、13、17株,陰坡分別為13、19、10株。在生長(zhǎng)季晚期,測(cè)量樣方內(nèi)蒙古櫟胸徑、樹(shù)高。利用生長(zhǎng)錐(內(nèi)徑5 mm)鉆取樣方內(nèi)所有樹(shù)木的微生長(zhǎng)芯,垂直樹(shù)干中心取樣,將鉆取的微生長(zhǎng)芯固定在木槽中做好記錄。陽(yáng)坡蒙古櫟樣本量47株、陰坡42株,通過(guò)拉依達(dá)準(zhǔn)則法剔除異常樣本后,陰坡和陽(yáng)坡樣本量均為37株,共計(jì)74株。利用Lintab6年輪分析儀(分辨率1/1 000 mm)還原樹(shù)木歷年胸徑。由于樹(shù)皮厚度與林齡沒(méi)有顯著關(guān)系,因此利用樹(shù)皮厚度的均值還原歷年胸徑。

2.3 蒙古櫟林生物量及凈初級(jí)生產(chǎn)力的估算方法

利用異速生長(zhǎng)方程計(jì)算蒙古櫟單木歷年各部位生物量[28],將每一年各部位的生物量求和得到總生物量。利用差減法估算蒙古櫟林生物量生長(zhǎng)量(其中樹(shù)葉生物量為凈累計(jì)量)。對(duì)樹(shù)木各部位的單位生物量生長(zhǎng)量乘以各部位的含碳系數(shù)[29],得到蒙古櫟林各部分當(dāng)年凈初級(jí)生產(chǎn)力。由于異速生長(zhǎng)方程無(wú)法準(zhǔn)確估算細(xì)根凈初級(jí)生產(chǎn)力,在生長(zhǎng)季初及生長(zhǎng)季末,利用根鉆(d=10.55 cm)鉆取根系。每個(gè)樣地內(nèi)選取9個(gè)點(diǎn),每個(gè)點(diǎn)重復(fù)3次。細(xì)根帶回實(shí)驗(yàn)室洗凈烘干,稱質(zhì)量并記錄。本研究采用[30]、[31]的細(xì)根生長(zhǎng)量與葉生長(zhǎng)量之間的關(guān)系模型,并參考凈初級(jí)生產(chǎn)力在細(xì)根與葉片分配比例系數(shù),對(duì)細(xì)根凈初級(jí)生產(chǎn)力進(jìn)行估算;利用根鉆極差法獲取當(dāng)年細(xì)根的凈初級(jí)生產(chǎn)力數(shù)據(jù),并校正模型的參數(shù),然后推算歷年細(xì)根凈初級(jí)生產(chǎn)力;最后將歷年各部分凈初級(jí)生產(chǎn)力求和,獲得歷年凈初級(jí)生產(chǎn)力。

模型表達(dá)式:PNP,t=PNP,s+PNP,b+PNP,f+PNP,c+PNP,fr;式中的PNP,t為總凈初級(jí)生產(chǎn)力、PNP,s為樹(shù)干凈初級(jí)生產(chǎn)力、PNP,b為樹(shù)枝凈初級(jí)生產(chǎn)力、PNP,f為樹(shù)葉凈初級(jí)生產(chǎn)力、PNP,c為粗根凈初級(jí)生產(chǎn)力、PNP,fr為細(xì)根凈初級(jí)生產(chǎn)力。PNP,fr通過(guò)PNP,f進(jìn)行轉(zhuǎn)換,PNP,fr=PNP,f×α,α為細(xì)根與葉的比例系數(shù)。

2.4 蒙古櫟林土壤異養(yǎng)呼吸通量的測(cè)算及凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的估算方法

由于挖壕法導(dǎo)致樣方內(nèi)殘留部分死根,會(huì)影響對(duì)異養(yǎng)呼吸的估算精度[32]。為消除樣方內(nèi)死根的影響,以鉆取的根質(zhì)量作為初始干質(zhì)量,利用根系分解速率模型模擬生長(zhǎng)季末死根分解量,對(duì)本地區(qū)蒙古櫟林土壤異養(yǎng)呼吸通量進(jìn)行校正。死根異養(yǎng)呼吸隨著分解時(shí)間的延長(zhǎng),其分解速率逐漸降低,并且這種降低趨勢(shì)可以利用Olson指數(shù)衰減模型進(jìn)行擬合[33-34]。衰減模型表達(dá)式:XT/X0=e-kT;式中的XT為根系分解T時(shí)間后的干質(zhì)量(單位為g)、X0為根系初始干質(zhì)量(單位為g)、T為分解時(shí)間、k為分解系數(shù)。

整合森林凈初級(jí)生產(chǎn)力及土壤異養(yǎng)呼吸通量數(shù)據(jù),利用差減法計(jì)算凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力。由于缺少1997—2016年異養(yǎng)呼吸通量數(shù)據(jù),無(wú)法統(tǒng)計(jì)歷年凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的變化,因此本研究?jī)H計(jì)算2017年蒙古櫟林兩坡向的凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力。

2.5 數(shù)據(jù)處理

利用配對(duì)數(shù)據(jù)t檢驗(yàn)法,比較兩坡向蒙古櫟林凈初級(jí)生產(chǎn)力的差異;利用F檢驗(yàn)法,分析不同環(huán)境時(shí)試驗(yàn)數(shù)據(jù)的方差齊性;利用雙樣本t檢驗(yàn)法,對(duì)比兩坡向凈初級(jí)生產(chǎn)力、凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力、土壤異養(yǎng)呼吸通量間的差異性;利用單因素方差分析方法,分析相同坡向條件時(shí)蒙古櫟不同組分生物量及凈初級(jí)生產(chǎn)力差異;利用最小顯著性差異法(LSD),進(jìn)行多重比較;采用一元線性回歸,擬合蒙古櫟林兩坡向徑向生長(zhǎng)量的關(guān)系;采用邏輯斯蒂曲線,擬合近20 a(1998—2017)年凈初級(jí)生產(chǎn)力變化趨勢(shì);采用相關(guān)分析法,分析不同坡向蒙古櫟林徑向生長(zhǎng)量及凈初級(jí)生產(chǎn)力變化趨勢(shì)的相關(guān)性。以上所有數(shù)據(jù),均用IMB SPSS 22.0處理。

3 結(jié)果與分析

3.1 坡向?qū)γ晒艡盗謴较蛏L(zhǎng)及凈初級(jí)生產(chǎn)力動(dòng)態(tài)變化的影響

由圖1可見(jiàn),蒙古櫟林徑向生長(zhǎng)呈現(xiàn)波動(dòng)形式,初期徑向生長(zhǎng)較快,隨著樹(shù)齡的增長(zhǎng),蒙古櫟林徑向生長(zhǎng)速度趨于平緩,生長(zhǎng)旺盛期在2～10 a。兩坡向蒙古櫟林徑向生長(zhǎng)的波動(dòng)大體一致,兩坡向徑向生長(zhǎng)速率無(wú)顯著差異,具有極好的線性關(guān)系(DSh=1.020 2×DSu-0.074,n=37,R2=0.96,P<0.05;DSh為陰坡蒙古櫟林徑向生長(zhǎng)量、DSu為陽(yáng)坡蒙古櫟林徑向生長(zhǎng)量)。由圖2可見(jiàn),近20 a(1998—2017年),蒙古櫟林兩坡向凈初級(jí)生產(chǎn)力整體均呈現(xiàn)出增長(zhǎng)態(tài)勢(shì)(n=37,P<0.05),個(gè)別年份有小幅度的下降。通過(guò)邏輯斯蒂曲線擬合,蒙古櫟林林齡25 a時(shí)(2004年),凈初級(jí)生產(chǎn)力出現(xiàn)交點(diǎn),表明2005年之后,蒙古櫟林陽(yáng)坡凈初級(jí)生產(chǎn)力超過(guò)陰坡。通過(guò)邏輯斯蒂曲線方程可以計(jì)算出陽(yáng)坡凈初級(jí)生產(chǎn)力的K值為2 044.639 g·m-2·a-1、陰坡凈初級(jí)生產(chǎn)力的K值為2 042.444 g·m-2·a-1,此時(shí)林齡分別約為130、150 a;當(dāng)陽(yáng)坡和陰坡凈初級(jí)生產(chǎn)力達(dá)K/2時(shí),此時(shí)林齡分別為40、43 a。陽(yáng)坡(1998—2017年)年均凈初級(jí)生產(chǎn)力變化范圍介于449.65～840.21 g·m-2·a-1,均值為656.33 g·m-2·a-1;陰坡(1998—2017年)年均凈初級(jí)生產(chǎn)力變化范圍介于394.50～801.22 g·m-2·a-1,均值為588.33 g·m-2·a-1。兩坡向凈初級(jí)生產(chǎn)力增長(zhǎng)趨勢(shì)一致,陽(yáng)坡顯著高于陰坡(P<0.05)。

圖1 2個(gè)坡向蒙古櫟林平均徑向生長(zhǎng)變化曲線(n=37)

在一定的樹(shù)齡范圍內(nèi),凈初級(jí)生產(chǎn)力隨林齡增長(zhǎng)而增加,但凈初級(jí)生產(chǎn)力增長(zhǎng)速率逐漸變緩,最后達(dá)到穩(wěn)定的狀態(tài)[35-37]。本研究中,蒙古櫟林徑向生長(zhǎng)表現(xiàn)出前期生長(zhǎng)迅速、后期逐漸變緩的趨勢(shì);這是隨樹(shù)木生長(zhǎng),樹(shù)木之間為競(jìng)爭(zhēng)陽(yáng)光、水分等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),物質(zhì)的固定與分配趨于提高葉等其他組分的生長(zhǎng)導(dǎo)致。2003—2005年之間兩坡向凈初級(jí)生產(chǎn)力出現(xiàn)交叉點(diǎn)(見(jiàn)圖2);這是由于蒙古櫟生長(zhǎng)前期樹(shù)齡小,雖然溫度和土壤水分都有利于增加凈初級(jí)生產(chǎn)力[11],但陰坡由于蒸發(fā)量相對(duì)較小,水分條件優(yōu)于陽(yáng)坡[38],光照和溫度對(duì)凈初級(jí)生產(chǎn)力增長(zhǎng)的作用弱于水分,導(dǎo)致陰坡蒙古櫟快速生長(zhǎng);2004年后,隨著蒙古櫟生長(zhǎng),陽(yáng)坡的光照和氣溫的優(yōu)勢(shì)導(dǎo)致光合速率加快,從而陽(yáng)坡實(shí)現(xiàn)凈初級(jí)生產(chǎn)力的反超。通過(guò)邏輯斯蒂曲線擬合,研究區(qū)域蒙古櫟林凈初級(jí)生產(chǎn)力仍處于快速增長(zhǎng)態(tài)勢(shì),這說(shuō)明本地區(qū)蒙古櫟林仍具有較強(qiáng)的固碳能力,當(dāng)林齡達(dá)130～150 a時(shí),本地區(qū)蒙古櫟林凈初級(jí)生產(chǎn)力趨于穩(wěn)定。

圖2 2個(gè)坡向蒙古櫟林凈初級(jí)生產(chǎn)力的時(shí)間動(dòng)態(tài)變化曲線(n=37)

3.2 坡向?qū)γ晒艡盗稚锪考皟舫跫?jí)生產(chǎn)力的影響

由表1可見(jiàn):蒙古櫟林木各個(gè)部位生物量分布,由大到小依次為樹(shù)干、粗根、樹(shù)枝、樹(shù)葉、細(xì)根;兩坡向各部分生物量的分布情況一致。根據(jù)兩坡向樣地調(diào)查數(shù)據(jù),結(jié)合異速生長(zhǎng)方程得到,目前蒙古櫟林陽(yáng)坡生物量為166.06 t·hm-2、陰坡為162.86 t·hm-2。當(dāng)前,蒙古櫟林木各個(gè)部位凈初級(jí)生產(chǎn)力分布,由大到小大體依次為樹(shù)葉、樹(shù)干、細(xì)根、樹(shù)枝、粗根,陽(yáng)坡蒙古櫟林凈初級(jí)生產(chǎn)力為840.21 g·m-2·a-1、陰坡蒙古櫟林凈初級(jí)生產(chǎn)力為801.22 g·m-2·a-1,即每公頃每年固碳分別可達(dá)8.40、8.01 t。除粗根凈初級(jí)生產(chǎn)力外,蒙古櫟林各個(gè)部位凈初級(jí)生產(chǎn)力,陽(yáng)坡的均略高于陰坡的,但均不存在顯著差異。

森林凈初級(jí)生產(chǎn)力受氣溫、降水量、地形因素等生態(tài)因子的影響;已有研究表明,長(zhǎng)白山地區(qū)森林凈初級(jí)生產(chǎn)力與氣溫具正相關(guān)關(guān)系[39],一定范圍內(nèi)的降水對(duì)凈初級(jí)生產(chǎn)力的增加也具有促進(jìn)作用[40]。本研究中,個(gè)別年份凈初級(jí)生產(chǎn)力的降低,這是受當(dāng)年或前一年氣溫和降水量的影響[41]。近20 a(1998—2017年),兩坡向凈初級(jí)生產(chǎn)力存在顯著差異(P<0.05),這說(shuō)明局域地形的差異導(dǎo)致水熱因子的重新分配是不同坡向凈初級(jí)生產(chǎn)力存在差異的原因;這種差別可能源于系統(tǒng)水平上干物質(zhì)積累量的變化,也可能源于物質(zhì)分配和器官衰老速度的差異,具體機(jī)制有待于進(jìn)一步研究。

表1 蒙古櫟林生物量組成及凈初級(jí)生產(chǎn)力分布

本研究中,兩坡向蒙古櫟林當(dāng)年凈初級(jí)生產(chǎn)力沒(méi)有顯著差異。原因是,一方面,地形因素(如坡向、坡度)導(dǎo)致光照、氣溫、土壤質(zhì)地的差異造成的;另一方面,與樣地樹(shù)木的種類和立地條件差別有關(guān)。坡向?qū)е绿?yáng)輻射時(shí)間和輻射角度不同,造成坡向之間總輻射能的差異。氣溫是影響凈初級(jí)生產(chǎn)力的重要生態(tài)因子,許多研究表明,生長(zhǎng)季初的氣溫影響樹(shù)木生長(zhǎng),從而影響森林凈初級(jí)生產(chǎn)力[42-43]。本研究中,陽(yáng)坡太陽(yáng)輻射角度大、輻射時(shí)間長(zhǎng),比陰坡升溫更快,在生長(zhǎng)季初期積累較高的熱量,促進(jìn)冬季積雪融化,促進(jìn)植物生長(zhǎng);其次,蒸散量差異導(dǎo)致的土壤含水量不同(見(jiàn)表2),也會(huì)在一定程度上影響蒙古櫟林凈初級(jí)生產(chǎn)力[42,44],陰坡土壤含水量顯著高于陽(yáng)坡(P<0.05,未發(fā)表數(shù)據(jù)),在一定程度上利于陰坡樹(shù)木生長(zhǎng),但這種積極作用被陽(yáng)坡更高的生長(zhǎng)季積溫所抵消,并且陽(yáng)坡相對(duì)充足的光照提高了植被的光合作用,促進(jìn)了干物質(zhì)積累。雖然兩坡向多年凈初級(jí)生產(chǎn)力存在顯著差異,但當(dāng)年的凈初級(jí)生產(chǎn)力卻未檢測(cè)出顯著差異,這與參與比較的樣本數(shù)量和變異有很大關(guān)系,森林生態(tài)系統(tǒng)的高空間異質(zhì)性成為測(cè)算和比較的限制因素。

3.3 坡向?qū)γ晒艡盗滞寥喇愷B(yǎng)呼吸通量的影響

由表2可見(jiàn):在整個(gè)生長(zhǎng)季,陽(yáng)坡土壤溫度顯著高于陰坡(P<0.05),土壤體積含水量顯著低于陰坡(P<0.05)。蒙古櫟林,陽(yáng)坡土壤異養(yǎng)呼吸通量為249.22 g·m-2、陰坡土壤異養(yǎng)呼吸通量為291.82 g·m-2,陰坡比陽(yáng)坡高17.09%,兩坡向土壤異養(yǎng)呼吸通量存在顯著差異(P<0.05)。通過(guò)分解模型校準(zhǔn),陽(yáng)坡和陰坡蒙古櫟林木死根對(duì)估算土壤異養(yǎng)呼吸通量造成的偏差,分別為76.92、78.87 g·m-2;校準(zhǔn)后,陽(yáng)坡和陰坡蒙古櫟林土壤異養(yǎng)呼吸通量,分別為172.30、212.95 g·m-2,陰坡比陽(yáng)坡高23.59%,且差異顯著(P<0.05)。

表2 不同月份2個(gè)坡向蒙古櫟林土壤溫度、土壤體積含水量、土壤異養(yǎng)呼吸通量

坡向土壤體積含水量/%4月份5月份6月份7月份8月份9月份10月份陽(yáng)坡(21.06±5.65)a(17.08±3.32)a(9.23±3.34)b(13.33±5.40)b(18.72±4.27)a(11.10±7.64)b(15.18±1.81)b陰坡(19.99±4.06)a(20.68±0.72)a(15.73±2.71)a(18.53±1.96)a(20.86±2.50)a(17.88±6.30)a(24.51±2.18)a

坡向土壤異養(yǎng)呼吸通量/g·m-24月份5月份6月份7月份8月份9月份10月份陽(yáng)坡(5.81±0.25)a(16.49±0.25)b(22.78±0.74)b(54.81±1.34)b(90.96±4.44)a(36.21±0.91)a(22.16±0.55)a陰坡(7.91±1.29)a(29.57±1.65)a(33.07±2.99)a(75.41±7.68)a(95.80±4.96)a(32.97±7.09)a(17.10±3.36)a

土壤呼吸微小的變化可能導(dǎo)致大氣CO2發(fā)生嚴(yán)重改變,對(duì)全球碳循環(huán)和碳預(yù)算造成巨大影響[45]。因此,在實(shí)際測(cè)算土壤異養(yǎng)呼吸通量時(shí),應(yīng)考慮坡向?qū)ν寥喇愷B(yǎng)呼吸的影響[46]。本研究中,在相近的林分條件,蒙古櫟林陰坡土壤異養(yǎng)呼吸通量比陽(yáng)坡高23.59%(P<0.05)。原因是兩坡向水熱因子耦合,致使土壤微生物生物量和群落結(jié)構(gòu)差異導(dǎo)致的[47]。在蒸發(fā)散作用相對(duì)較弱的陰坡,土壤水分較為適宜,礦質(zhì)元素等微生物必須的營(yíng)養(yǎng)運(yùn)輸速率快,微生物代謝活動(dòng)強(qiáng),異養(yǎng)呼吸產(chǎn)生CO2速率較大[48-49]。溫度作為土壤異養(yǎng)呼吸另一個(gè)重要影響因子,較高的溫度會(huì)加速土壤CO2的釋放;但本研究中,溫度較高的陽(yáng)坡土壤異養(yǎng)呼吸通量遠(yuǎn)低于陰坡,這是由于陽(yáng)坡溫度對(duì)土壤異養(yǎng)呼吸的積極作用,被相對(duì)較低的土壤含水量的消極作用抵消。坡向變化后的水熱因素的耦合,是土壤異養(yǎng)呼吸通量變異的重要因素,因此,測(cè)算蒙古櫟林土壤異養(yǎng)呼吸通量應(yīng)充分考慮到坡向的影響。

3.4 坡向?qū)γ晒艡盗謨羯鷳B(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的影響

整合兩坡向的凈初級(jí)生產(chǎn)力及土壤異養(yǎng)呼吸通量可以計(jì)算出,當(dāng)前蒙古櫟林,陽(yáng)坡凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力均值為667.91 g·m-2·a-1、陰坡凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力均值為588.27 g·m-2·a-1,陽(yáng)坡比陰坡高13.54%,但差異不顯著。兩坡向凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的差異,主要是兩坡向凈初級(jí)生產(chǎn)力、土壤異養(yǎng)呼吸的差異導(dǎo)致的。

本研究,當(dāng)前兩個(gè)坡向蒙古櫟林凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力,高于張全智[25]利用樹(shù)木年代學(xué)和微氣象學(xué)方法估算的蒙古櫟林凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力(460.1 g·m-2·a-1)、也高于Wang et al.[50]利用渦度相關(guān)法推算的溫帶森林凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力(351 g·m-2·a-1);本研究結(jié)果,在全球森林凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力波動(dòng)的區(qū)間(-1 270～870 g·m-2·a-1)之內(nèi),高于全球森林凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力平均值(354 g·m-2·a-1)[51]。這種差異性,與森林的年齡階段、經(jīng)營(yíng)管理方式、立地條件不同有關(guān)。已有研究表明,凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力在演替中等階段較高[52];本研究樹(shù)木平均樹(shù)齡在32 a左右,也是凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力比其他研究大的原因。同類研究中,異養(yǎng)呼吸樣方死根的分解,對(duì)土壤異養(yǎng)呼吸速率的準(zhǔn)確測(cè)定存在一定程度的影響;方法上的誤差,在一定程度上也會(huì)導(dǎo)致本研究中蒙古櫟林凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力較其他研究大的原因之一。陽(yáng)坡凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力比陰坡高13.54%,但差異不顯著,其原因是蒙古櫟林空間異質(zhì)性的差異導(dǎo)致的。雖然本研究中,在統(tǒng)計(jì)學(xué)上未顯示出差異,但依據(jù)凈初級(jí)生產(chǎn)力和土壤異養(yǎng)呼吸速率變化規(guī)律看,在大的時(shí)間和空間尺度上凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力仍可能存在差異。因此,坡向因素仍是區(qū)域尺度上森林碳收支能力的測(cè)算,需要考慮的影響因素。

4 結(jié)論

近20 a,蒙古櫟林兩坡向凈初級(jí)生產(chǎn)力,均表現(xiàn)出邏輯斯蒂方程變化曲線呈逐年增加趨勢(shì),并存在顯著差異,這是坡向差異導(dǎo)致水熱條件再分配的結(jié)果。當(dāng)前陽(yáng)坡蒙古櫟林凈初級(jí)生產(chǎn)力為840.21 g·m-2·a-1、陰坡蒙古櫟林凈初級(jí)生產(chǎn)力為801.22 g·m-2·a-1,陽(yáng)坡比陰坡高4.87%,二者之間無(wú)顯著差異;這是環(huán)境因子相互拮抗的結(jié)果,或是森林的高空間異質(zhì)性導(dǎo)致的。蒙古櫟林兩坡向土壤異養(yǎng)呼吸通量存在顯著差異,陽(yáng)坡蒙古櫟林土壤異養(yǎng)呼吸通量為172.30 g·m-2、陰坡蒙古櫟林土壤異養(yǎng)呼吸通量為212.95 g·m-2,陰坡顯著高于陽(yáng)坡23.59%;水熱因素的耦合和交互作用,是土壤異養(yǎng)呼吸通量差異的直接因素。當(dāng)前本地區(qū)蒙古櫟林維持較強(qiáng)的碳匯能力,陽(yáng)坡蒙古櫟林凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力為667.91 g·m-2·a-1、陰坡蒙古櫟林凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力為588.27 g·m-2·a-1;水熱因素對(duì)蒙古櫟林凈初級(jí)生產(chǎn)力、土壤異養(yǎng)呼吸通量的影響,是導(dǎo)致兩坡向凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力差異的主要原因。雖然本研究中,未檢測(cè)出兩坡向凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的顯著差異,但坡向是區(qū)域尺度上蒙古櫟林碳收支能力的測(cè)算不容忽視的影響因素。